日本落葉松優(yōu)良家系選育的研究

侯義梅，全永壽，曹 健 ，管蘭華

(1.建始縣林業(yè)局， 湖北 建始 445300；2. 建始縣國(guó)有長(zhǎng)嶺崗林場(chǎng)， 湖北 建始 445304；3.湖北省林木育種科學(xué)技術(shù)中心， 湖北 武漢 430079)

日本落葉松優(yōu)良家系選育的研究

侯義梅1，全永壽2，曹 健3，管蘭華3

(1.建始縣林業(yè)局， 湖北 建始 445300；2. 建始縣國(guó)有長(zhǎng)嶺崗林場(chǎng)， 湖北 建始 445304；3.湖北省林木育種科學(xué)技術(shù)中心， 湖北 武漢 430079)

為了豐富我國(guó)日本落葉松育種資源，改善育種狀況，提高育種水平，有必要選育適合在中北亞熱帶高山區(qū)栽植日本落葉松優(yōu)良品種。在湖北省建始縣開(kāi)展了日本落葉松種源試驗(yàn)研究，從中選擇出來(lái)了3個(gè)優(yōu)良家系。127號(hào)家系14a生胸徑、樹(shù)高、材積分別為18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3，分別高出對(duì)照217號(hào)家系的19.5%、21.9%、74.1%；92號(hào)家系14a生胸徑、樹(shù)高、材積分別為17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3，分別高出對(duì)照217號(hào)家系的18.7%、18.4%、66.7%；121號(hào)家系14a生胸徑、樹(shù)高、材積分別為17.94 cm、13m、0.1577 m3，分別高出對(duì)照217號(hào)家系的18.7%、16.1%、63.4%。

日本落葉松；優(yōu)良家系；品種選育

日本落葉松Larix leptolepis(Sied.etZucc.) Gord.材質(zhì)好、抗性強(qiáng)、適應(yīng)性廣，其生長(zhǎng)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)的超過(guò)了鄉(xiāng)土樹(shù)種長(zhǎng)白落葉松Larix olgensis、華北落葉松Larix principis-rupprechtii和興安落葉松Larix gmelinii，人工林面積達(dá)30多萬(wàn)hm2，已成為我國(guó)北方及中北亞熱帶高山區(qū)主要造林樹(shù)種之一。為了豐富我國(guó)日本落葉松育種資源，改善育種狀況，提高育種水平，選育適合在中北亞熱帶高山區(qū)栽植日本落葉松優(yōu)良品種。1996年3月，從日本原產(chǎn)地引進(jìn)日本落葉松213個(gè)家系，中國(guó)國(guó)內(nèi)4個(gè)種源的混合種子作為對(duì)照，在湖北省建始縣播種育苗，1998年3月建立種源試驗(yàn)林10 hm2。

1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地位于湖北省建始縣境內(nèi)，東經(jīng)110°3′，北緯 30°48′，海拔 1600 ～ 1800 m，土壤為石灰?guī)r發(fā)育而成的山地黃棕壤，土層厚度1m左右，pH值為5～6，年平均氣溫9℃，極端低溫-10℃，極端高溫29℃，七月份平均氣溫22.2℃，≥10℃年積溫2200～2300℃，初霜期10月上旬，終霜期5月上旬。年降雨量1500～1800 mm，相對(duì)濕度85%左右，年霧日200 d以上，日照時(shí)數(shù)1532.9 h。屬于暖溫帶氣候型，非常適合日本落葉松的生長(zhǎng)。

2 材料及方法

2.1 材 料

日本落葉松所有參試的種源、家系材料由JICA項(xiàng)目中日技術(shù)合作湖北省林木育種中心項(xiàng)目提供，1996年從日本國(guó)內(nèi)的天然林和日本各林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)的種子園引種213個(gè)家系，以國(guó)內(nèi)4份種子園和母樹(shù)林的混合種子為對(duì)照（如表1）。

表1 日本落葉松引種材料基本情況Table 1Basic state of introduction varieties of Larix leptolepis

2.1.1 天然林種源

天然林種源84個(gè)，是1995年在日本全分布區(qū)內(nèi)6片天然林分中采集的種子，分別是草津國(guó)有林天然林分(簡(jiǎn)稱草津種源)20個(gè)、淺間國(guó)有林天然林分（簡(jiǎn)稱淺間種源）6個(gè)、富士山梨縣有林天然林分（簡(jiǎn)稱富士種源）16個(gè)、日光國(guó)有林天然林分（簡(jiǎn)稱日光種源）18個(gè)、伊那國(guó)有林天然林分（簡(jiǎn)稱伊那種源）15個(gè)、松本國(guó)有林天然林分（簡(jiǎn)稱松本種源）9個(gè)。

2.1.2 自由授粉家系

自由授粉家系129個(gè)，是在日本各育種場(chǎng)和林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)種子園的優(yōu)樹(shù)中采集的種子，分別是北海道美唄種子園4個(gè)，北海道栗山種子園46個(gè)，巖手縣盛岡種子園7個(gè)，長(zhǎng)野縣小諸種子園68個(gè)，長(zhǎng)野縣安云種子園(混合)1個(gè)，巖手縣江刺H6種子園(混合)1個(gè)，巖手縣江刺H7種子園(混合)1個(gè)，北海道遠(yuǎn)清種子園(混合)1個(gè)。

2.1.3 國(guó)內(nèi)種子

國(guó)內(nèi)種子4份作為對(duì)照，是1995年在國(guó)內(nèi)日本落葉松母樹(shù)林和種子園中采集的種子，分別是遼寧丹東母樹(shù)林(混合)、山東嶗山母樹(shù)林(混合)、遼寧清源種子園(混合)、湖北建始母樹(shù)林(混合)。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1996年3月播種，按不同種源、家系在湖北省建始縣播種育苗，1998年用2a生苗木建立種源試驗(yàn)林10 hm2。試驗(yàn)采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，6次重復(fù)，8株小區(qū)，株行距2m×3m，2a生苗造林。根據(jù)日本落葉松生長(zhǎng)早-晚相關(guān)性，2003年秋對(duì)6 a生的樹(shù)高、胸徑進(jìn)行了調(diào)查，作了早期選擇，初步選出50個(gè)優(yōu)良家系。2007年10～12月對(duì)種源試驗(yàn)林進(jìn)行了撫育間伐，在保留所有參試的家系情況下，采用錯(cuò)位隔一株間伐一株，間伐強(qiáng)度50%。2011年秋對(duì)14 a生的樹(shù)高、胸徑進(jìn)行了調(diào)查。

2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

材積計(jì)算公式為：V=?πD2Hf（f=0.48,形數(shù)）。

利用SPSS13.0軟件進(jìn)行單因素隨機(jī)完全區(qū)組方差分析。各家系之間生長(zhǎng)比較分析模型為：

式（1）中：μ為整體平均值；Ai為第i家系的效應(yīng)；Bj為第j重復(fù)的效應(yīng)；εij為誤差。

把日本天然林分、日本自由授粉家系和國(guó)內(nèi)種子3個(gè)產(chǎn)地進(jìn)行比較時(shí)，其分析模型為：

式（2）中：μ為整體平均值；Bi為第i重復(fù)的效應(yīng)；Pj為第j產(chǎn)地的效應(yīng)；FK(Pj)為第j產(chǎn)地內(nèi)第k家系的效應(yīng)；Bi×Pj為第i重復(fù)和第j產(chǎn)地的交互效應(yīng)；εijK為誤差。

式（3）～（4）中：Mf為家系期望均方；Msf為家系和重復(fù)交互作用的期望均方；為家系方差分量；σ2

rf為家系和重復(fù)交互作用的方差分量；σ2e為誤差的方差分量。

3 結(jié)果與分析

3.1 各家系之間生長(zhǎng)比較研究

根據(jù)表2、表3分析結(jié)果可知：各家系生長(zhǎng)性狀之間的差異均達(dá)到極顯著水平，表明引種的日本落葉松原生種源材料具有較高的遺傳變異基礎(chǔ)，為家系的遺傳評(píng)價(jià)和優(yōu)良家系的選擇奠定了基礎(chǔ)。6a生的胸徑、樹(shù)高和材積3個(gè)性狀的家系遺傳力分別為：0.62、0.62和0.66(表2)；14a生的胸徑、樹(shù)高和材積3個(gè)性狀的家系遺傳力分別為：0.66、0.61和 0.69(表3)。

3.2 各產(chǎn)地生長(zhǎng)比較研究

所參試的日本落葉松材料來(lái)源于日本天然林優(yōu)樹(shù)、日本各林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)種子園優(yōu)樹(shù)、國(guó)內(nèi)母樹(shù)林和種子園混合種子3個(gè)產(chǎn)地，對(duì)這3個(gè)產(chǎn)地日本落葉松的生長(zhǎng)進(jìn)行比較分析。分析結(jié)果如表4所示，胸徑、樹(shù)高、材積3個(gè)生長(zhǎng)性狀不同產(chǎn)地之間的差異十分顯著，除樹(shù)高之外，胸徑和材積這2個(gè)指標(biāo)產(chǎn)地與重復(fù)之間的交互作用也極其顯著。同時(shí)根據(jù)方差分析結(jié)果可知，重復(fù)之間的差異極顯著，表明試驗(yàn)地立地之間存在較大的差異。根據(jù)多重比較結(jié)果可以看出，生長(zhǎng)最差的是日本天然林優(yōu)樹(shù)，其次是作為對(duì)照的國(guó)內(nèi)母樹(shù)林和種子園混合種子，生長(zhǎng)最好的是日本各林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)種子園優(yōu)樹(shù)。日本各林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)種子園優(yōu)樹(shù)胸徑、樹(shù)高和材積生長(zhǎng)分別是國(guó)內(nèi)母樹(shù)林和種子園混合種子的1.05，1.03，1.13倍，是日本天然林優(yōu)樹(shù)的1.25，1.18，1.80倍，表明用國(guó)內(nèi)母樹(shù)林和種子園的混合種子對(duì)日本落葉松有一定的改良，而用日本各林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)種子園優(yōu)樹(shù)造林能夠獲得更大的遺傳增益，其胸徑、樹(shù)高和材積3個(gè)性狀的遺傳增益分別是17.8%、18.6%、18.7%。

表2 種源試驗(yàn)方差分析（6 a 生）Table 2Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis(six-year-old)

表3 種源試驗(yàn)方差分析（14 a 生）Table 3Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis(14-year-old)

表4 日本天然林、日本種子園、國(guó)內(nèi)母樹(shù)林和種子園混合3個(gè)產(chǎn)地方差分析Table 4 Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis among Japanese natural forest,Japanese breeding garden, Chinese parent stand and Chinese breeding garden

3.3 優(yōu)良家系選擇

以所有參試家系的樹(shù)高、胸徑和材積的平均值與2倍標(biāo)準(zhǔn)差的和為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行選擇，3個(gè)生長(zhǎng)好的家系入選，入選率為13.9%，這3個(gè)家系均來(lái)自日本種子園自由授粉家系。所選優(yōu)良家系與對(duì)照相比遺傳增益列于表5，127號(hào)家系的胸徑、樹(shù)高、材積與對(duì)照相比遺傳增益分別為：19.5%、18.7%、74.1%；92號(hào)家系的胸徑、樹(shù)高、材積與對(duì)照相比遺傳增益分別為：18.7%、18.4%、66.7%；121號(hào)家系的胸徑、樹(shù)高、材積與對(duì)照相比遺傳增益分別為：18.7%、16.1%、63.4%。

表5 優(yōu)良家系與對(duì)照的比較 (14 a 生)Table 5 Comparison among introduction varieties of Larix leptolepis (14-year-old) and the control

3.4 優(yōu)良家系的性狀

3.4.1 生長(zhǎng)性狀

127號(hào)家系：14a生平均胸徑、平均樹(shù)高、平均單株材積分別為18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3，分別高出對(duì)照217家系的19.5%、21.9%、74.1%。

92號(hào)家系：14a生平均胸徑、平均樹(shù)高、平均單株材積分別為17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3，分別高出對(duì)照217家系的18.7%、18.4%、66.7%。

121號(hào)家系：14a生胸徑、樹(shù)高、材積分別為17.94 cm、13m、0.157 7 m3，分別高出對(duì)照217號(hào)家系的18.7%、16.1%、63.4%。

217家系（長(zhǎng)嶺崗母樹(shù)林）：14 a生平均胸徑、平均樹(shù)高、平均單株材積分別為15.12cm、11.2m、0.096 5 m3。

3.4.2 品種特性

127號(hào)家系：14 a生平均胸徑、平均樹(shù)高、平均單株材積分別為18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3；分枝角為76°，干形好、生長(zhǎng)快、抗性強(qiáng)，干皮灰白色，剝鱗方塊脫落，長(zhǎng)1～3cm，寬3～6 cm，脫落后樹(shù)皮灰褐色，干基主側(cè)根隆起，地面明顯，枝平展，有長(zhǎng)枝、短枝之分，長(zhǎng)枝上葉螺旋狀散生，一年生葉互生，先端鈍尖，二年生葉簇生，52～57片，葉扁平條形，長(zhǎng)0.8～2.6 cm，雌雄同株異花。

92號(hào)家系：14 a生平均胸徑、平均樹(shù)高、平均單株材積分別為17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3；分枝角82°，干形好、生長(zhǎng)快、抗性強(qiáng), 干皮黑褐色，剝鱗條狀脫落，長(zhǎng)3～12cm，寬1～3cm，脫落后樹(shù)皮灰褐色，干基主側(cè)根隆起，地面不明顯，枝平展，有長(zhǎng)枝、短枝之分，長(zhǎng)枝上葉螺旋狀散生，一年生葉互生，先端鈍尖，二年生葉簇生，36～47片，葉扁平條形，長(zhǎng)1～3.5 cm，雌雄同株異花。

121號(hào)家系：14 a生平均胸徑、平均樹(shù)高、平均單株材積分別為17.94 cm、13m、0.157 7 m3；分枝角78°，干形好、生長(zhǎng)快、抗性強(qiáng), 干皮灰褐色，剝鱗條狀脫落，長(zhǎng)6～10 cm，寬1～3cm，干基主側(cè)根隆起，地面不明顯，枝平展，有長(zhǎng)枝、短枝之分，長(zhǎng)枝上葉螺旋狀散生，1a生葉互生，先端鈍尖，2a生葉簇生，48～55片，葉扁平條形，長(zhǎng)1～3cm，雌雄同株異花。

3.4.3 抗逆性

經(jīng)過(guò)14 a的觀察，選出的3個(gè)優(yōu)良家系沒(méi)有發(fā)生病蟲(chóng)害危害；抗雪壓能力強(qiáng)，經(jīng)受了2008年特大雨雪冰凍災(zāi)害的考驗(yàn)。

4 結(jié)論與討論

（1）日本落葉松種源試驗(yàn)林的早期生長(zhǎng)各家系之間生長(zhǎng)差異顯著，為家系和單株的選擇奠定了基礎(chǔ)。選擇出的優(yōu)良家系與對(duì)照相比有很大的提高，用優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株?duì)I建無(wú)性系種子園可以生產(chǎn)出遺傳品質(zhì)優(yōu)良的種子，推動(dòng)日本落葉松育種事業(yè)和造林事業(yè)的發(fā)展。

（2）日本各林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)種子園優(yōu)樹(shù)生長(zhǎng)明顯高于國(guó)內(nèi)母樹(shù)林和種子園混合種子和日本天然林優(yōu)樹(shù)，表明用國(guó)內(nèi)母樹(shù)林和種子園的混合種子對(duì)日本落葉松有一定的改良，而用日本各林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)種子園優(yōu)樹(shù)造林能夠獲得更大的遺傳增益。

（3）以所有參試家系的樹(shù)高、胸徑和材積的平均值與2倍標(biāo)準(zhǔn)差的和為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行選擇，生長(zhǎng)快、干形好、抗性強(qiáng)的127、92、121的3個(gè)家系入選，入選率為13.9%，這3個(gè)優(yōu)良家系的胸徑與對(duì)照相比遺傳增益在18.7%以上，樹(shù)高與對(duì)照相比遺傳增益在16.1%以上，材積與對(duì)照相比遺傳增益在63.4%以上。

（4）可采用3條有效途徑對(duì)選擇的日本落葉松優(yōu)良家系加以利用。①以優(yōu)良家系為無(wú)性繁殖的材料，通過(guò)建立采穗園進(jìn)行無(wú)性繁殖，推動(dòng)日本落葉松用材林向無(wú)性化方面發(fā)展；②以優(yōu)良家系為育種材料，采集花期相同的優(yōu)良家系的接穗，通過(guò)嫁接的方式建立二代無(wú)性系種子園，生產(chǎn)日本落葉松良種；③以優(yōu)良家系為育種親本，建立微型育種園，開(kāi)展控制授粉及雜種優(yōu)勢(shì)利用。

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[3] 侯義梅，管蘭華.日本落葉松原生種源引種試驗(yàn)研究[J].湖北林業(yè)科技，2006，4：10-13.

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[6] 北京林學(xué)院.數(shù)理統(tǒng)計(jì)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1979.

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[8] 張 超, 張含國(guó), 朱航勇, 等.日本落葉松碳儲(chǔ)量家系遺傳變異及優(yōu)良家系選擇研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31（10）：53-62.

Study on superior family selection of Larix kaempferi

HOU Yi-mei1, QUAN Yong-shou2, CAO Jian3, GUAN Lan-hua3
(1. Forestry Bureau of Jianshi County, Jianshi 445300; 2. Changlinggan State-owned Forest Farm of Jianshi County, Jianshi 445300,Hubei, China; 3. Scientif i c and Technical Center for Forest Tree Breeding of Hubei Province, Wuhan 430079, Hubei, China)

In order to enrich our country Japanese larch breeding resources, improve breeding situation, and raising breeding level, it is necessary to select fi ne cultivated varieties of Larix kaempferi that are suitable for planting in north subtropical high mountainous area.The provenance trial of Larix kaempferi has been carried out Jianshi county, Hubei province. Three superior families (No. 127, No.92and No.121) were fi ltered out. Of them, No. 127 family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 18.07 cm,13.65 m, 0.1679 m3respectively, they were higher than corresponding values of No. 217 family’s by 19.5%, 21.9%,74.1%;92, respectively; No.92family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 17.94 cm, 13.26 m, 0.1608 m3, they were higher than corresponding values of No.217 family’s by 18.7%, 18.4%, 66.7%; No.121family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 17.94cm, 13m, 0.1577 m3they were higher than corresponding values of No. 217 family’s by 18.7%, 16.1%, 63.4%.

Larix kaempferi; superior family; variety breeding

S722.3

A

1673-923X(2012)09-0006-05

2012-06-27

中日合作林木育種科學(xué)技術(shù)中心項(xiàng)目；國(guó)家”十一五”科技支撐課題（2006BAD01A14）

侯義梅 (1968-)，女，高級(jí)工程師，主要從事林木遺傳育種研究；電話：15571868229；E-mail：573905740@qq.com

[本文編校：歐陽(yáng)欽]