兩種煙粉虱寄生蜂感覺(jué)器的觀察

方美娟，黃 建，王竹紅，潘東明

(福建農(nóng)林大學(xué)，福建福州350002)

寄生蜂的感器在尋找寄主生境、定位和檢驗(yàn)寄主、尋找異性、交配和產(chǎn)卵等行為中起著至關(guān)重要的作用，同時(shí)和寄生蜂的生殖、發(fā)育關(guān)系密切(Lars et al．，2001;尹新明等，2003)。因此，掌握寄生蜂感器的形態(tài)、種類(lèi)、分布與作用意義重大。膜翅目(Hymenoptera)蚜小蜂科(Aphelinidae)昆蟲(chóng)種類(lèi)較多，分布廣泛，是一些農(nóng)林害蟲(chóng)的重要寄生性天敵，20世紀(jì)70年代以來(lái)，David et al．(1979)、盧愛(ài)平(1995、1996)、Gerling et al．(1998)和王竹紅等(2007)分別對(duì)蚜小蜂科的黃蚜小蜂(Aphytis)成蟲(chóng)感器、勻鞭蚜小蜂(Encarsia sp．)觸角和足感器、花角蚜小蜂(Coccobius azumai)頭部感器、蒙氏槳角蚜小蜂(Eretmocerus mundus)和淺黃恩蚜小蜂(Encarsia sophia)產(chǎn)卵器感器、友恩蚜小蜂(Encarsia amicula)觸角和口器感器做了研究報(bào)道(David and DeBach，1979;盧愛(ài)平，1995、1996;Gerling et al．，1998;王竹紅和黃建，2007)。

槳角蚜小蜂(Eretmocerus sp．)和淺黃恩蚜小蜂(Encarsia sophia)屬膜翅目蚜小蜂科，是煙粉虱(Bemisia tabaci)的重要寄生性天敵，在煙粉虱生物防治中起著重要作用(Gerling et al．，1998;Barro et al．，2000;王繼紅等，2011)。本文對(duì)這2種煙粉虱蚜小蜂雌性的觸角、足和產(chǎn)卵器上的感器進(jìn)行了觀察和研究，為蚜小蜂的利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 供試材料

1．1．1 供試?yán)ハx(chóng) 槳角蚜小蜂，淺黃恩蚜小蜂(福建農(nóng)林大學(xué)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)研究室飼養(yǎng))。

1．1．2 試驗(yàn)材料 數(shù)控超聲波清洗儀(型號(hào)KQ-2200DE，昆山市超聲波儀器有限公司)，PVT-3B型臨界點(diǎn)干燥儀，JFC-1200型鍍膜儀，JSM-5310LV型掃描電鏡(SEM)，體視顯微鏡(XTS20，北京泰克儀器有限公司)，冰箱［西門(mén)子BCD-254(KK25V61TI)，博西華家用電器有限公司］，玻璃培養(yǎng)皿(Ф=5 cm，h=1 cm)，雙面膠，解剖針，鑷子，指形管，脫脂棉。

1．2 試驗(yàn)方法

取樣:將蚜小蜂成蟲(chóng)活體放入指形管中，用脫脂棉封口，放入冰箱冷凍1 min將其殺死。

清洗:樣品在有蒸餾水的數(shù)控超聲波清洗儀中清洗10-15 min，超聲波的頻率為50 Hz。在體視顯微鏡下觀察樣品，看表面是否還有污物，如果有，繼續(xù)清洗直到無(wú)污物為止。注意時(shí)間不宜超過(guò)20 min，防止樣品損壞。樣品用超聲波處理清除表面污物后，再用蒸餾水清洗。

脫水:將清洗好的樣品置于濃度依次為30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%的酒精中脫水置換，每級(jí)8-10 min。

干燥:CO2臨界點(diǎn)干燥儀干燥1 h。

粘樣、鍍膜:樣品干燥完后，在體視顯微鏡下用鑷子小心取下成蟲(chóng)觸角、足和產(chǎn)卵器，觀察面朝上用雙面膠固定在樣品臺(tái)上。用JFC-1200型鍍膜儀進(jìn)行真空噴金鍍膜。

掃描電鏡觀察:JSM-5310LV型掃描電鏡(SEM)于15 kV加速電壓下觀察，拍照。

圖像處理:用Adobe Photoshop CS4軟件對(duì)圖像進(jìn)行標(biāo)注和處理。

2 結(jié)果與分析

2．1 槳角蚜小蜂雌成蟲(chóng)感器

2．1．1 觸角感器種類(lèi)、形態(tài)和分布 槳角蚜小蜂觸角上的感器有:板形感器(Sensilla placodea，SP)、毛形感器(Sensilla trichodea，ST)、壇形感器(Sensillum ampullaceum，SA)、刺形感器(Sensilla chaeticum，SC)、錐形感器(Sensilla basiconica，SB)、B?hm 氏鬃毛(B?hm bristles，BB)。

毛形感器(ST):毛形感器是觸角上數(shù)量最多，分布最為廣泛的一類(lèi)感覺(jué)器，在柄節(jié)、梗節(jié)、索節(jié)和棒節(jié)上均有分布，索節(jié)和棒節(jié)上數(shù)量較多。毛形感器與觸角軸大體呈30°-45°前傾，末端較尖，指向觸角端部(圖1-A，C)。

板形感器(SP):板形感覺(jué)器呈條槽狀，兩端稍寬，中間稍窄，多數(shù)中間彎曲，具板狀外壁，呈脊?fàn)盥∑?，明顯高于觸角外表(圖1-A，D)。板形感器的長(zhǎng)軸與觸角走向一致，且僅在棒節(jié)上有分布。

壇形感器(SA):壇形感器呈乳頭狀，有的學(xué)者又稱(chēng)為乳形感器(張振飛等，2007)或腔錐感器(Meyhofer et al．，1997)，其端部鈍圓，垂直著生于凹陷的圓槽內(nèi)(圖1-B)，主要分布在觸角棒節(jié)上，在柄節(jié)、梗節(jié)和索節(jié)上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)壇形感器。

圖1 槳角蚜小蜂雌成蟲(chóng)感器(電鏡掃描)Figure 1 The ultrastructure of the sensilla of female Eretmocerus sp．by SEM

錐形感器(SB):錐形感器的外形較直，端部鈍形，形狀粗大而直立，似木樁，基部有突起的臼狀窩，比刺形感覺(jué)器短(圖1-A)，通常分布在靠近觸角末端的區(qū)域。

B?hm氏鬃毛(BB):外形類(lèi)似短刺，比錐形感器細(xì)，著生于觸角柄節(jié)基部(圖1-E)。B?hm氏鬃毛主要用于感受觸角的位置、速度和加速度(Schneider，1964)。

2．1．2 復(fù)眼感器種類(lèi)、形態(tài)和分布 槳角蚜小蜂復(fù)眼上僅有1種錐形感器(SB)，主要著生在復(fù)眼的小眼之間，長(zhǎng)短不等(圖1-H)。

2．1．3 口器感器種類(lèi)、形態(tài)和分布 槳角蚜小蜂口器咀嚼式，具有發(fā)達(dá)的上顎。口器上有兩類(lèi)感器，分別是毛形感器(ST)和刺形感器(SC)。

毛形感器(ST):生于上顎，左右上顎各3根，向內(nèi)彎曲(圖1-G)。

刺形感器(SC):基部膨大，末端尖細(xì)，比較直挺，在下顎須和下唇須末端各具1根(圖1-F)。

2．1．4 足的感器種類(lèi)、形態(tài)和分布 槳角蚜小蜂足主要有如下的感器。

毛形感器(ST):分為毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ。毛形感器Ⅰ基部無(wú)基窩，端部直立或略彎曲，在足的基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、跗節(jié)、前跗節(jié)均有分布。毛形感器Ⅱ基部著生在基窩里，在足的跗節(jié)、前跗節(jié)有分布，能不斷接受寄主發(fā)出的一系列振動(dòng)刺激，為物理感器(Meyhofer et al．，1997)，數(shù)量比毛形感器Ⅰ少。中足脛節(jié)末端有1大距(calcar，CAL)(圖1-L)。

膜狀中墊(Membranous arolium，MA):位于前跗節(jié)端部。跗節(jié)中墊每翻出一次，寄生蜂在葉面上就更進(jìn)一步(圖1-I)。

2．1．5 產(chǎn)卵器的感器種類(lèi)、形態(tài)和分布 槳角蚜小蜂產(chǎn)卵器主要有如下的感器。

毛形感器(ST):這類(lèi)感器主要分布于產(chǎn)卵鞘，數(shù)目非常多。兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，垂直于產(chǎn)卵鞘端部外表面(圖1-M)。

感覺(jué)孔(Sensilla pore，SPO):位于腹產(chǎn)卵瓣上(圖1-N)，其功能尚不明確。

倒鉤狀突起(Barb-like apophyses，A):位于在背產(chǎn)卵瓣上，末端愈合在一起，形狀似鋸齒(圖 1-O)。

2．2 淺黃恩蚜小蜂雌成蟲(chóng)感器

2．2．1 觸角感器 淺黃恩蚜小蜂觸角主要有如下的感器。

毛形感器(ST):觸角各節(jié)都有分布，索節(jié)和棒節(jié)上數(shù)量較多，是觸角上數(shù)量最多的一類(lèi)感器(圖2-A)。

板形感器(SP):主要分布在索節(jié)和棒節(jié)上，每節(jié)上的著生位置大致相同，平行排列。板形感器的長(zhǎng)度與所在觸角節(jié)的長(zhǎng)度大致相同，且基部和端部的寬度一致(圖2-A)。

壇形感器(SA):乳頭狀，分布在索節(jié)和棒節(jié)上(圖2-B)，數(shù)量不多。具有嗅覺(jué)和感受特殊刺激的功能(Meyhofer et al．，1997)。

刺形感器(SC):著生方向與毛形感器一致，基部具基窩，在觸角各節(jié)均有分布(圖2-B)。

錐形感器(SB):較粗，主要著生于棒節(jié)端部或靠近端部的區(qū)域，構(gòu)成觸角的“探索區(qū)”(圖2-C)，在取食、交配和產(chǎn)卵過(guò)程中起重要作用。

B?hm氏鬃毛(BB):這類(lèi)感器在形態(tài)、數(shù)量和分布方面與槳角蚜小蜂類(lèi)似(圖2-D)。

2．2．2 復(fù)眼感器的形態(tài)、種類(lèi)和分布 淺黃恩蚜小蜂復(fù)眼主要有如下的感器。

錐形感器(SB):著生于復(fù)眼的小眼與小眼之間的縫隙中，靠近頭正面臉頰的部位，錐形感器較短，數(shù)量較少，離臉頰越遠(yuǎn)的部位，數(shù)量較多(圖2-E)。

圖2 淺黃恩蚜小蜂雌成蟲(chóng)感器(電鏡掃描)Figure 2 The ultrastructure of the sensilla of female Encarisa sophia by SEM

2．2．3 口器感器的形態(tài)、種類(lèi)和分布 淺黃恩蚜小蜂口器上的感器同槳角蚜小蜂，包括毛形感器(ST)和刺形感器(SC)兩種，其分布與槳角蚜小蜂一致。

2．2．4 足的感器的形態(tài)、種類(lèi)和分布 淺黃恩蚜小蜂足主要有如下的感器。

毛形感器(ST):在足的各個(gè)亞節(jié)均有分布。毛狀感覺(jué)器能感受1 kHz的振動(dòng)，而寄主引發(fā)的振動(dòng)在0．1-5．0 kHz之間，因此，這些感覺(jué)器可以接受寄主的振動(dòng)，當(dāng)振動(dòng)達(dá)到5 kHz并提供特定信息時(shí)，寄生蜂可以接受并應(yīng)用(Chapman，1982;Meyhofer et al．，1994)。

膜狀中墊(MA):在前足、中足和后足的前跗節(jié)上均有分布(圖2-G)。

2．2．5 產(chǎn)卵器感器的形態(tài)、種類(lèi)和分布 淺黃恩蚜小蜂產(chǎn)卵器包括產(chǎn)卵鞘，腹產(chǎn)卵瓣和內(nèi)產(chǎn)卵瓣，產(chǎn)卵管是由兩個(gè)腹產(chǎn)卵瓣和一個(gè)端部半愈合的背產(chǎn)卵瓣構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)。背產(chǎn)卵瓣上有倒鉤狀突起(圖2-I)。

3 小結(jié)與討論

槳角蚜小蜂和淺黃恩蚜小蜂的觸角感器和復(fù)眼感器包括板形感器、毛形感器、壇形感器、刺形感器、錐形感器、B?hm氏鬃毛。觸角上毛形感器主要具有感受信息化合物(如:性信息素和萜烯類(lèi)化合物)的作用(Alaams and Mustaparta，1991;金鑫等，2004)。板形感器是寄生蜂重要的嗅覺(jué)感器(Ochieng et al．，2000)，可對(duì)植物源綠葉氣味和萜類(lèi)化合物作出反應(yīng)，是寄生蜂進(jìn)行寄主棲境遠(yuǎn)距離化學(xué)定位的重要感器(Doull，1964)。錐形感器里面有豐富的神經(jīng)細(xì)胞，具有識(shí)別氣味的能力，是一種嗅覺(jué)感器，對(duì)植物氣味刺激有感受作用(金鑫等，2004;Consoli et al．，1999)。Schneider(1964)認(rèn)為，B?hm氏鬃毛是一種感受重力的機(jī)械感受器，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)，能夠緩沖重力的作用，從而控制觸角位置下降的速度。

2種蚜小蜂的前足有觸角清潔器，后足有翅膀清潔器。觸角清潔器著生在前足脛節(jié)末端和基跗節(jié)上，由成排的刺構(gòu)成(圖1-J，2-F，3-F)。觸角清潔器具有十分重要的功能，能清除蚜小蜂活動(dòng)過(guò)程中沾上的花粉、灰塵等物。小蜂觸角上的感器極多，故在尋找寄主時(shí)利用觸角清潔器把觸角清潔干凈，才不影響觸角上各種感覺(jué)器官對(duì)寄主的識(shí)別。后足翅膀清潔器也由粗壯的、排列整齊的刺構(gòu)成(圖1-J)，在寄生蜂羽化、交配、產(chǎn)卵完畢后，會(huì)用后足的翅膀清潔器清掃和梳理翅膀上的灰塵及雜物。

Gerling(1998)研究了淺黃恩蚜小蜂和蒙氏槳角蚜小蜂產(chǎn)卵器的構(gòu)造，淺黃恩蚜小蜂產(chǎn)卵器末端是筆直的，并且很鋒利，這與它的產(chǎn)卵習(xí)性有關(guān)，有利于迅速刺破粉虱寄主表皮進(jìn)行產(chǎn)卵。蒙氏槳角蚜小蜂產(chǎn)卵器比較寬大，末端稍彎曲，比較鈍，它則產(chǎn)卵于粉虱寄主腹部下方與葉片之間。本文通過(guò)研究觀察到2種蚜小蜂產(chǎn)卵器上的感器，包括毛形感器、感覺(jué)孔、倒鉤狀突起。在產(chǎn)卵鞘上分布著數(shù)量較多的毛形感器，可能是在交配、產(chǎn)卵過(guò)程中感受機(jī)械刺激，是物理感器。在背產(chǎn)卵瓣上有排列規(guī)則的倒鉤狀突起，可能在產(chǎn)卵時(shí)起到保護(hù)和扶持的作用。

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