杏的抗鹽堿結(jié)構(gòu)比較研究

朱 丹，陸靜梅，吳勇輝，李春嬌，牛 陸，李 巖，吳東梅

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；

2.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130024）

杏的抗鹽堿結(jié)構(gòu)比較研究

朱 丹1，2，陸靜梅2，吳勇輝2，李春嬌2，牛 陸2，李 巖2，吳東梅2

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；

2.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130024）

采用光學(xué)顯微鏡技術(shù)和石蠟永久制片技術(shù)，對(duì)長(zhǎng)春和白城地區(qū)兩種不同生態(tài)環(huán)境的杏PrunusarmeniacaL.進(jìn)行了結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究.結(jié)果表明：白城地區(qū)鹽堿地生長(zhǎng)的杏，與長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)的杏相比，其在形態(tài)結(jié)構(gòu)上已發(fā)生了適應(yīng)鹽堿脅迫環(huán)境的演化.耐鹽堿杏的莖、葉柄及葉片在頡頏鹽堿逆境中，都演化出了獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，驗(yàn)證了生態(tài)環(huán)境影響植物體結(jié)構(gòu)建成的理論.

杏；耐鹽堿植物；晶體；柵欄組織

目前，全世界的鹽堿地面積大約為9.55億hm2，大多分布在世界干旱地區(qū)，而且集中在非洲、歐亞大陸和美洲西部.據(jù)調(diào)查估算，我國(guó)現(xiàn)有的農(nóng)林牧土地中，受鹽堿化危害的達(dá)總土地面積的4.91%；潛在的鹽堿土地大約為1 773萬(wàn)hm2，如不合理利用和管理，這些土地就會(huì)發(fā)生鹽堿化［1－2］.土地鹽漬化是影響作物產(chǎn)量的一個(gè)重要因素.鹽漬土的治理、綜合開(kāi)發(fā)以及植物耐鹽堿性的提高已變得越來(lái)越重要，成為未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展及環(huán)境治理所面臨的重要課題.治理鹽堿地的方法有很多種，如淡水洗鹽堿、地下埋設(shè)暗管和挖溝排堿、施用土壤改良劑等方法.但由于這些措施存在一些局限性，于是人們又探索出應(yīng)用抗鹽堿植物進(jìn)行生物治理的辦法［3－4］.Greenway認(rèn)為凡是能在含有3.3bar（相當(dāng)于70mmol／L的單價(jià)鹽堿）以上的鹽堿土壤中正常生長(zhǎng)并完成整個(gè)生活史的植物都是鹽堿植物［5－6］.種植鹽堿植物不但解決了鹽堿地利用的問(wèn)題，還可以有效地降低土壤的鹽堿含量，改善土壤物理性狀，提高土壤肥力，解決了土壤改良的問(wèn)題.了解耐鹽堿植物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、總結(jié)規(guī)律，對(duì)于耐鹽堿植物品種的篩選和培育具有重要的參考價(jià)值.本文研究了薔薇科李屬PrunusL.杏亞屬（Subg.Armeniaca（mill.）Nakai）的杏（PrunusarmeniacaL.）在鹽堿條件下的莖、葉柄及葉片的結(jié)構(gòu)變化，為更好地利用抗鹽堿植物治理土壤鹽堿化提供了科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

吉林省白城地區(qū)鹽堿地（pH＝8.5～9.0）上生長(zhǎng)的杏（PrunusarmeniacaL.）一年生枝條上的莖、葉、葉柄和長(zhǎng)春地區(qū)中生環(huán)境生長(zhǎng)的對(duì)照樣的一年生枝條上的莖、葉、葉柄.

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

取上述材料，將莖、葉柄及葉片分別切成0.5～1cm3小段，用FAA固定液進(jìn)行固定后，依次經(jīng)脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、粘片和脫蠟、染色、封片［7］，在IABS圖像處理儀中進(jìn)行顯微攝影.

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 長(zhǎng)春地區(qū)中生環(huán)境下生長(zhǎng)杏的結(jié)構(gòu)觀察

2.1.1 長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)杏的莖橫切面結(jié)構(gòu)

莖從外向內(nèi)依次由表皮、皮層、維管束、髓和髓射線組成.表皮細(xì)胞呈長(zhǎng)橢圓形，10個(gè)表皮細(xì)胞切向徑平均值為7.90μm，角質(zhì)層厚度為2.75μm；表皮之內(nèi)有2層緊密排列的栓質(zhì)化厚壁細(xì)胞，皮層部分由幾層圓形的薄壁組織組成.維管束呈現(xiàn)初生維管束的生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)，維管束間距離較遠(yuǎn)，在維管束部位剛形成凸起，維管形成層呈波浪式，說(shuō)明次生生長(zhǎng)活動(dòng)剛開(kāi)始；髓占的比例很大，有些細(xì)胞含有簇晶；皮層和髓中均有蛋白細(xì)胞零星分布（見(jiàn)圖1中1，2，3）.

2.1.2 長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)杏的葉柄橫切面結(jié)構(gòu)

葉柄橫切面呈半圓形，單維管束；角質(zhì)層較薄，厚度為1.00μm；表皮細(xì)胞呈長(zhǎng)橢圓形，有凸起；10個(gè)表皮細(xì)胞切向徑的平均值為18.25μm，表皮下有兩層排列緊密的厚壁組織；遠(yuǎn)軸面的機(jī)械組織發(fā)達(dá)；蛋白細(xì)胞隨維管束分布（見(jiàn)圖中4）.

2.1.3 長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)杏的葉片橫切面結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)春杏的葉呈異面葉特征，葉片厚度為81.50μm，上表皮細(xì)胞占葉面1／3以上，多為長(zhǎng)橢圓形，10個(gè)上表皮細(xì)胞的平均大小為27.65μm×33.25μm（長(zhǎng)×寬）；下表皮細(xì)胞方形，10個(gè)下表皮細(xì)胞的平均大小為22.75μm×12.25μm（長(zhǎng)×寬）.柵欄組織排列不規(guī)則，1～2層，海綿組織排列疏松；中脈機(jī)械組織發(fā)達(dá)，近軸面微凸起（見(jiàn)圖1中5，6，7）.

圖1 長(zhǎng)春杏和白城杏的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)

2.2 白城地區(qū)鹽堿環(huán)境下生長(zhǎng)杏的結(jié)構(gòu)觀察

2.2.1 白城地區(qū)生長(zhǎng)杏的莖橫切面結(jié)構(gòu)

莖從外向內(nèi)依次由表皮、皮層、維管束、髓和髓射線組成.表皮細(xì)胞長(zhǎng)圓形，10個(gè)表皮細(xì)胞切向徑的平均值為7.75μm，切向壁具角質(zhì)層，其厚度為3.25μm；外切向壁有凸起.皮層在靠近表皮處有2～3層緊密排列的栓質(zhì)化厚壁細(xì)胞；維管束較多（20個(gè)以上）；髓占的比例很大，有的薄壁細(xì)胞中含有一些沙晶；皮層和髓中均有蛋白細(xì)胞分布（見(jiàn)圖1中8，9，10，11）.

2.2.2 白城地區(qū)生長(zhǎng)杏的葉柄橫切面結(jié)構(gòu)

葉柄橫切面呈半圓形.角質(zhì)層厚度為1.25μm，表皮由大小不一的一層細(xì)胞組成，氣孔下陷；10個(gè)較大的表皮細(xì)胞切向徑的平均值為20.63μm，10個(gè)較小的表皮細(xì)胞切向徑的平均值為9.17μm；外切向壁有疣狀突起向外凸起.

2.2.3 白城地區(qū)生長(zhǎng)杏的葉橫切面結(jié)構(gòu)

白城地區(qū)生長(zhǎng)的杏葉片為等面葉.表皮外覆有較薄的角質(zhì)層.表皮由一層細(xì)胞組成，10個(gè)上表皮細(xì)胞的平均大小為29.17μm×32.50μm（長(zhǎng)×寬），葉片厚度為132.50μm，上表皮細(xì)胞約占葉片的1／4；氣孔下陷；中脈機(jī)械組織較發(fā)達(dá)，近軸面略凸起，中脈表面有少量表皮毛.上下表皮處均有柵欄組織，但上表皮處的柵欄組織排列緊密；下表皮處的柵欄組織排列疏松，形成網(wǎng)絡(luò)相通的通氣組織.

從表1可看出，生長(zhǎng)在白城的杏莖的表皮細(xì)胞切向直徑更小，莖、葉的角質(zhì)層比長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)的杏要厚.白城地區(qū)生長(zhǎng)的杏氣孔下陷，長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)的杏氣孔不下陷.在莖的皮層中，都有一些晶體存在.白城地區(qū)的杏葉為等面葉，而長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)的杏為異面葉；長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)的杏葉片柵欄組織1～2層；長(zhǎng)春地區(qū)生長(zhǎng)的杏表皮細(xì)胞占葉片橫切面的比例大；白城地區(qū)生長(zhǎng)的杏葉片在中脈處有少量表皮毛.

表1 不同生態(tài)環(huán)境杏的結(jié)構(gòu)比較

3 分析與討論

本文通過(guò)結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)：采自白城地區(qū)鹽堿地生長(zhǎng)的杏，與采自長(zhǎng)春地區(qū)中生環(huán)境中生長(zhǎng)的杏相比，其形態(tài)結(jié)構(gòu)上已發(fā)生了適應(yīng)鹽堿脅迫環(huán)境的演化.實(shí)驗(yàn)證明：耐鹽堿的杏在頡頏鹽堿逆境中形成了獨(dú)特的解剖結(jié)構(gòu)特征，驗(yàn)證了生態(tài)環(huán)境影響植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)建成的理論，說(shuō)明植物只有適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境才能夠生存［7－9］.植物耐鹽堿結(jié)構(gòu)演化和耐鹽堿的特殊結(jié)構(gòu)，通常都可以看作是對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)［10］.

本實(shí)驗(yàn)鹽堿環(huán)境生長(zhǎng)的供試杏采自吉林省白城地區(qū)生長(zhǎng)在pH＝8.5～9.0的鹽堿地上.鹽堿生態(tài)環(huán)境中生長(zhǎng)的植物不僅面臨著鹽分過(guò)高產(chǎn)生的鹽害問(wèn)題，還會(huì)因土壤條件的惡化導(dǎo)致植物的營(yíng)養(yǎng)缺乏，使植物面臨著生理饑餓的威脅［11］.葉片是植物體進(jìn)行同化作用的主要器官，所以葉片的組織結(jié)構(gòu)對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境的反應(yīng)最為敏感.葉片柵欄組織中的葉綠體含量比海綿組織中豐富，發(fā)達(dá)的柵欄組織可以極大地提高植物光合效率［12］.通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，白城鹽堿地上生長(zhǎng)的杏比長(zhǎng)春中生環(huán)境中生長(zhǎng)的杏有更發(fā)達(dá)的柵欄組織.這是由于鹽堿引起了土壤生理性干旱，在鹽堿地上生長(zhǎng)的植物所處的環(huán)境類(lèi)似于干旱環(huán)境，因此植物葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一些旱生植物的特點(diǎn)，即它們的葉子相對(duì)長(zhǎng)春地區(qū)中生環(huán)境中生長(zhǎng)的小、葉肉變厚、葉肉細(xì)胞較小、柵欄組織較發(fā)達(dá)、角質(zhì)層變厚、氣孔下陷等，以適應(yīng)鹽堿干旱的生長(zhǎng)環(huán)境［13］.在白城杏和長(zhǎng)春杏的細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)有各種形態(tài)的晶體存在，晶體的形成與植物的解毒作用相關(guān)，細(xì)胞中的晶體儲(chǔ)存在液泡內(nèi)，可以改變細(xì)胞滲透壓，提高吸水和持水力，把體內(nèi)多余的代謝廢物及有毒的物質(zhì)區(qū)域化，使它們以無(wú)毒害的狀態(tài)存在，以適應(yīng)鹽堿生態(tài)環(huán)境.同樣相似的結(jié)構(gòu)現(xiàn)象，在秋子梨、李、水蠟樹(shù)、鋪地柏等植物上也有發(fā)現(xiàn).［14］

［1］ 王遵親.中國(guó)土壤鹽堿過(guò)程及鹽堿分區(qū)［C］.濟(jì)南：國(guó)際鹽堿土改良學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集，1985：79-84.

［2］ 宇振榮，王建武.中國(guó)土地鹽堿化及其防治對(duì)策研究［J］.農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境，1997，13（3）：1-5.

［3］ 李取生，李秀軍，李曉軍，等.松嫩平原蘇打鹽堿地治理與利用［J］.資源科學(xué)，2003，25（1）：15-20.

［4］ 趙可夫，范海，江行玉，等.鹽堿生植物在鹽堿漬土壤改良中的作用［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2002，8（1）：31-35.

［5］ 張學(xué)杰，李法曾.中國(guó)鹽堿生植物區(qū)系研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2001，21（2）：360-367.

［6］ 趙可夫，李法曾，樊守金，等.中國(guó)的鹽堿生植物［J］.植物學(xué)通報(bào)，1999，16（3）：201-207.

［7］ 李正理.植物制片技術(shù)［M］.北京：科學(xué)出版社，1978：129-138.

［8］ 陸靜梅，李建東.同種不同生態(tài)環(huán)境植物解剖結(jié)構(gòu)比較研究［J］.東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1994（3）：100-103.

［9］ 趙翠仙.騰格里沙漠主要旱生植物的初步研究［J］.植物學(xué)報(bào)，1981，23（3）：362.

［10］ M A 霍爾.植物結(jié)構(gòu)、功能和適應(yīng)［M］.北京：科學(xué)技術(shù)出版社，1987：115-120.

［11］ 劉家瓊，薄錦春.河西地區(qū)主要圍沙植物的旱生結(jié)構(gòu)及干旱對(duì)它的影響［M］.中國(guó)科學(xué)院蘭州沙漠研究所集刊第2號(hào)，北京：科學(xué)出版社，1982：75-76.

［12］ 陸時(shí)萬(wàn)，徐祥生，沈敏健.植物學(xué)（第二版）［M］.北京：高等教育出版社，1991.

［13］ 劉家瓊.我國(guó)沙漠中部地區(qū)主要不同生態(tài)類(lèi)型植物的水分關(guān)系和旱生結(jié)構(gòu)的比較研究［J］.植物學(xué)報(bào)，1987，29（6）：662-673.

［14］ 吳勇輝.五種木本植物演化結(jié)構(gòu)研究［D］.長(zhǎng)春：東北師范大學(xué)生命科學(xué)院，2004.

The comparative studies on salt-tolerant anatomy structures ofPrunusarmeniacaL.

ZHU Dan1，2，LU Jing-mei2，WU Yong-hui2，LI Chun-jiao2，NIU Lu2，LI Yan2，WU Dong-mei2
（1.Life Science and Technology College，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319，China；
2.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

Technology of permanent paraffin section and light microscopy were used to investigate the salt-tolerant anatomy structures ofPrunusarmeniacaL.which lived in different ecosystem，i.e.Changchun area and Baicheng area.The result showed that theP.armeniacaL.lived in Baicheng area evolved various salt-tolerant structures.The structures of stem，leafstalk and lamina ofP.armeniacaL.effectively proved that the saline-alkali stress led to the changes of botanic structures.

PrunusarmeniacaL.；salt-tolerant plants；crystals；stockade tissue

Q 944.1

180·5130

A

1000-1832（2012）01-0128-04

2011-09-23

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目 （30370862）.

朱丹（1972—），女，博士研究生，副教授，主要從事植物學(xué)研究；通訊作者：陸靜梅（1952—），女，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究.

方 林）