穗分枝小麥與普通小麥的雜種優(yōu)勢研究

逯臘虎，倪中福，彭惠茹，武計(jì)萍，張 婷，王玉斌，孫其信

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物遺傳育種系，北京100193；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

利用雜種優(yōu)勢可以大幅度提高作物產(chǎn)量和改良作物品質(zhì)。作為我國3 大糧食作物之一的小麥，盡管有一些雜交組合獲得審定，但目前在生產(chǎn)上尚未獲得大面積應(yīng)用，其主要制約因素有2 個(gè)：一是雜種優(yōu)勢幅度不夠高，二是雜交種的制種產(chǎn)量偏低[1-2]。因此，在篩選強(qiáng)優(yōu)勢組合的同時(shí)，建立其相應(yīng)的雜交種制種體系，以提高制種產(chǎn)量，就成為小麥雜種優(yōu)勢利用技術(shù)的關(guān)鍵[3]。

穗分枝小麥具有超數(shù)小穗數(shù)，穗粒數(shù)增加極為顯著，受到國內(nèi)外育種工作者的普遍重視[4]。穗分枝特性的來源有多種，其中，來自圓錐小麥的穗分枝基因在生產(chǎn)上的應(yīng)用潛力最大。早在20 世紀(jì)中葉，河南種植的分枝型圓錐小麥佛手麥產(chǎn)量就達(dá)到9 000 kg/hm2。袁文業(yè)等[5]將圓錐小麥的分枝特性轉(zhuǎn)育到普通小麥中，選育出分枝型的超高產(chǎn)品種分33。另外，利用穗分枝小麥作親本可選育出大穗多花的普通小麥品種。

改良后的穗分枝小麥與普通小麥雜交結(jié)實(shí)正常，雜交1 代育性也正常，為普通小麥表現(xiàn)型。因此，針對穗分枝小麥多粒性的特點(diǎn)，可以利用其作為雜交小麥的母本，可望有效地提高雜種的制種產(chǎn)量，降低成本。另外，穗分枝與不分枝普通小麥雜交，雜交1 代雖然表現(xiàn)不分枝，但其穗部明顯延長，具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。

本試驗(yàn)就是在此基礎(chǔ)上，對穗分枝小麥與普通小麥雜交種的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)進(jìn)行系統(tǒng)分析，查明其雜種優(yōu)勢潛力，旨在為明確穗分枝小麥在小麥雜種優(yōu)勢利用中的價(jià)值提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2008—2009 年和2009—2010 年在中國農(nóng)大昌平試驗(yàn)站進(jìn)行。父本穗分枝小麥品系為中國農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥育種課題組選育或從山西省農(nóng)科院引進(jìn)的，母本為北方冬麥區(qū)常用的優(yōu)良雜交小麥親本，按NCⅡ設(shè)計(jì)配制雜交組合[6]（表1）。

表1 供試小麥品種基因型的名稱、類型及來源

1.2 試驗(yàn)方法

2008 年春，選用20 個(gè)我國北方冬麥區(qū)優(yōu)良的普通小麥品種和4 個(gè)穗分枝小麥品種進(jìn)行品種間雜交，按NCⅡ設(shè)計(jì)配制20×4 不完全雙列雜交組合。當(dāng)年秋天，將配制的80 個(gè)小麥雜交種及其相應(yīng)的親本共104 個(gè)材料按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)種植于大田。3 次重復(fù)，雙行區(qū)，行長2 m，每行播種25 粒。2009 年春，再選用8 個(gè)普通小麥品種和4 個(gè)穗分枝小麥品種進(jìn)行品種間雜交，按NCⅡ設(shè)計(jì)配制8×4 不完全雙列雜交組合（表1）。同時(shí)，于小麥成熟收獲后，對上一年度的20×4 雙列雜交組合每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇10 株具有代表性的單株進(jìn)行室內(nèi)考種，考察雜交種及其親本的株高、穗長、單株穗數(shù)、單穗粒數(shù)、單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量，并計(jì)算單穗粒質(zhì)量。求其小區(qū)平均值，作為統(tǒng)計(jì)分析的原始數(shù)據(jù)，分別計(jì)算各組合所考察性狀的雜種優(yōu)勢（HM）和超標(biāo)優(yōu)勢（HK）。當(dāng)年秋天，將8×4 不完全雙列雜交組合種植于大田，方法同2008 年。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

雜種優(yōu)勢（HM）和超標(biāo)優(yōu)勢（HK）的計(jì)算方法分別為：HHM＝（F1－MMP）/MMP×100%；HHK＝（F1－CCK）/CCK×100%。式中，HHM表示雜種優(yōu)勢值，MMP表示雙親平均值，HHK表示超標(biāo)優(yōu)勢值，CCK表示生產(chǎn)上的對照值（對照為京411）。

2 結(jié)果與分析

2.1 24 份供試小麥基因型的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.1.1 農(nóng)藝性狀方差分析 為了比較穗分枝小麥與普通小麥群體間農(nóng)藝性狀的差異，對群體間各性狀差異顯著性進(jìn)行了檢測（表2）。

表2 穗分枝小麥與普通小麥群體間農(nóng)藝性狀方差分析

由表2 可知，在所考察的7 個(gè)性狀上，2 個(gè)群體間都表現(xiàn)出顯著或極顯著的差異，且重復(fù)間無差異，說明試驗(yàn)控制良好，群體間存在真實(shí)的遺傳差異，可以進(jìn)行下一步對具體差異的比較。

2.1.2 農(nóng)藝性狀比較 從表3 可以看出，穗分枝小麥的單株粒質(zhì)量、單株穗數(shù)、單穗粒質(zhì)量和穗長分別為16.27 g，9.58 穗，2.30 g，8.65 cm，與普通小麥（分別為17.83 g，9.45 穗，2.10 g，9.29 cm）相比無明顯差異，說明穗分枝小麥經(jīng)田間選育，在產(chǎn)量性狀水平上已接近于普通小麥。就其他性狀來看，穗分枝小麥與普通小麥群體間存在著明顯差異，其中，穗分枝小麥的株高（79.24 cm）比普通小麥（69.67 cm）略高，特別是穗分枝小麥的穗粒數(shù)（87.61 粒）遠(yuǎn)高于普通小麥（48.68 粒），屬超數(shù)小穗型。需要特別指出的是，穗分枝小麥的千粒質(zhì)量（26.59 g）明顯低于普通小麥（43.17 g），分析認(rèn)為，這可能與穗分枝小麥穗粒數(shù)過多有關(guān)。

表3 2008—2009年度普通小麥與穗分枝小麥基因型的農(nóng)藝性狀比較

2.1.3 聚類分析 根據(jù)表3 中考察的7 個(gè)性狀，利用DPS 數(shù)據(jù)處理軟件對24 個(gè)供試小麥基因型按類平均法（UPGMA）進(jìn)行了系統(tǒng)聚類（圖1）。從圖1 可以看出，以遺傳距離24.0 為界，穗分枝小麥和普通小麥分為明顯不同的2 個(gè)類群，這進(jìn)一步說明穗分枝小麥與普通小麥之間存在著較大的遺傳差異。

2.2 雜種優(yōu)勢分析

分別計(jì)算2 個(gè)年度各性狀的雜種優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢（以京411 為對照），并將計(jì)算結(jié)果分別列于表4 和表5。

從表4 可看出，2008—2009 年度穗分枝小麥與北方冬麥區(qū)現(xiàn)有的小麥品種（系）所配80 個(gè)不完全雙列雜交組合具有明顯的雜種優(yōu)勢。分析還發(fā)現(xiàn)，同一性狀不同組合間雜種優(yōu)勢差異很大，單株粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢變異幅度為-3.83%～65.43%，千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢變異幅度為17.50%～53.69%，穗粒數(shù)雜種優(yōu)勢變異幅度為-38.14%～2.96%；不同性狀間雜種優(yōu)勢高的組合也不相同，如單株粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢較高的組合為5021/普分3（49.50%），5027/普分3（49.92%），96 中農(nóng)4/柱1（52.87%）和京農(nóng)224/分841（65.43%）；而單穗粒質(zhì)量強(qiáng)優(yōu)勢組合為3741/ 柱1（44.80%），5021/ 分841（37.88%），6036/ 分841（37.16%）。單株粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢在-3.83%～65.43%之間，平均為20.66%，并且雜交種的單株產(chǎn)量平均比對照京411 高5.11%，其中，超標(biāo)優(yōu)勢最高的組合為京農(nóng)224/分841，比對照高41.92%，說明穗分枝小麥與普通小麥雜交種也具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢潛力。

將各性狀的雜種優(yōu)勢按照從大到小的順序排列依次為：千粒質(zhì)量（36.99%）＞單株粒質(zhì)量（20.66%）＞株高（12.01%）＞單穗粒質(zhì)量（11.63%）＞穗長（7.77%）＞單株穗數(shù)（-0.36%）＞穗粒數(shù)（-24.63%），這說明穗分枝小麥與普通小麥雜交種的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢主要來自于千粒質(zhì)量。本試驗(yàn)中，千粒質(zhì)量的平均超親優(yōu)勢也達(dá)到了11.55%（表中未列出），穗粒數(shù)的平均雜種優(yōu)勢為負(fù)值（-24.36%），但比低親普通小麥高6.29%（表中未列出），且超標(biāo)優(yōu)勢達(dá)4.14%，對于像穗分枝小麥這種具有超數(shù)小穗特性的材料，穗粒數(shù)的雜種優(yōu)勢也是十分明顯的。

表4 2008—2009 年度穗分枝小麥與普通小麥雜交種雜種優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢（對照為京411）平均值 %

續(xù)表4

從表5 可以看出，與2008—2009 年度相比，2009—2010 年度雜交種在單株粒質(zhì)量、單株穗數(shù)、穗粒數(shù)和單穗粒質(zhì)量4 個(gè)性狀上的雜種優(yōu)勢（分別為37.79%，14.64%，-11.59%和17.67%）顯著高于2008—2009 年度（分別為20.66%，-0.36%，-24.36%和11.63%），千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢由36.99%下降到了26.37%，其他性狀變化不大，但都略有提高。2009—2010 年度，單株粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢最大達(dá)到了86.78%，平均值也高達(dá)37.79%，且單株產(chǎn)量最高的組合5021×圓81 比對照增產(chǎn)38.91%。

表5 2009—2010 年度穗分枝小麥與普通小麥雜交種雜種優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢（對照為京411）平均值 %

3 討論

穗分枝小麥在千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)2 個(gè)性狀上與普通小麥存在明顯差異，且2 群體間高度互補(bǔ)，依據(jù)農(nóng)藝性狀對2 群體進(jìn)行系統(tǒng)聚類，穗分枝小麥與普通小麥被明顯分為2 大類群，且類群之間遺傳距離較大。

本試驗(yàn)首次對穗分枝小麥與普通小麥雜交種的雜種優(yōu)勢潛力進(jìn)行了系統(tǒng)分析。結(jié)果表明，穗分枝小麥與普通小麥群體間存在明顯的雜種優(yōu)勢，單株粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢平均值可達(dá)20.66%（2008—2009 年度），且其變異幅度（-3.83%～65.43%）較大。各性狀間雜種優(yōu)勢幅度并不相同，按平均優(yōu)勢從大到小的順序依次為千粒質(zhì)量（36.99%）＞單株粒質(zhì)量（20.66%）＞株高（12.01%）＞單穗粒質(zhì)量（11.63%）＞穗長（7.77%）＞單株穗數(shù)（-0.36%）＞穗粒數(shù)（-24.63%）?？梢钥闯觯ЯＹ|(zhì)量對產(chǎn)量優(yōu)勢的形成貢獻(xiàn)最大，而穗粒數(shù)盡管平均雜種優(yōu)勢為-24.36%，但其超標(biāo)優(yōu)勢達(dá)到了4.11%，對產(chǎn)量優(yōu)勢的形成也具較大貢獻(xiàn)，說明穗分枝小麥與普通小麥間產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢主要來自于千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)，這一結(jié)果與普通小麥間雜交種產(chǎn)量構(gòu)成因素優(yōu)勢[7-8]基本一致，因此，利用穗分枝小麥對最大限度地發(fā)掘雜種小麥的產(chǎn)量潛力具有重要意義。

2008—2009 年和2009—2010 年2 個(gè)年度的穗分枝小麥與普通小麥雜種1 代的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢分別為20.66%和37.79%，明顯高于普通小麥群體內(nèi)的雜種優(yōu)勢。吳利民[9]報(bào)道，普通小麥品種間雜交種的單株粒質(zhì)量平均優(yōu)勢僅為12.08%。另外，與北京地區(qū)大面積推廣的對照品種京411相比，雜種1 代的單株粒質(zhì)量平均值2 個(gè)年度分別比對照高5.11%和13.09%。因此，穗分枝小麥與普通小麥雜交種存在明顯的雜種優(yōu)勢潛力，這說明穗分枝小麥在小麥雜種優(yōu)勢利用中可能具有非常重要的價(jià)值，需要對其利用的策略和方法進(jìn)行深入探討。

由于2009—2010 年度為北京地區(qū)受低溫災(zāi)害影響嚴(yán)重的年份，試驗(yàn)所考察的雜交種單株粒質(zhì)量的均值（19.97 g）要低于2008—2009 年度（20.54 g），但是雜交種單株粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢平均值高達(dá)37.79%，明顯高于2008—2009 年度的20.66%，這說明與純系品種相比，雜交小麥具有較好的抗逆能力。

［1］孫其信，倪中福，劉志勇，等.普通小麥與斯卑爾脫小麥種間雜種優(yōu)勢的初步研究[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，3（1）：10.

［2］劉旺清，孫其信，倪中福，等.普通小麥和輪回選擇后代配合力與雜種優(yōu)勢的關(guān)系研究[J].種子，2005，24（12）：68-74.

［3］李萬昌，劉曙東，李桂雙，等.強(qiáng)優(yōu)勢雜交小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式的研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（1）：75-81.

［4］孫玉，閆貴云，任永康，等.分枝型普通小麥的創(chuàng)育及其雜種優(yōu)勢利用研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（6）：38-41.

［5］袁文業(yè)，孫玉，張美榮，等.穗分枝性狀導(dǎo)入普通小麥的遺傳研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1995，10（3）：45-50.

［6］孔繁玲.植物數(shù)量遺傳學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2006：252-291.

［7］許為鋼，周陽，胡琳，等.雜種小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)優(yōu)化模式的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1999，14（1）：11-17.

［8］武計(jì)萍，許鋼垣，仇松英，等.冬小麥農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢與利用研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，29（4）：7-11.

［9］吳利民.小麥雜種及其親本苗期葉片家族基因差異表達(dá)及其與雜種優(yōu)勢關(guān)系的初步研究 [D].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2000.