干旱脅迫對苧麻光合特性和產(chǎn)量的影響

黃承建，趙思毅，王龍昌，陳漫，包明陳，周航飛，張曉雨

(1.四川省達(dá)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，四川達(dá)州，635000;2.西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院，重慶北碚，400716)

苧麻是我國重要的纖維作物，生長期間需水量較大，其主產(chǎn)區(qū)長江流域雖然雨水豐沛，但分布不均，春旱、夏旱和秋旱頻繁發(fā)生，季節(jié)性干旱嚴(yán)重影響到苧麻的生長、發(fā)育，并導(dǎo)致產(chǎn)量下降［1］。研究表明，干旱條件下苧麻相對含水量和硝酸還原酶活性下降，細(xì)胞膜透性增大，K+、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量增加，過氧化物酶和過氧化氫酶活性增強(qiáng)，生長減緩，產(chǎn)量下降［2－4］，但干旱脅迫對苧麻光合特性的影響鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)研究不同程度干旱脅迫對苧麻光合特性和產(chǎn)量的影響，為苧麻抗旱栽培提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2011年6－8月在重慶市北碚區(qū)西南大學(xué)試驗(yàn)基地網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)用土為風(fēng)干沙壤土，有機(jī)質(zhì)含量為 9.00 g/kg，全氮 1.38 g/kg，全磷 0.70 g/kg，全鉀 20.90 g/kg，堿解氮230.29 mg/kg，有效磷87.66 mg/kg，速效鉀422.50 mg/kg，pH 6.73。試驗(yàn)用花盆內(nèi)徑33cm，深28cm，內(nèi)裝15kg干土。試驗(yàn)用苗為雜交苧麻川苧11號種子苗(利用優(yōu)良雄性不育系和恢復(fù)系配制而成的兩系雜交組合，分離變異極小［5－7］)，由達(dá)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。苧麻苗10cm高時(shí)移至花盆中，每個(gè)花盆栽植1株，存活后移入網(wǎng)室內(nèi)。

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理:正常供水(對照)、輕度干旱、中度干旱和重度干旱，土壤含水量分別為田間最大持水量的75% －80%、60% －65%、45% －50%、30% －35%。每個(gè)處理18盆，3次重復(fù)，完全隨機(jī)排列。干旱脅迫前所有處理均正常供水，待麻苗進(jìn)入旺長期時(shí)(移栽后45天)按設(shè)計(jì)水分梯度進(jìn)行干旱脅迫處理。水分的控制:采用德國IMKO Micromodultechnik GmbH公司生產(chǎn)的土壤水分測定儀TRIME－EZ/－IT測定土壤水分，并結(jié)合稱重法補(bǔ)水控水［3］。干旱脅迫20天后所有處理均恢復(fù)正常供水直至收獲。

1.2 凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、內(nèi)在水分利用效率和氣孔限制值的測定和計(jì)算

在干旱脅迫的第18天用LI－6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)(美國，Li－Cor公司)，于9:00－11:30間測定植株頂部倒數(shù)第6－7葉(凈光合速率最高［8］)的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)。每個(gè)重復(fù)選擇8株生長基本一致的有代表性的植株進(jìn)行測定，共測定 15 片葉。測定時(shí)光照強(qiáng)度設(shè)為1 000 μmol·m－2·s－1，CO2濃度為380 μmol·mol－1左右。

按以下公式計(jì)算內(nèi)在水分利用效率(WUEi)和氣孔限制值(Ls):

(1)WUEi=Pn/Gs

(2)Ls=1－Ci/Ca式中，Ca指大氣CO2濃度。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Excel－2003處理，運(yùn)用SPSS16.0軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)(Student Newman Keuls test)(ρ ＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對苧麻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表1可知，干旱脅迫下苧麻株高、莖粗、皮厚、單株鮮皮重均隨干旱脅迫程度的增加而下降，但輕度脅迫下與對照差異不顯著，中度和重度脅迫下顯著低于對照，分別比對照低7.73% －13.99%、12.63% －16.83%、5.73% －9.16%、11.77% －17.29%，降低幅度中度脅迫 ＜ 重度脅迫，說明輕度脅迫對苧麻生長的影響較小，中度脅迫影響較大，而重度脅迫嚴(yán)重抑制了苧麻的生長。

鮮皮出麻率也隨干旱脅迫程度的增加顯著降低，輕度、中度和重度脅迫下分別比對照低12.81%、23.17%、23.78%。干旱脅迫下鮮皮出麻率的差異直接導(dǎo)致原麻重的差異，輕度、中度和重度脅迫下單株原麻重分別比對照低16.65%、29.61%、44.60%，苧麻產(chǎn)量隨干旱脅迫程度的增加顯著下降，脅迫程度越重，產(chǎn)量越低，表明干旱脅迫嚴(yán)重影響到苧麻產(chǎn)量，即使輕度水分脅迫也引起苧麻產(chǎn)量的極大損失。

表1 干旱脅迫對苧麻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Tab.1 Influence of drought stress treatments on ramie fiber yield and characters related field

2.2 干旱脅迫對苧麻光合特性的影響

由圖1－A、1－B、1－C可知，隨著干旱脅迫程度的增加，苧麻凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均呈顯著下降趨勢。與對照(正常供水)相比，輕度、中度、重度干旱脅迫下Pn分別低13.95%、26.59%、41.42%，Gs低29.46%、46.74% 、52.12%，Tr低14.23%、30.48%、41.3%，降低幅度輕度脅迫＜中度脅迫＜重度脅迫，水分脅迫程度越重，Pn、Gs、Tr下降幅度越大;而且不同程度干旱脅迫下Pn、Gs、Tr的降低幅度為Gs＞Tr＞Pn。內(nèi)在水分利用效率(WUEi)隨干旱脅迫程度的增加呈先升后降趨勢(圖1－E)，干旱脅迫顯著提高了各處理的WUEi，輕度、中度、重度干旱脅迫下分別比對照高 11.06%、37.11%、21.63%。

隨著干旱脅迫程度的增加胞間CO2濃度(Ci)呈先降后升趨勢(圖1－D)，輕度、中度脅迫下Ci下降，分別比對照低6.23%，11.68%，下降幅度輕度脅迫＜中度脅迫，但重度脅迫下Ci反而上升。氣孔限制值(Ls)相反，隨脅迫程度的增加呈先升后降趨勢(圖1－F)，輕度、中度脅迫下Ls上升，重度脅迫下Ls下降;水分脅迫顯著提高了各處理的Ls，輕度、中度、重度脅迫下Ls比對照分別高 22.71%、52.99%、16.33%。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 干旱脅迫對苧麻光合特性的影響

干旱脅迫條件下氣孔開度變小是植物的第一生理反應(yīng)，目的是為了降低蒸騰作用，減少水分的散失［9－10］。氣孔開度變小使Gs和Tr下降，Ls上升，CO2的進(jìn)入受阻，Ci降低，導(dǎo)致葉片Pn降低(圖1 －B、1－C、1 －F、1－D、1 －A);脅迫程度越重，Gs、Tr、Pn 降低幅度越大，表明 Gs、Tr、Pn的變化與干旱脅迫程度的強(qiáng)弱密切相關(guān)。輕度和中度干旱脅迫下Pn、Gs、Ci均顯著下降，Ls上升，而重度脅迫下Pn、Gs、Ls下降，Ci卻上升，表明輕度和中度干旱脅迫下Pn的降低受氣孔因素限制，重度脅迫下Pn的降低受非氣孔因素限制［11］。前人研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫下土壤中可利用的有效水減少，植株根系吸水能力與效率受到限制，植株含水量下降，必然會(huì)對植株的光合作用進(jìn)程產(chǎn)生影響［12］，而且干旱條件下玉米、大豆、黃瓜的Pn、Gs、Tr均隨脅迫程度的增加而降低，Pn的降低屬氣孔因素限制與非氣孔因素限制［13－15］，本研究結(jié)果與這些結(jié)論一致。干旱條件下苧麻WUEi較對照顯著上升(圖1－E)，表明干旱脅迫提高了苧麻內(nèi)在水分利用效率。輕度和中度脅迫下苧麻Pn、Gs、Tr顯著下降，WUEi

和Ls顯著上升，表明輕度和中度水分脅迫下苧麻通過降低蒸騰耗水和光合效率，提高內(nèi)在水分利用率來維持生長，這是苧麻對土壤水分虧缺的一種適應(yīng)機(jī)制;而重度水分脅迫下Gs、Tr、Pn、WUEi和Ls均顯著下降，說明重度水分脅迫使植株正常的適應(yīng)機(jī)制受到破壞，生長受到嚴(yán)重抑制(圖1－A、1－B、1－C、1－E、1－F)。

圖1 干旱脅迫對苧麻凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、內(nèi)在水分利用效率(WUEi)和氣孔限制值(Ls)的影響Fig.1 Influence of 3 treatments of drought stress on net photosynthetic rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)，transpiration rate(Tr)，intercellular CO2concentration(Ci)，water use efficiency(WUEi)and stomatal limits(Ls)of ramie

3.1.2 干旱脅迫對苧麻生長和產(chǎn)量的影響

干旱脅迫對苧麻植株的影響最直觀的表現(xiàn)就是引起葉片萎蔫、枯死、脫落，莖桿萎縮，植株的生長受到抑制，產(chǎn)量降低［18］。本實(shí)驗(yàn)中輕度干旱脅迫下苧麻株高、莖粗、皮厚、鮮皮重與對照差異小，表明輕度干旱脅迫沒有影響到苧麻植株的生長，苧麻植株可以忍耐一定程度的水分虧缺;而中度和重度干旱脅迫顯著降低了苧麻株高、莖粗、皮厚、鮮皮重(表1)，是由于水分脅迫使苧麻凈光合速率下降，合成的有機(jī)物減少，干物質(zhì)積累減少，原麻產(chǎn)量降低。因此在生產(chǎn)中，旱情達(dá)到中度干旱時(shí)應(yīng)及時(shí)采取抗旱措施，補(bǔ)給植株生長所需水份，確保苧麻正常生長。干旱脅迫下皮厚與纖維產(chǎn)量成負(fù)相關(guān)［18］，本研究中輕度干旱脅迫沒有影響苧麻生長，卻使纖維產(chǎn)量顯著下降(表1)，可能與皮厚有關(guān)。

3.2 結(jié)論

干旱脅迫顯著降低了苧麻葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(T r)，脅迫程度越重，降低幅度越大。干旱脅迫顯著提高了苧麻葉片的內(nèi)在水分利用效率(WUEi)和氣孔限制值(Ls)，但WUEi和Ls在輕度和中度脅迫下上升，在重度脅迫下下降。苧麻Pn的降低在輕度和中度干旱脅迫下受氣孔因素限制，在重度干旱脅迫下受非氣孔因素限制。干旱脅迫顯著降低了苧麻鮮皮出麻率和原麻產(chǎn)量，但苧麻可以忍耐較輕程度的水分虧缺。總之，干旱脅迫顯著降低了苧麻的光合速率，并影響到苧麻的生長和纖維產(chǎn)量，影響程度與干旱脅迫程度的強(qiáng)弱密切相關(guān)。在生產(chǎn)中，旱情達(dá)到中度干旱時(shí)應(yīng)及時(shí)采取抗旱措施，確保苧麻正常生長。

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