不同退耕年限撂荒地植物多樣性及生物量分析

師陽陽，陳云明，2，張光輝，王 兵

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；3.北京師范大學(xué) 地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院，北京100875）

我國是世界上水土流失最為嚴(yán)重的國家之一。20世紀(jì)80年代中期至今，我國水土流失分布格局總體變動不大，但水土流失變化趨勢隨不同區(qū)域而有所差別，西部黃土丘陵區(qū)仍是我國水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)。黃土丘陵區(qū)由于人類長期的濫墾濫伐、不合理耕作和過度放牧，加之該區(qū)降雨量雖較少卻集中，而黃土本身質(zhì)地疏松易沖刷，導(dǎo)致黃土丘陵區(qū)生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)嚴(yán)重破壞。

生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的核心是施行退耕還林（草）工程，提高林草覆蓋率，對降雨進(jìn)行截流，增加雨水就地入滲的能力，遏制自然因素、人為活動造成的水土流失，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)。

退耕還林（草）對降低區(qū)域水土流失效果顯著［1］。退耕地植被恢復(fù)過程中研究群落變化有很多種，其中物種多樣性頗受關(guān)注［2－5］。

此外，地上生物量是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量能力的集中表現(xiàn)，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的形成具有十分重要的作用［6］，根系具有吸收、合成、輸導(dǎo)水分和養(yǎng)分及固定植物體的作用，其分布與變化影響著植被恢復(fù)進(jìn)程［7］，根冠比可反映分配給地下部的光合產(chǎn)物比例，也是評價(jià)不同草地特征差異的指標(biāo)［8］。李永強(qiáng)［9］、杜峰［10］等分別就撂荒草地群落的物種多樣性、生物量變化進(jìn)行了研究，馬祥華［11］、楊濤［12］等對退耕地群落演替規(guī)律進(jìn)行了研究，張振國等［13］研究分析了退耕后不同植物群落的土壤抗蝕能力大小，武春華等［14］則專門研究了退耕草地根系的垂直分布特征。上述研究對于理解、分析退耕后群落演替、物種多樣性、生物量等方面具有重要意義。但是退耕還林（草）工程自2002年在全國全面開展至今僅10a時(shí)間，有關(guān)撂荒地演替過程的相關(guān)研究仍處于初級階段。因此，本文以黃土丘陵區(qū)安塞縣紙坊溝流域?yàn)檠芯繀^(qū)，系統(tǒng)研究退耕37a間植被恢復(fù)過程及物種多樣性，地上、地下生物量的變化規(guī)律，為黃土丘陵區(qū)退耕效益評價(jià)、水土保持措施配置、植被演替規(guī)律的研究提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在陜西省安塞縣紙坊溝流域，位于東經(jīng)109°19′30″，北緯36°51′30″，平均海拔1 200m。該區(qū)地形破碎，溝壑縱橫，屬典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，境內(nèi)水土流失嚴(yán)重，多年平均輸沙模數(shù)達(dá)8 373t／km2，是西北典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，也是退耕還林（草）重點(diǎn)區(qū)域。安塞縣屬暖溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量505.1mm左右，且分布不均勻，集中分布在7—9月；年平均蒸發(fā)量1 463mm，無霜期160～180d，年日照時(shí)數(shù)2 415h，≥0℃積溫3 733.5℃，年均氣溫8.8℃。植被地帶屬森林草原帶，天然林已全遭破壞，荒坡植被主要是以鐵桿蒿（Artemisia sacrorumLedeb.）、茭蒿（Artemisia giraldii）、達(dá)烏里胡枝子 （Lespedeza davurica）、長 芒 草 （Stipa bungeana）和白羊草（Bothriochloa ischaemum）等為優(yōu)勢種的草本植物群落。土壤類型主要為黃綿土，其中粉粒占64%～73%，黏粒占17%～20%，土質(zhì)疏松，通透性好，但抗蝕抗沖性差，水土流失嚴(yán)重。

1.2 樣地選擇

紙坊溝流域自1974年起開始實(shí)施退耕還林（草）措施，對遭到極大破壞的林草植被進(jìn)行了恢復(fù)重建，林草地面積不斷增加。綜合實(shí)地踏查并根據(jù)當(dāng)?shù)赝烁F(xiàn)狀，本試驗(yàn)選取了人為干擾相對較少且立地條件相似，退耕年限分別為3～5，10，18，28，37a的6塊撂荒樣地，并選取類似立地條件的坡耕地作為對照樣地作為研究對象。

1.3 樣地調(diào)查

2011年7—8月對紙坊溝流域不同退耕年限樣地地形及植物群落進(jìn)行調(diào)查與采樣，土壤類型為黃綿土，樣地基本情況見表1。樣地調(diào)查包括坡度、坡向、植物群落、海拔、經(jīng)緯度等；每個樣地隨機(jī)選取6個具有代表性的1m×1m樣方，進(jìn)行植物種類、蓋度、高度、株數(shù)、地上及地下生物量的調(diào)查。其中，樣方內(nèi)各物種蓋度用目估法測定，樣方總蓋度采用照相法并用PCOVER［15］軟件處理得到，地上生物量采用全收獲法，地下生物量采用根鉆法分層（0—10，10—20，20—40，40—60cm）獲取。

表1 樣地基本情況

1.3.1 物種多樣性指標(biāo) 選取常用的物種豐富度指數(shù)（Margalef指數(shù)R）、多樣性指數(shù)（Simpson指數(shù)D和Shannon-Wiener指數(shù)H′）和Pielou均勻度指數(shù)（E）表征不同退耕年限群落物種多樣性，各指標(biāo)計(jì)算公式如下：

其中：S——樣方內(nèi)物種數(shù)目；N——所有物種個體數(shù)之和；Pi——種i的相對重要值；Rc——物種相對蓋度；Rf——物種相對多度。

1.3.2 根系測定方法 將野外采集的根系土樣進(jìn)行沖洗，陰干，裝入信封放置冰箱內(nèi)保鮮（6℃），掃描，根系長度采用CIAS 2.0圖像分析系統(tǒng)［16］計(jì)算獲取。掃描后將根系裝入信封烘干（65℃，24h），稱重，得到根系生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析，不同參數(shù)之間多重比較采用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退耕年限物種多樣性

本試驗(yàn)5個退耕地草本植物群落的物種多樣性變化情況見圖1，隨著退耕年限的增長，Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為增大—減小—增大的過程。退耕初期（0～10 a），由于之前的長期耕作，退耕地表層土壤養(yǎng)分含量較高，苦苣菜（S.oleraceus）、牽牛花（P.nil）、狗尾草（S.viridis）等1a生草本植被競相生長，物種繁多，群落生境有所改善，使得一些適應(yīng)性強(qiáng)的茵陳蒿（A.capillaries）、二裂委菱菜（P.bifurca）等多年生草本植被也開始生長，1a生草本競爭力慢慢減弱，逐漸向多年生草本演替，物種的豐富度及均勻度均有所增大。隨著植被恢復(fù)演替，退耕10～30a間，由于多年生草本逐步占優(yōu)勢，群落內(nèi)不斷有鐵桿蒿、達(dá)烏里胡枝子、長芒草等新物種侵入，各物種間競爭加劇，1a生草本多數(shù)被多年生草本所代替，因此物種豐富度及均勻度均有所下降。退耕到30～40a間，經(jīng)過演替前期物種的相互激烈競爭，鐵桿蒿、長芒草等優(yōu)勢物種和平共處，群落逐漸達(dá)到相對穩(wěn)定，物種豐富度及均勻度又呈上升趨勢，但是與演替初期相比，均勻度指數(shù)還是有所下降。

圖1 不同退耕年限植被物種多樣性特征

2.2 不同退耕年限植被蓋度

植被蓋度是刻畫地表植被數(shù)量的重要參數(shù)。對退耕37a間樣地植被蓋度的測定結(jié)果（表2）表明，隨著退耕年限的增加，植被蓋度呈階梯式增加趨勢，由退耕3a的39.67%分別增加到退耕10，18，28，37a的35%，52.33%，55.33%，63.33%，總增幅達(dá)到0.6倍，僅在退耕10a左右有所下降，植被蓋度出現(xiàn)了一定波動。總體來看，退耕對提高植被蓋度效果顯著，使林草覆蓋率有所增加，這對黃土丘陵區(qū)水土保持有一定功效。

2.3 不同退耕年限植被生物量

2.3.1 地上生物量 由表2可知，植被地上生物量由對照樣地最初的132.13g／m2分別增加到退耕3，10，18，28，37a撂荒地的165.44，147.47，286.43，335.94，344.90g／m2，分別增加了0.25，0.12，1.17，1.54倍和1.61倍，說明隨退耕年限的延長，撂荒地植被地上生物量較坡耕地均不同程度地遞增，且除退耕10a樣地外，退耕時(shí)間越長植被地上生物量越大。對退耕37a間撂荒地地上生物量進(jìn)一步采用單因素方差分析表明，植被地上生物量差異達(dá)極顯著（P＜0.001）水平，說明退耕地不同年限下植被地上生物量差別較大，且總體呈上升趨勢。

2.3.2 根系生物量 由圖2可知，不同退耕年限撂荒地的根系生物量均隨土層深度增加迅速減少，根系生物量集中分布在表層10cm土層中，占0—60cm土層根系總生物量的50%～70%左右，土層深度超過10cm后，根系生物量迅速降低，且90%以上根系生物量分布在0—40cm土層，超過40cm后，根系生物量分布很少；對同一撂荒地不同土層根系生物量的方差分析結(jié)果顯示，28a撂荒地各層根系生物量無顯著差異，其余撂荒地各層根系生物量均存在顯著或極顯著差異。比較不同退耕年限撂荒地間根系生物量垂直分布可發(fā)現(xiàn)，隨退耕年限的增加，除28a年撂荒地外，各層根系生物量均呈增加趨勢，依次為0a＜3 a＜10a＜18a＜37a＜28a；對不同年限撂荒地同一土層根系生物量進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，各年限撂荒地同一土層間根系生物量都達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說明隨退耕年限的延長，根系生物量變化顯著。

2.3.3 根冠比 對不同撂荒年限根冠比的測定（表2）表明，退耕地植被與坡耕地植被根冠比值相比，增長幅度極為明顯，由對照樣地的0.03增加到退耕37 a的1.68，平均增幅達(dá)60倍，根冠比值在撂荒前28a間呈遞增趨勢，僅在10a時(shí)有波動，根冠比達(dá)最大值；撂荒至37a左右，根冠比值基本達(dá)到穩(wěn)定，保持在2.00左右。

表2 不同退耕年限植被蓋度、地上生物量、根冠比值及增長百分比

圖2 不同退耕年限根系生物量

2.4 不同撂荒年限根長密度

同一撂荒地不同土層根長密度（圖3）與根系生物量變化趨勢相似，在土壤垂直剖面上表現(xiàn)為隨土層深度增加而不斷減少，經(jīng)方差分析表明，同一撂荒地不同土層根長密度均存在顯著差異（P＜0.05）。不同撂荒地相同土層根長密度變化與物種多樣性變化趨勢相似，隨撂荒年限的延長表現(xiàn)為先增加后減小，最后再增加，但是0—10cm土層根長密度在37a又出現(xiàn)下降，而40—60cm土層根長密度表現(xiàn)為隨撂荒年限增加而增加的趨勢，對不同撂荒年限地相同土層根長密度方差分析表明，所有土層根長密度均呈顯著或極顯著差異。

圖3 不同撂荒年限下不同土層根長密度變化

Gale等［17］于1987年研究不同樹種不同演替階段根系垂直分布特征并提出了根系垂直分布的模型：

式中：Y——一定土層深度根系累積百分比（%）；d——土層深度（cm）；β——根系消減系數(shù)。β值可反映根系在土層中的分布比例，β值越大，根系越集中分布于深層土壤中，β值越小，根系在表層土壤分布較多。不少學(xué)者利用此公式擬合了草地植被根系的垂直分布特征［18－19］，得到了較好的擬合效果。

分別對撂荒3～5，10，18，28，37a及坡耕地植被根系生物量和根長密度用公式Y(jié)＝1－βd對根系垂直分布特征參數(shù)β擬合并求解，結(jié)果見表3。用根系生物量擬合出的根系消減系數(shù)β表現(xiàn)為28a＞37a＞0 a＞10a＞18a＞3～5a，用根長密度擬合出的根系消減系數(shù)β表現(xiàn)為37a＞28a＞10a＞18a＞3～5a＞0 a，說明退耕初期根系在表層土壤中分布的比例較大，退耕后期根系趨于向深層土壤中分布。

表3 不同退耕年限撂荒地植被根系消減系數(shù)

表4 不同年限植物群落各測定指標(biāo)相關(guān)性分析

不同撂荒年限植被各參數(shù)間相關(guān)性各不相同（表4），撂荒初期的10a，植被地上生物量、根長密度均與地下生物量呈顯著正相關(guān)，而地上生物量與根長密度由初始的顯著負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)，這與根系發(fā)達(dá)的多年生草本逐漸代替1a生草本植被有關(guān)；撂荒至18a，植被蓋度與地上生物量達(dá)到極顯著正相關(guān)，其余參數(shù)間相關(guān)性不明顯；撂荒28a和37a樣地參數(shù)分析結(jié)果顯示，由于此階段群落植被已基本趨于穩(wěn)定，地上生物量變化不明顯，因此根冠比與地下生物量呈顯著相關(guān)。

3 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，退耕撂荒37a的植物物種多樣性與退耕初期3～5a相比增幅不明顯。說明在地形地貌復(fù)雜、水土流失嚴(yán)重、氣候相對干旱的黃土丘陵區(qū)，退耕地植被的自然恢復(fù)演替是一個較緩慢的過程，有必要加強(qiáng)對退耕區(qū)內(nèi)植被恢復(fù)的長期監(jiān)測與研究，開展類似施肥、引進(jìn)更高一級植物種、增加降水入滲等人工促進(jìn)植被恢復(fù)的演替試驗(yàn)，縮短植被恢復(fù)年限，以促進(jìn)退耕植被發(fā)揮更大的生態(tài)服務(wù)功能。

以空間代替時(shí)間的研究在樣地選擇上存在一定缺陷，本研究中退耕10a樣地的植被蓋度、地上生物量、根冠比值均出現(xiàn)了波動，植被蓋度和地上生物量與其它退耕年限樣地相比均為最低值，地上生物量最低又導(dǎo)致根冠比達(dá)最大值。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)該樣地曾有過放牧等人為干擾活動，建議在這一地區(qū)應(yīng)加強(qiáng)控制性試驗(yàn)的布設(shè)與研究，為更精確的研究退耕地植被恢復(fù)演替提供可靠的基礎(chǔ)試驗(yàn)資料。

退耕撂荒地經(jīng)過近40a的恢復(fù)演替，群落內(nèi)植物物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均有一定程度的增加；植被蓋度、地上生物量隨退耕年限的延長而增加，分別由對照樣地的33.5%，132.12g／m2增加到退耕37a的63.33%，344.90g／m2，增長幅度為4%～89%、12%～161%；根系生物量、根長密度均隨土層深度增加而減少，不同年限撂荒地相同層根系生物量整體表現(xiàn)為隨退耕年限的延長而增加，在28a達(dá)最大值，相同層根長密度表現(xiàn)為增大—減小—增大的過程；相關(guān)性分析表明不同撂荒年限植被各參數(shù)間相關(guān)性各不相同。

實(shí)施退耕還林（草）工程，可加速黃土丘陵區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，促進(jìn)農(nóng)民脫貧致富。但退耕工程不能盲目開展，要科學(xué)地確定退耕還林（草）的目標(biāo)、規(guī)模、范圍、布局以及進(jìn)度等［20］，以更好的為生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供理論依據(jù)，為黃土丘陵區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供可靠保障。

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