不同種源無患子苗期生長性狀遺傳變異研究

邵文豪，岳華峰，姜景民*，董汝湘，刁松鋒

（1.中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400；2.中國林業(yè)科學研究院 經(jīng)濟林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

無患子（Sapindus mukorossi）為無患子科無患子屬落葉喬木，廣泛分布于我國東部、南部至西南部[1]。無患子是亞熱帶地區(qū)重要的園林綠化樹種[2]，其果皮含有表面活性物皂苷，是優(yōu)良的天然洗滌劑[3～5]，其種子含油率高，是開發(fā)生物質(zhì)能源的理想原料[6]。目前，國內(nèi)外對無患子果皮皂苷成分提取、測定的研究較多[7～11]，對其種源選擇、定向選育等方面研究較少，盧芳[12]、王荔英[13]曾開展無患子引種對比試驗，但多為區(qū)域性種源材料測試結(jié)果。本文通過系統(tǒng)收集無患子自然分布區(qū)內(nèi)不同種源、家系種子進行播種育苗，對1年生幼苗生長進行定期觀測，研究無患子不同種源苗期生長變異規(guī)律及其與種源地生態(tài)因子之間的關(guān)系，選擇無患子苗期生長優(yōu)良種源、家系，以期為無患子種源區(qū)劃和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

2008年10－11月，在無患子不同分布區(qū)內(nèi)進行果實采集工作，選擇正常生長、胸徑20 cm左右的無患子陽面中上部成熟果實，單株采集果實不少于2 kg，每采種母樹間距要求在50 m以上，共收集到9個種源90個家系的果實材料（表1）。果實采集帶回試驗室后，將種子剝離，低溫層積貯藏備播。播種試驗設(shè)在浙江省杭州市余杭長樂林場西山苗圃，地理位置22° 21′ N，120° 23′ E，海拔18 m，年均溫15.3℃，年降水量1 313 mm。2009年3月進行田間播種試驗，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，4次重復(fù)。

表1 無患子不同種源地生態(tài)因子Table1 Ecological factors of different provenances of S.mukorossi

幼苗出土后開始觀察記錄，4月15日出苗基本整齊，30日開始測量苗高，5月15日開始測量地徑。測量時，在每個重復(fù)的每個家系中隨機選取15株苗木作為固定樣株，每隔15 d測定苗高和地徑生長量。

應(yīng)用Excel2003、SPSS18.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源無患子苗高和地徑生長節(jié)律

由圖1、圖2可知，5月30前為苗高生長初期，此階段溫度不高，生長較為緩慢，隨后苗木開始快速增長，8月30日至9月15日，每15 d的苗高凈生長量達到高峰，此后開始減小，直到11月15日至12月15日凈生長量減到最低。河南西峽種源為北部種源，其苗高凈生長量停止時期明顯早于其它種源。地徑的生長節(jié)律與苗高略有不同，5月 30日前為地徑凈生長初期，每15 d的地徑凈生長量在9月15日至9月30日達到高峰，此后，地徑的凈生長量逐漸減小，直到 12月中旬?？梢姡瑹o患子苗高生長與地徑生長不完全同步，苗高生長高峰早于地徑生長高峰。

圖1 不同種源無患子1年生苗高生長節(jié)律Figure1 Height growth rhythm of 1-year seedling of S.mukorossi

依據(jù)無患子1年生苗生長節(jié)律特點，將1年生苗生長劃分為3個時期：生長初期、速生期和硬化期。生長初期是從開始發(fā)芽到苗高和地徑生長大幅度增加為止，大致從 4月初至5月30日，苗木在此時期增加體內(nèi)干物質(zhì)的積累，為生長高峰做準備[14]；速生期從5月 30日至10月15日，該時期溫度相對較高，水分充足，苗木生長最快；10月下旬日照時間縮短，氣溫陸續(xù)下降，苗木生長日趨減慢進入硬化期。苗木木質(zhì)化程度高，抗逆性強，為越冬做準備，這是苗木對自然環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果。

圖2 不同種源無患子1年生地徑生長節(jié)律Figure2 Ground diameter growth rhythm of 1-year seedling of S.mukorossi

2.2 無患子苗期生長性狀的遺傳變異

2.2.1 不同種源間苗高、地徑生長的變異性分析 苗木硬化期后，對不同種源的無患子苗高、地徑性狀進行觀測，方差分析結(jié)果表明（表2），不同種源間苗高和地徑生長差異均達到極顯著水平。從遺傳參數(shù)來看，苗高、地徑的遺傳力均較高，分別為0.923和0.869，說明無患子種源苗高、地徑的變異主要是由種源本身的遺傳特性引起的。苗高性狀變異系數(shù)為24.73%，大于地徑的變異系數(shù)15.89%，說明苗高比地徑更具有可選擇性。

表2 不同種源無患子苗期性狀生長方差分析及遺傳估算Table2 ANOVA and genetic estimation of seedling growth traits from different provenances

苗高和地徑生長量是判斷苗木質(zhì)量優(yōu)劣的重要指標。由表3可知，無患子各種源間1年生苗高、地徑均值分別為67.07 cm、11.78 mm，其中江西上猶種源苗高均值最大，其次是浙江龍泉和遂昌；苗高均值最小的是最北部種源河南西峽，偏北部的黃山和臨安種源苗高均值亦較小。地徑生長均值最大的是上猶種源，最小的是河南西峽。總體而言，江西上猶和浙江龍泉種源苗期生長較好，而河南西峽、安徽黃山種源相對較差。

表3 不同種源無患子1年生苗高、地徑均值Table3 Mean of height and ground diameter of 1-year seedling from different provenances

2.2.2 不同時期無患子苗高、地徑生長的差異性比較 對無患子不同家系1年生苗高、地徑生長量進行方差分析（表4）可見，不同時期苗高、地徑生長在家系間差異均達到極顯著水平。苗高性狀遺傳力在各時期均較大，都在 0.8以上，說明苗高受遺傳控制程度較高，可選擇性更強，而地徑的家系遺傳力初期較低，隨苗木生長其遺傳力逐漸增大，說明無患子苗期選擇應(yīng)注重生長后期，11月中旬以后苗木生長進入比較穩(wěn)定的狀態(tài)，可以進行優(yōu)良家系選擇。

2.3 無患子苗期生長性狀與種源地生態(tài)因子相關(guān)性分析

從表5可知，苗高生長性狀與種源地緯度極顯著負相關(guān)，與種源地年均溫顯著正相關(guān)，與種源地經(jīng)度、年降水量、年均日照、無霜期和海拔等相關(guān)性不顯著，說明苗高性狀隨種源地緯度南移，年均溫升高，生長極顯著升高，而地徑性狀僅與種源地年平均溫度呈顯著正相關(guān)。

表4 無患子不同生長時期性狀差異分析及遺傳估算Table4 ANOVA and genetic estimation of seedling traits at different growth periods

表5 無患子苗期生長性狀與種源地生態(tài)因子間相關(guān)性Table5 Correlation between seedling traits and ecological factors of different provenances

2.4 無患子優(yōu)良種源、家系的苗期選擇

通過對苗高、地徑生長表現(xiàn)及性狀遺傳增益的估算（表6），初步選擇出江西上猶、浙江龍泉和江西宜豐3個優(yōu)良種源，上猶7號、上猶8號、上猶9號、宜豐1號、宜豐6號、龍泉4號以及龍泉10號共計7個優(yōu)良家系。無患子廣布我國長江以南地區(qū)，地理環(huán)境的變化導(dǎo)致各地無患子種群間產(chǎn)生巨大的差異，因此從中選擇優(yōu)良種源具有較大的潛力，本文初步選擇出的無患子優(yōu)良種源和家系均來自無患子自然分布區(qū)的南部種源，南部地區(qū)應(yīng)是今后繼續(xù)深化無患子種源選擇的重點關(guān)注地區(qū)。

表6 無患子優(yōu)良種源、家系苗期性狀遺傳增益估算Table6 Genetic gains estimation of seedling traits of superior provenances and families

3 小結(jié)

掌握苗木在一年中的生長動態(tài)過程，可以為苗期管理提供科學依據(jù)，培育出優(yōu)質(zhì)苗木。在苗木生長的速生期要加強肥水管理，及時除草，防止病蟲害，使苗木快速長大，而在苗木硬化期要停止一切促進苗木生長的管理措施，提高苗木抗逆性，尤其是對低溫和干旱的抵抗能力，防止苗木徒長不能越冬。無患子1年生苗生長期大致分為生長初期、速生期和硬化期，其中生長初期時間較短，速生期時間較長，從5月下旬持續(xù)到10月上旬。無患子苗高生長與地徑生長不完全同步，地徑生長高峰要遲于苗高生長高峰，說明無患子苗木在生長過程中存在營養(yǎng)分配的重心轉(zhuǎn)移。

不同種源苗高、地徑生長差異明顯，苗高、地徑生長最好的是江西上猶種源，生長最差是北部種源河南西峽。通過對遺傳參數(shù)的估算表明，苗高、地徑生長性狀均具有較高的遺傳力，同時，相關(guān)性分析表明苗高生長性狀與種源地緯度極顯著負相關(guān)，與種源地年均溫顯著正相關(guān)，說明南部種源無患子苗高生長明顯好于北部種源，而地徑性狀僅與種源地年均溫呈顯著正相關(guān)。

苗期試驗是早期選擇的重要途徑之一，其目的一是了解各種源苗期的差異，初步掌握種源的地理變異趨勢，二是培育造林試驗用的苗木。國內(nèi)外研究表明，雖然選擇的效果依對象和條件而異，但將苗期觀測的項目作為早期選擇指標是有效可行的[15]。在進行良種選育時，將種源選擇和家系選擇結(jié)合起來，既能利用種源內(nèi)的遺傳變異，又能利用種源間的遺傳變異，從而選出不同培育目標的最佳種源或家系。本文初步選擇出無患子3個優(yōu)良種源7個優(yōu)良家系，均表現(xiàn)出明顯的苗期生長優(yōu)勢，遺傳增益顯著，但是，以上僅是無患子不同種源苗期生長性狀的初步研究結(jié)果，其結(jié)論尚需在區(qū)域性造林試驗中進一步驗證和選擇。

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