不同種源南方紅豆杉生長差異分析及早期速生優(yōu)良種源篩選

王 藝，張 蕊，馮建國，周紅敏，孟現(xiàn)東，周志春，①

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽311400;2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院，湖北武漢430070;3.浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究所，浙江龍泉323700;4.浙江省林業(yè)種苗管理總站，浙江杭州310020)

隨著國民經(jīng)濟的快速發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，人們對珍貴用材的需求量越來越大，常出現(xiàn)供不應(yīng)求的局面，直接導(dǎo)致其價格一路走高?，F(xiàn)階段中國珍貴用材資源十分短缺，在很大程度上依賴進口，但目前珍貴木材的進口面臨巨大壓力［1］。因此，只有加強國內(nèi)珍貴用材樹種的培育、提高木材的產(chǎn)量和品質(zhì)，才能從根本上解決珍貴用材短缺的現(xiàn)狀。

南方 紅 豆 杉〔Taxuswallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li〕是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(Taxus L.)喜馬拉雅紅豆杉(T.wallichiana Zucc.)的變種［2］，屬國家Ⅰ級重點保護野生植物。它不僅具有較高的藥用價值，而且也是高檔家具、裝飾用材的優(yōu)良樹種，但南方紅豆杉天然林生長緩慢、資源稀缺、木材采伐周期較長［3－4］，加強南方紅豆杉人工速生優(yōu)質(zhì)用材林的培育具有重要意義。南方紅豆杉廣泛分布于浙江、福建、江西、湖南和云南等省，具有較高的遺傳多樣性［5－7］，且種內(nèi)變異豐富，因此，對其主產(chǎn)區(qū)的速生優(yōu)良種源進行選育是快速提高南方紅豆杉林木產(chǎn)量和品質(zhì)的途徑之一。焦月玲等［8］的研究結(jié)果表明:來源于6個產(chǎn)區(qū)不同種源的南方紅豆杉苗期和幼林的速生性有較大差異，且苗高生長較快的種源其苗木質(zhì)量優(yōu)于其他種源。張蕊等［9］的研究結(jié)果表明:在圃地人工庇蔭栽培條件下，不同種源2年生南方紅豆杉幼樹的樹高、地徑、冠幅、分枝性狀、單株鮮枝葉生物量及枝葉紫杉醇含量等均存在顯著差異，優(yōu)良種源的選擇潛力很大。

為了進一步揭示南方紅豆杉不同種源間的生長差異及地理變異模式，作者對栽植于浙江龍泉和安吉的24個種源的南方紅豆杉4年生幼苗的7個生長性狀進行了測定，并分析了各生長性狀間及其與地理－氣候因子間的相關(guān)性，以期篩選出一批速生優(yōu)良的南方紅豆杉種源，為其珍貴用材林建設(shè)提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的24個南方紅豆杉種源分別種植于浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究所國家杉木良種基地上圩林區(qū)(東經(jīng)119°07'、北緯 28°04')和安吉縣劉家塘林場國家金錢松良種基地(東經(jīng) 119°41'、北緯 30°38')，均為4年生試驗林。2009年春在龍泉試驗點圃地人工庇蔭條件下培育2年生大苗，帶土球定植建成試驗林。2片林地原來分別為人工闊葉林和馬尾松(Pinus massoniana Lamb.)天然次生林，經(jīng)采伐后保留上層較少的遮陽樹，立地條件中等偏上。24個種源來自福建、浙江、江西、安徽、湖南、湖北、四川、廣西、貴州及云南，各種源地的地理坐標(biāo)見表1。

1.2 方法

采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，2片試驗林均包括24個種源，每小區(qū)4株，單列種植，株、行距分別為2.0 m和2.5 m;其中，龍泉試驗點每種源20株，有5個重復(fù)小區(qū);安吉試驗點每種源16株，有4個重復(fù)小區(qū)。試驗林定植后每年分別于5月和9月各劈撫1次。

在2010年底用測高尺和游標(biāo)卡尺測量試驗林全部幼苗的生長指標(biāo)，包括樹高、地徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長(每株選5～10支當(dāng)年抽梢進行測量)、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝的最大長度和最大直徑7個指標(biāo)。

表1 供試南方紅豆杉24個種源地的地理坐標(biāo)Table 1 The geographic coordinate of twenty-four provenance plots of Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li tested

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

以單株測定值為單元進行單試點和2個試驗點的方差分析，以檢驗種源、地點及種源－地點互作效應(yīng)的顯著性;當(dāng)年側(cè)枝數(shù)的測定值需經(jīng)轉(zhuǎn)換。通過種源性狀平均值間的相關(guān)分析揭示南方紅豆杉種源生長和分枝性狀的相關(guān)性，同時對種源性狀與產(chǎn)地地理－氣候因子(從當(dāng)?shù)貧庀蟛块T獲取)進行相關(guān)性分析，以揭示其地理變異規(guī)律。其中，方差分析和相關(guān)性分析均采用SAS 8.1統(tǒng)計分析軟件完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 南方紅豆杉幼苗各生長指標(biāo)的差異及方差分析

測量結(jié)果(表2)顯示:南方紅豆杉幼苗的樹高和地徑在不同種源間變幅較大。如龍泉試驗點各種源幼苗的樹高變幅為158.2～199.5 cm，安吉試驗點為163.5 ～216.4 cm，樹高最大值分別為最小值的 1.26和1.32倍;龍泉和安吉試驗點各種源幼苗地徑變幅分別為2.84 ～3.58 和2.84 ～4.14 cm，地徑最大值分別為最小值的1.26和1.46倍;龍泉試驗點各種源幼苗的冠幅、當(dāng)年抽梢長、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)及側(cè)枝的最大長度和最大直徑變幅分別為128.0 ～155.1 cm、30.7～48.4 cm、2.63 ～3.39、96.4 ～123.4 cm 和0.87 ～1.09 cm，而安吉試驗點各種源幼苗上述指標(biāo)的變幅則分別為143.3 ～ 190.7 cm、17.5 ～ 59.4 cm、2.44 ～ 3.85、15.3 ～55.2 cm 和0.15 ～0.41 cm;除龍泉試驗點各種源幼苗的冠幅外，2個試驗點各種源幼苗當(dāng)年抽梢長、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝的最大長度和最大直徑以及安吉試驗點各種源幼苗冠幅的變化幅度均在25%以上。值得注意的是，安吉試驗點各種源幼苗的平均樹高比龍泉試驗點高5.8%，其幼苗平均冠幅比龍泉試驗點高18.9%，立地效應(yīng)十分明顯。

方差分析結(jié)果(表3)表明:龍泉試驗點各種源幼苗的樹高有極顯著差異(P=0.01)，地徑、當(dāng)年抽梢長和當(dāng)年側(cè)枝數(shù)則有顯著差異(P=0.05)，而冠幅、側(cè)枝的最大長度及最大直徑則無顯著差異。安吉試驗點各種源幼苗的地徑、冠幅、當(dāng)年抽梢長、側(cè)枝的最大長度及最大直徑均具有極顯著差異(P=0.01)，當(dāng)年側(cè)枝數(shù)則有顯著差異(P=0.05)，而樹高卻無顯著差異。

表2 浙江龍泉和安吉試驗點不同種源南方紅豆杉幼苗7個生長指標(biāo)的統(tǒng)計結(jié)果1)Table 2 Statistical result of seven growth indexes of Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li seedlings from different provenances cultivated in Longquan and Anji of Zhejiang Province1)

表3 浙江龍泉和安吉試驗點不同種源南方紅豆杉幼苗7個生長指標(biāo)的方差分析1)Table 3 Variance analysis of seven growth indexes of Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li seedlings from different provenances cultivated in Longquan and Anji of Zhejiang Province1)

2.2 南方紅豆杉幼苗各生長指標(biāo)的聯(lián)合方差分析

聯(lián)合方差分析結(jié)果(表4)表明:浙江龍泉和安吉試驗點不同種源南方紅豆杉幼苗的分枝性狀(包括冠幅、當(dāng)年抽梢長、當(dāng)年側(cè)枝數(shù)和側(cè)枝的最大長度)均有極顯著差異(P=0.01);而冠幅、當(dāng)年抽梢長和側(cè)枝的最大長度等指標(biāo)還存在顯著或極顯著的種源－地點互作效應(yīng)，說明不同種源幼苗的抽梢及分枝生長因立地條件不同而有所差異，也表明南方紅豆杉對栽培環(huán)境條件有比較嚴格的要求。因此，在進行種源優(yōu)選時應(yīng)進行區(qū)域試驗，分別在不同地區(qū)選擇遺傳穩(wěn)定且性狀優(yōu)良的種源或性狀不穩(wěn)定但在較好立地條件下生長良好的種源，充分發(fā)揮種源的生長潛力。

對2個試驗點間24個種源幼苗各生長指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果顯示:2個試驗點間各種源幼苗的樹高呈極顯著的正相關(guān)(R=0.544 5，P=0.01);而其他6個生長指標(biāo)在2個試驗點間的相關(guān)性較小，均未達到顯著水平?？梢?，2個試驗點各種源幼苗的樹高生長較為一致，而其他指標(biāo)的生長均有一定的差異，說明不同種源南方紅豆杉植株的樹高具有較高的遺傳穩(wěn)定性，而其他指標(biāo)的遺傳穩(wěn)定性相對較小。

2.3 南方紅豆杉幼苗各生長指標(biāo)間的相關(guān)性分析

在浙江龍泉和安吉試驗點，南方紅豆杉24個種源幼苗7個生長指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果見表5。結(jié)果表明:冠幅與樹高和地徑呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明樹高和地徑較大的幼苗通常也具有較大的冠幅。同時，側(cè)枝的最大長度與樹高和冠幅也存在顯著或極顯著正相關(guān)，說明幼苗在進行高生長的同時也促進了其最長側(cè)枝的伸長生長，從而形成較大冠幅。

表4 浙江龍泉和安吉試驗點不同種源南方紅豆杉幼苗7個生長指標(biāo)的聯(lián)合方差分析1)Table 4 Combined variance analysis of seven growth indexes of Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li seedlings from different provenances cultivated in Longquan and Anji of Zhejiang Province1)

表5 浙江龍泉和安吉試驗點不同種源南方紅豆杉幼苗7個生長指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)1)Table 5 Correlation coefficients among seven growth indexes of Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li seedlings from different provenances cultivated in Longquan and Anji of Zhejiang Province1)

綜合上述相關(guān)性分析結(jié)果，可以認為幼苗樹高與側(cè)枝最大直徑的相關(guān)性較小，利于樹高生長量大、側(cè)枝細小的種源的選擇。樹高和地徑生長量大的幼苗側(cè)枝較長、冠幅也較大，該特性雖不符合“冠幅窄小”的珍貴用材林培育要求，但可通過適當(dāng)人工修剪、提高初植密度或增大林分密度等措施加以解決。

2.4 南方紅豆杉幼苗各生長指標(biāo)與地理－氣候因子的相關(guān)性分析

在浙江龍泉和安吉試驗點，南方紅豆杉24個種源幼苗7個生長指標(biāo)與種源地地理－氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果見表6。由表6可見:種植于浙江龍泉試驗點的南方紅豆杉各種源幼苗的7個生長指標(biāo)與種源地的經(jīng)度和緯度均無明顯的相關(guān)關(guān)系，而樹高、冠幅、當(dāng)年抽梢長和當(dāng)年側(cè)枝數(shù)則與種源地的年降雨量呈顯著或極顯著的負相關(guān)，意味著種源地降雨量較少的種源在龍泉種植后幼苗的樹高生長較快、冠幅較大、側(cè)枝較多。與此相比，種植于安吉試驗點的南方紅豆杉各種源幼苗的生長指標(biāo)與經(jīng)度、緯度和各氣候因子的相關(guān)性均不顯著，不同種源間變異發(fā)生的概率較低。

整體而言，安吉試驗點24個種源的幼苗并未表現(xiàn)出明顯的地理－氣候變異模式，說明南方紅豆杉幼苗生長指標(biāo)的變異不僅受到水、熱等環(huán)境因子的影響，也可能受本身遺傳因子或其他環(huán)境因子的影響，從而發(fā)生遺傳變異。

2.5 南方紅豆杉速生優(yōu)良種源的篩選

在南方紅豆杉幼林期可采用樹高和地徑生長量作為速生優(yōu)良種源選擇的主要標(biāo)準(zhǔn)?；跇涓吆偷貜街笜?biāo)、結(jié)合各種源幼苗的生長穩(wěn)定性，可以對南方紅豆杉速生優(yōu)良種源進行篩選。在浙江龍泉和安吉試驗點南方紅豆杉幼苗平均樹高排名前10位的種源見表7。由表7可見:在龍泉和安吉2個試驗點，湖南靖州、江西井岡山、福建沙縣、江西武寧、云南石屏和貴州梵凈山6個種源幼苗的樹高排名均靠前，且較浙江龍泉當(dāng)?shù)胤N源(對照)分別高3.7% ～12.8%和9.1% ～23.4%;這些種源幼苗的地徑總體上也高于浙江龍泉當(dāng)?shù)胤N源，表現(xiàn)出良好的速生性;同時，這些種源幼苗樹高和地徑的標(biāo)準(zhǔn)偏差值相對較小，個體生長勢較為一致，符合優(yōu)良種源的標(biāo)準(zhǔn)。因此，這6個種源可初選為南方紅豆杉速生優(yōu)良種源。

3 討論和結(jié)論

作者選取10個省(區(qū))24個種源的南方紅豆杉在浙江龍泉和安吉進行區(qū)試，經(jīng)測定，4年生幼苗的樹高、地徑、冠幅以及4個分枝性狀在不同種源間有十分顯著的差異，這一結(jié)果與焦月玲等［10］對南方紅豆杉苗期性狀種源變異的研究結(jié)果相一致，說明通過種源間篩選優(yōu)選出速生優(yōu)良種源的潛力很大。通常對優(yōu)良種源的要求是植株高、地徑粗、側(cè)枝細且冠幅小，而作者對南方紅豆杉優(yōu)良速生種源的篩選結(jié)果卻有悖于上述要求，其原因可能為:2個試驗點各種源南方紅豆杉植株的林齡均較小且栽植密度均較為稀疏，有利于植株冠幅拓展，因此優(yōu)良速生種源植株的冠幅較大但側(cè)枝較細。建議在對林齡較小的種源進行篩選時可選擇側(cè)枝細小的植株，通過適當(dāng)修剪、密植或增加林分密度以控制其冠幅生長，達到促進樹高和地徑快速生長的目的。分析結(jié)果還表明:不同種源南方紅豆杉植株的生長和分枝性狀的立地效應(yīng)十分顯著，除

樹高和最大側(cè)枝長2個性狀外，其他性狀均存在顯著的種源－立地互作效應(yīng)。具體體現(xiàn)在安吉試驗點各種源幼苗的樹高、地徑及其他性狀大多優(yōu)于龍泉試驗點，推測這可能與安吉試驗點的土壤肥力、水熱環(huán)境等條件較好有關(guān)。

表6 浙江龍泉和安吉試驗點不同種源南方紅豆杉幼苗7個生長指標(biāo)與其種源地地理－氣候因子間的相關(guān)系數(shù)1)Table 6 Correlation coefficients between seven growth indexes of Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li seedlings from different provenances cultivated in Longquan and Anji of Zhejiang Province and geographical-climatic factors of provenance plots1)

表7 浙江龍泉和安吉試驗點南方紅豆杉優(yōu)良種源幼苗的樹高和地徑(±SD)Table 7 Height and ground diameter of Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li seedling from superior provenances cultivated in Longquan and Anji of Zhejiang Province(±SD)

表7 浙江龍泉和安吉試驗點南方紅豆杉優(yōu)良種源幼苗的樹高和地徑(±SD)Table 7 Height and ground diameter of Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl.)L.K.Fu et Nan Li seedling from superior provenances cultivated in Longquan and Anji of Zhejiang Province(±SD)

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通常某一樹種的不同種源間會表現(xiàn)出一定的地理變異模式［11－12］，這是優(yōu)良種源選擇的重要依據(jù)之一。與木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)［13］和馬尾松［14］等樹種種源間典型的緯向變異不同，供試的南方紅豆杉24個種源的地理變異不明顯，且2個試驗點間也有一定差異。龍泉試驗點各種源植株的樹高、冠幅、當(dāng)年抽梢長及當(dāng)年側(cè)枝數(shù)均與年降雨量呈顯著或極顯著負相關(guān)，但與經(jīng)度和緯度的相關(guān)性均較小;安吉試驗點各種源7個生長指標(biāo)的地理變異則不明顯。從樹高和地徑來看，在2個試驗點中來自偏東部地區(qū)(如江西井岡山、福建沙縣、江西武寧等地)種源的這2個指標(biāo)均優(yōu)于浙江龍泉當(dāng)?shù)胤N源。張景平等［15］的研究結(jié)果顯示:同為來自福建、江西等東部地區(qū)種源的2年生南方紅豆杉在浙江龍泉地區(qū)生長較快，本研究結(jié)果與之吻合。另外，在供試的24個種源中，來自湖南靖州、貴州梵凈山和云南石屏的種源在龍泉和安吉也表現(xiàn)出早期速生及生長穩(wěn)定等特點，符合優(yōu)良種源篩選的基本要求。

綜上所述，依據(jù)供試的24個南方紅豆杉種源在浙江龍泉和安吉試驗點的綜合生長表現(xiàn)，最終初選出湖南靖州、江西井岡山、福建沙縣、江西武寧、云南石屏和貴州梵凈山6個種源作為南方紅豆杉速生優(yōu)良種源，這些種源在2個試驗點的立地條件下均表現(xiàn)出良好的速生性，可在地理－氣候條件相似的區(qū)域進行推廣和種植。

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