次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與環(huán)境因子非對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制

李 超，胡海波

（南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與環(huán)境因子非對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制

李 超，胡海波

（南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

為了研究櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與環(huán)境因子之間的響應(yīng)機(jī)制，預(yù)測(cè)未來全球氣候變化趨勢(shì)，運(yùn)用渦度相關(guān)法技術(shù)，對(duì)江蘇省下蜀鎮(zhèn)櫟林進(jìn)行為期1年的碳通量及氣象因子觀測(cè)。結(jié)果表明：碳通量與光合有效輻射呈現(xiàn)出顯著的負(fù)對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系，對(duì)稱時(shí)間段的擬合度在各季節(jié)均優(yōu)于非對(duì)稱時(shí)間段；碳通量與氣溫呈顯著的負(fù)對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系，對(duì)稱時(shí)間段擬合效果優(yōu)于非對(duì)稱時(shí)間段；碳通量與土壤溫度呈顯著的正對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系，非對(duì)稱時(shí)間段碳通量與土溫的擬合效果在各季節(jié)均均優(yōu)于對(duì)稱時(shí)間段。

次生櫟林；渦度相關(guān)法；碳通量；環(huán)境因子；響應(yīng)機(jī)制

為了弄清森林生態(tài)系統(tǒng)碳源、匯的時(shí)空格局以及物質(zhì)和能量的傳輸機(jī)理，世界范圍內(nèi)已對(duì)各類生態(tài)系統(tǒng)的CO2和H2O通量開展了長期的觀測(cè)研究[1-5]。櫟林生態(tài)系統(tǒng)是我國普遍存在的生態(tài)系統(tǒng)，研究櫟林生態(tài)系統(tǒng)光合與呼吸作用與環(huán)境因子之間的響應(yīng)機(jī)制關(guān)系，可以幫助了解生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量在傳輸時(shí)的機(jī)理和過程，并對(duì)于未來全球氣候的變化趨勢(shì)起到一定的預(yù)測(cè)作用，且能夠?yàn)橹贫ㄏ鄳?yīng)的策略提供科學(xué)依據(jù)[6-10]。目前，國際上對(duì)于碳通量與環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制研究多在大尺度層面上，如日均碳通量、月均碳通量等，甚至于年際變化[11-14]。本研究以半小時(shí)時(shí)間段的小尺度日變化入手，從對(duì)稱時(shí)間段與延遲半小時(shí)的非對(duì)稱時(shí)間段兩種角度探討光合有效輻射、大氣溫度、土壤溫度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)林冠上層碳通量的影響，旨在為今后開展小尺度范圍內(nèi)人工林碳通量的模擬和預(yù)測(cè)提供可靠的理論基礎(chǔ)和科學(xué)的數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地概況與方法

1.1 研究地概況

研究地位于江蘇省鎮(zhèn)江市下蜀林場內(nèi)，地理位置 119°12′E，32°07′N，屬于長江三角洲城市森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站。該站建于1986年，為國家林業(yè)局首批14個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究網(wǎng)站之一。研究地整體為丘陵地形，起伏平緩，年均降水量1055.6 mm，年均相對(duì)濕度79%，年均氣溫15.2℃，其中最高氣溫達(dá)39.6℃，最低氣溫為-16.7℃，無霜期233d,土壤為黃棕壤 。

落葉闊葉混交林是研究地主要林分類型，其森林覆蓋率幾乎為100%，優(yōu)勢(shì)樹種為栓皮櫟Quercus variabilis Bl.、 麻 櫟Quercus acutissima Carruth. ，平均樹齡59 a，樹高20 m，胸徑32cm。灌木主要為牛鼻栓Fortunearia sinensis、山胡椒Lindera glauca等，草本主要為麥冬Ophiopogon japonicus和沿階草Ophiopogon japonicus等。

1.2 研究方法

1.2.1 觀測(cè)儀器

研究采用開路式渦度相關(guān)法，觀測(cè)儀器全部安裝于30 m高的通量塔，其中，30 m處安裝有三維超聲風(fēng)速儀（Windmaster，Gill，UK）、紅外CO2/H2O分析儀（Li-7500，Li Cor Inc，USA）、光合有效輻射儀（SK01-DP2，Middleton solar，Australia）、翻斗式自記雨量計(jì)（TE525MM，Rm young，USA）；10 m處安裝有大氣壓計(jì)（CS105，Vaisala，F(xiàn)inland）、數(shù)據(jù)采集器（DT80，datataker，Australia）。另外，空氣溫濕度傳感器（HygroClip S3， rotronic，Swiss）、 超 聲 波 風(fēng)速風(fēng)向儀（WindSonic，Gill， UK）分別安裝于5、10、25、30 m處；土壤溫度傳感器（RT30，THERMETRICS，USA）埋于塔下土壤 0、5、10、20、50 cm處；土壤濕度傳感器埋于塔下土壤10、20、40、60 cm處。數(shù)據(jù)采集器以10Hz頻率采集數(shù)據(jù)并儲(chǔ)存于PC卡，供電腦下載。

1.2.2 基本原理

渦度相關(guān)技術(shù)依據(jù)質(zhì)量守恒方程，可以直接測(cè)算森林冠層與大氣界面間凈CO2和H2O的交換量，測(cè)算方程[15-18]為：

式中：c表示待測(cè)氣體濃度；w表示風(fēng)速的垂直分量；上劃線表示單位時(shí)間的平均值，撇號(hào)表示瞬時(shí)值與平均值的偏差。由于研究地地勢(shì)平緩，故可假定w≈0，因而通量值為w和c的脈動(dòng)值的協(xié)方差。Fc即為單位時(shí)間由下向上通過單位截面的空氣體積，即CO2通量。

另外，由于渦度系統(tǒng)的設(shè)計(jì)原理基于強(qiáng)對(duì)流條件，當(dāng)夜間風(fēng)速過低，只存在湍流運(yùn)動(dòng)時(shí)，CO2通量即呼吸值會(huì)被低估[19-20]，因此，本研究需要剔除夜間摩擦風(fēng)速U*＜0.2m/s時(shí)刻的通量值。最后，本文中對(duì)大量原始通量數(shù)據(jù)進(jìn)行了WPL變換，并取30 min平均值，得到有效的CO2通量數(shù)據(jù)，且各常規(guī)氣象數(shù)據(jù)同樣取30 min平均值。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

原始數(shù)據(jù)采集時(shí)間為2010年12月～2011年11月，采集軟件為DeView。在這期間，由于降雨、斷電、儀器故障等因素會(huì)造成數(shù)據(jù)缺失，具體處理流程為：通過渦度相關(guān)法獲得原始通量數(shù)據(jù)，進(jìn)行協(xié)方差校正得出北亞熱帶次生櫟林通量實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)，輔以常規(guī)氣象數(shù)據(jù)，然后經(jīng)數(shù)據(jù)質(zhì)量分析、數(shù)據(jù)修正以及數(shù)據(jù)的插補(bǔ)，得出分析可用數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

研究地櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量是植物光合碳吸收和生態(tài)系統(tǒng)碳排放之間平衡的結(jié)果，生態(tài)系統(tǒng)的碳收支過程受輻射、溫度、水分、土壤養(yǎng)分、植物生物學(xué)特征和大氣CO2濃度等因素的影響。光照是植物生長的必要因素，當(dāng)生長季溫度適宜時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)強(qiáng)烈依賴于光照條件，因此許多生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型都依照太陽輻射比例來確定碳的日攝取量。溫度主要影響了與生態(tài)系統(tǒng)光合作用和呼吸作用有關(guān)的酶動(dòng)力學(xué)過程。降水和土壤濕度通過調(diào)節(jié)植物葉片水勢(shì)和氣孔導(dǎo)度而影響水分蒸騰和營養(yǎng)元素的運(yùn)輸，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的碳交換。陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間碳交換的環(huán)境控制機(jī)制不僅隨著空間尺度的變化而發(fā)生明顯的改變，還會(huì)隨著時(shí)間的不同而變化。在小時(shí)和日尺度上，光、溫度和濕度等環(huán)境要素是控制生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量的主要因素?；跍u度相關(guān)技術(shù)研究通量問題，在微小時(shí)間內(nèi)具有很大的不確定性，鑒于此，國際上對(duì)于通量的觀測(cè)規(guī)范做法是以每30 min為最小尺度求得通量平均值。

2.1 碳通量（Fc）與光合有效輻射（PAR）的關(guān)系

對(duì)于研究地林冠上層碳通量與光合有效輻射的相關(guān)性分析，本文中從對(duì)稱時(shí)間段與非對(duì)稱時(shí)間段兩方面進(jìn)行擬合。其中，非對(duì)稱時(shí)間段選取最小時(shí)間尺度上的延遲反應(yīng)時(shí)間，即延遲30 min。圖1與圖2分別是各季節(jié)平均每天各對(duì)稱時(shí)間段與非對(duì)稱時(shí)間段碳通量與光合有效輻射的相關(guān)性趨勢(shì)分析，表1與表2則是相對(duì)應(yīng)的擬合方程。由圖1、2可以看出，碳通量與光合有效輻射呈現(xiàn)出顯著的負(fù)對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系。在光合有效輻射極其微弱時(shí)，櫟林生態(tài)系統(tǒng)總體表現(xiàn)為碳源；隨著光合有效輻射的增大，碳通量值隨之負(fù)向增大，即櫟林生態(tài)系統(tǒng)開始表現(xiàn)為碳匯且碳匯量逐漸增大，當(dāng)光合有效輻射大于400 μmol·m-2s-1時(shí)，碳匯量增加速度逐漸減小，并逐漸趨于穩(wěn)定。對(duì)比表1與表2可知，對(duì)稱時(shí)間段的擬合度在各季節(jié)均優(yōu)于非對(duì)稱時(shí)間段，這說明櫟林生態(tài)系統(tǒng)林冠上層碳通量對(duì)于光照強(qiáng)度的變化所作出的響應(yīng)迅速，無延遲，光合有效輻射的大小能夠直接、快速地影響光合作用的強(qiáng)弱。夏季的離散程度高于春季，這是由于夏季光合作用雖強(qiáng)，但呼吸作用也處于最強(qiáng)時(shí)期，使得在高光照條件下櫟林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量值離散度較大。

圖1 對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與光合有效輻射的關(guān)系Fig. 1Correlation between diurnal carbon fl ux variation and PAR at symmetric time segment

圖2 非對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與光合有效輻射的關(guān)系Fig.2Correlation between Fc diurnal variation and PAR at asymmetric time

表1 對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與光合有效輻射擬合方程Table 1Fitting equations of diurnal carbon flux variation and PAR at symmetric time segment

表2 非對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與光合有效輻射擬合方程Table 2Fitting equations of Fc diurnal variation and PAR at asymmetric time segment

2.2 碳通量（Fc）與氣溫（Tair）的關(guān)系

本研究采用林冠上層接近于林冠處的大氣溫度（25 m），依然從對(duì)稱時(shí)間段與非對(duì)稱時(shí)間段（延遲半小時(shí)）兩方面與試驗(yàn)地林冠上層碳通量進(jìn)行擬合相關(guān)性分析。

圖3與圖4分別是各季節(jié)平均每天各對(duì)稱時(shí)間段與非對(duì)稱時(shí)間段碳通量與氣溫的相關(guān)性趨勢(shì)分析。表3與表4則是相對(duì)應(yīng)的擬合方程。由圖3、4可以看出，碳通量與氣溫在不同范圍內(nèi)呈現(xiàn)出顯著的負(fù)對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系。在溫度處于較低水平時(shí)，碳通量值隨溫度的升高而出現(xiàn)緩慢的負(fù)向增大趨勢(shì)，即碳匯量緩慢增大；在溫度處于較高水平時(shí)，碳通量隨溫度的增加的負(fù)向增大速率較快，即碳匯量處于較快增長狀態(tài)?？赡茉蚴?，在氣溫較低時(shí)，葉片酶活性較弱，光合作用能力較弱，少量溫度的增加對(duì)于酶活性增強(qiáng)無不明顯，故光合作用并無明顯的增強(qiáng)；而在氣溫較高時(shí)，葉片酶活性較強(qiáng)，此時(shí)植物也處于生理活動(dòng)旺盛期，溫度增加對(duì)于酶活性有較強(qiáng)的促進(jìn)作用，因而能夠較為明顯地增強(qiáng)光合作用。表3與表4的對(duì)比說明，雖然都有顯著的負(fù)對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系，但對(duì)稱時(shí)間段氣溫與櫟林林冠上層碳通量的擬合效果優(yōu)于非對(duì)稱時(shí)間段，反映出氣溫對(duì)于葉片的光合作用也有直接快速的影響，無延遲，這可能也是由于氣溫對(duì)于植物葉片酶活性的快速影響造成的。

圖3 對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與氣溫的關(guān)系Fig. 3Correlation between Fc diurnal variation and Tair at symmetric time segment

表3 對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與氣溫?cái)M合方程Table 3Fitting equation of Fc diurnal variation and Tair at symmetric time segment

表4 非對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與氣溫?cái)M合方程Table 4 The fitting equation of Fc diurnal variation and Tair at asymmetric time segment

2.3 碳通量（Fc）與土溫（Ts）的關(guān)系

本文中采用土壤10 cm深處溫度，從對(duì)稱時(shí)間段與非對(duì)稱時(shí)間段（延遲半小時(shí)）兩方面與試驗(yàn)地林冠上層碳通量進(jìn)行擬合相關(guān)性分析。

圖5 對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與土溫的關(guān)系Fig.5 Correlation between Fc diurnal variation and Ts at symmetric time segment

圖6 非對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與土溫的關(guān)系Fig.6 Correlation between Fc diurnal variation and Ts at asymmetric time segment

圖5 與圖6分別是各季節(jié)平均每天各對(duì)稱時(shí)間段與非對(duì)稱時(shí)間段碳通量與10 cm處土溫的相關(guān)性趨勢(shì)分析，表5與表6則是相對(duì)應(yīng)的擬合方程。由圖5、6可以看出，碳通量與土溫在不同范圍內(nèi)也呈現(xiàn)出顯著的正對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系。其中，春、夏、冬三季的擬合效果相對(duì)較好，秋季的離散度較大，土壤溫度升高在一定程度上使生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收量減少，碳排放量增加，這是由于土壤溫度升高使得植物在土壤中的根系呼吸量加大，且使土壤微生物活性增強(qiáng)，呼吸增加，造成了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳排放量增加，抵消了生態(tài)系統(tǒng)光合作用的碳吸收值，表現(xiàn)為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳吸收量減少。對(duì)比表5與表6發(fā)現(xiàn)，延遲半小時(shí)的非對(duì)稱時(shí)間段碳通量與土壤溫度的擬合效果在各季節(jié)均要優(yōu)于對(duì)稱時(shí)間段擬合，這與光合有效輻射與氣溫對(duì)碳通量的擬合結(jié)果有顯著區(qū)別。為了進(jìn)一步探討櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與土壤溫度最優(yōu)延遲反應(yīng)時(shí)間段，筆者又繼續(xù)用延遲時(shí)間的碳通量與土壤溫度進(jìn)行擬合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，冬季延遲2.5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，春季延遲3.5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，夏季延遲2h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，秋季延遲5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好(見圖7與表7)。

表5 對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與土溫?cái)M合方程Table 5 Fitting equation of Fc diurnal variation and Ts at symmetric time segment

表6 非對(duì)稱時(shí)間段碳通量日變化與土溫?cái)M合方程Table 6 Fitting equation of Fc diurnal variation and Ts at asymmetric time segment

表7 最優(yōu)延遲時(shí)間段碳通量日變化與土溫?cái)M合方程Table 7 Fitting equation of Fc diurnal variation and Ts at best delay time segment

分析原因，土壤溫度主要通過影響植物根部酶活性來影響整個(gè)植物生理生態(tài)活動(dòng)的大小，從而控制呼吸作用和光合作用對(duì)碳的排放與吸收。而植物地上部分呼吸作用的碳排放量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過根部呼吸的碳排放量，根部酶活性對(duì)植物地上部分的生理活動(dòng)影響需要一個(gè)反應(yīng)時(shí)間，這個(gè)反應(yīng)時(shí)間即本文所述延遲時(shí)間，造成了本文研究結(jié)果，即非對(duì)稱時(shí)間段生態(tài)系統(tǒng)碳通量與土溫的擬合效果優(yōu)于對(duì)稱時(shí)間段。另外，土壤溫度的增加會(huì)加大土壤微生物與低矮灌木和草本植物的呼吸量，而觀測(cè)儀器安裝在林冠層上方，此呼吸的碳排放量要反映在儀器上，也需要一定時(shí)間。

本文中所研究北亞熱帶次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量全年變化趨勢(shì)及其與環(huán)境因子的響應(yīng)與王宇等[21]研究東北闊葉紅松林和興安落葉松林、同小娟等[22]研究華北低丘山地人工林、王健林等[23]研究華北平原冬小麥生態(tài)系統(tǒng)所得出的規(guī)律變化趨勢(shì)基本一致，但由于林鐘不同，選取的最優(yōu)擬合方程不盡相同。

3 結(jié)論與建議

3.1 結(jié) 論

（1）次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與光合有效輻射呈現(xiàn)出顯著的負(fù)對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系。在光合有效輻射極其微弱時(shí)，櫟林生態(tài)系統(tǒng)總體表現(xiàn)為碳源；光合有效輻射增大后，系統(tǒng)逐漸表現(xiàn)為碳匯。對(duì)稱時(shí)間段的擬合度在各季節(jié)均優(yōu)于非對(duì)稱時(shí)間段，夏季的離散程度較高。

（2）次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與氣溫在不同范圍內(nèi)呈現(xiàn)出顯著的負(fù)對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系。在溫度處于較低水平時(shí)，碳通量值隨溫度的升高而緩慢增大；在溫度處于較高水平時(shí)，碳通量隨溫度的增加較快增長。對(duì)稱時(shí)間段氣溫與櫟林生態(tài)系統(tǒng)林冠上層碳通量的擬合效果優(yōu)于非對(duì)稱時(shí)間段。

（3）次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與土溫在不同范圍內(nèi)呈現(xiàn)出顯著的正對(duì)數(shù)相關(guān)關(guān)系。土壤溫度的升高在一定程度上使生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收量減少，排放量增加。冬季延遲2.5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，春季延遲3.5 h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，夏季延遲2h的碳通量與土壤溫度擬合效果最好，秋季延遲5小時(shí)的碳通量與土壤溫度擬合效果最好。

3.2 建 議

（1）試驗(yàn)地雖然設(shè)有專人看護(hù)，但野外儀器不可避免地會(huì)遭受自然災(zāi)害的損傷，如雷擊等。在雷雨天氣，試驗(yàn)地會(huì)進(jìn)行斷電自我保護(hù)，而蓄電池等設(shè)備陳舊，有時(shí)不能及時(shí)補(bǔ)充電源。以上情況均會(huì)造成采集數(shù)據(jù)的不連續(xù)，給研究增加困難。建議以后能縮小儀器維護(hù)、維修周期，對(duì)于老化設(shè)備及時(shí)更換，盡量減少數(shù)據(jù)的缺失值。

（2）鑒于以前的碳通量與環(huán)境因子擬合研究多在大尺度范圍上，本研究以日變化的小尺度范圍入手，探討其相關(guān)關(guān)系，對(duì)于以后的研究可以將大尺度與小尺度相結(jié)合，研究其區(qū)別與聯(lián)系，對(duì)把握櫟林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量有更積極的科學(xué)意義。

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Response mechanism between carbon fl ux and asymmetrical environmental factors in secondary oak forest ecosystem

LI Chao, HU Hai-bo
(College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)

In order to study the response mechanism between carbon fl ux and environmental factors in oak forest ecosystem，the future global climate change trends have been predicted. By using eddy covariance method, the carbon fl ux and meteorological factors in oak forest ecosystem in Zhenjiang city，Jiangsu province were monitored for one year. The results show that there was a signif i cant negative logarithm correlation between the carbon fl ux and photosynthetically active radiation，the fi tting degree of the symmetric time segment was superior to that of asymmetric time segment; there was a remarkable negative logarithm correlation between carbon fl ux and air temperature, the fi tting effects between the asymmetric time segment’s carbon fl ux and soil temperature were superior to those of the symmetric time segment in every season.

secondary oak forest；eddy covariance method；carbon fl ux；environmental factors；response mechanism

S718.5

A

1673-923X(2012)09-0094-08

2012-06-14

國家林業(yè)局重點(diǎn)項(xiàng)目“長江三角洲城市森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究”（2001-5）；國家科技支撐項(xiàng)目“長江三角洲城市森林生態(tài)站及其所在省區(qū)森林生態(tài)質(zhì)量狀況評(píng)估技術(shù)”（ 2006BAD03A0702/wb01）

李 超(1986-)，男，湖北宜昌人，碩士研究生，從事水土保持與林業(yè)生態(tài)工程研究；E-mail:lichao.111@163.com

胡海波(1961-)，男，江蘇揚(yáng)州人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：水土保持、生態(tài)防護(hù)林；

E-mail: huhb2000@yahoo.com.cn

[本文編校：謝榮秀]