機敏異漏斗蛛的捕食行為及其控蟲效能評估

荊 奇，周 瓊，杜 軍，尤克西

(湖南師范大學生命科學學院，長沙410081)

蜘蛛種類多，分布廣，其主要獵物是昆蟲，蜘蛛在自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)、林、果、蔬等生態(tài)系統(tǒng)的害蟲自然控制中作用巨大。它可捕食的昆蟲有刺蛾 、稻縱卷葉螟、棉鈴蟲、白背稻虱、蟬、蚊、蠅等30多種農(nóng)田害蟲及衛(wèi)生害蟲。近年來，由于農(nóng)林害蟲防治的需要，蜘蛛作為重要的捕食性天敵，更加引起人們的重視。而蜘蛛生態(tài)學的研究是以農(nóng)田蜘蛛治蟲研究的相應發(fā)展。

漏斗蛛常見于灌木樹林低矮部位、草叢、農(nóng)田甚至宅院籬笆上，結大型片網(wǎng)。機敏異漏斗蛛Allagelen difficilis(Fox)與機敏漏斗蛛Agelena difficilis為同一物種，系?？怂褂?936年根據(jù)宜賓的標本而訂立，是在我國園林廣泛分布的一種漏斗蛛。宋大祥和陳障福 (1980)曾對機敏漏斗蛛的生活習性進行了詳細的描述，之后對機敏漏斗蛛的研究報告甚少。到2010年，徐德進等 (2010)研究了機敏漏斗蛛對灰飛虱Laodelphax striatellus(Fallén)的捕食作用，發(fā)現(xiàn)機敏漏斗蛛密度的增加導致單頭蜘蛛的捕食量下降。

黑腹果蠅Drosophila melanogaster是一種常見的農(nóng)業(yè)和衛(wèi)生害蟲，其危害多種水果果實，如蘋果、香蕉、雪梨和柑橘等，極易在實驗室中人工飼養(yǎng)，是生物遺傳等研究的模式生物。為研究機敏異漏斗蛛的捕食行為和控蟲效能，筆者研究了實驗室條件下機敏異漏斗蛛對黑腹果蠅的捕食行為過程和功能反應，為該蛛的進一步研究和利用以及黑腹果蠅的防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

機敏異漏斗蛛:2010年11～12月和2011年6月～9月，采自長沙市河西綠化帶及岳麓山，將其放入于平底玻璃管 (直徑約2.5 cm，長9.8 cm)內(nèi)室溫下單頭飼養(yǎng)，管內(nèi)加入濕潤的棉球保濕，以黑腹果蠅成蟲飼喂。飼養(yǎng)一個月后進行實驗。

黑腹果蠅:在實驗室條件下 ［25±1℃，相對濕度60±2%］人工飼養(yǎng)，取成蟲作為飼養(yǎng)蜘蛛的食物和供試獵物。

1.2 研究方法

挑選大小一致，健康的機敏異漏斗蛛，讓其飽食黑腹果蠅1 d后，單頭移入干凈的平底玻璃管中，饑餓處理2 d，讓其在管內(nèi)織網(wǎng)后，供試。

1.2.1 機敏異漏斗蛛成體和幼體對果蠅捕食行為的比較

取經(jīng)飽食－饑餓處理的雌性成蛛，向平底試管中引入10～20頭黑腹果蠅。仔細觀察機敏異漏斗蛛發(fā)現(xiàn)獵物、處理和取食獵物的全過程，并記錄下來。同法觀察并記錄幼蛛的捕食行為過程。

1.2.2 機敏異漏斗蛛雌成蛛捕食黑腹果蠅的密度功能反應

將黑腹果蠅密度設為 20、30、40、50、60、70、80、90頭/管，分別引入裝有一頭經(jīng)飽食－饑餓處理的雌性成蛛的平底玻璃管中。用海綿塞住瓶口，置于溫度25℃，相對濕度60%的人工氣候箱中，24 h后記錄并統(tǒng)計每支玻璃管中被捕食的黑腹果蠅數(shù)量。每個密度梯度處理5頭蜘蛛，每相同試驗重復3次。單個捕食者在單位時間內(nèi)，對給定的不同獵物密度下所能捕獲的獵物數(shù)量的變化，稱為功能反應 (Solomom 1949)。Holling根據(jù)對功能反應的許多研究提出按反應曲線的形狀，將其分為3個基本類型 (Holling，1959):即攻擊率為常數(shù)的Ⅰ型;呈凸型響應的Ⅱ型，經(jīng)典模式有Holling圓盤方程;呈S型曲線的Ⅲ型響應。功能反應方程為 Na=(Tt·a·N)/(1+a·h·N)，Tt為捕食者總的可利用時間，一般為已知，記為1，a為瞬間攻擊率，N為獵物密度，h為捕食處理時間，Na為捕食的獵物數(shù)量。

1.2.3 未孕卵雌性成蛛和雄性成蛛捕食能力比較

挑選大小一致、經(jīng)飽食－饑餓預處理的雌性未孕卵成蛛和雄性成蛛 (及其結網(wǎng)的平底玻璃管)，每管內(nèi)引入80頭黑腹果蠅。24 h時，觀察記錄每管剩余的黑腹果蠅數(shù)量，統(tǒng)計捕食量。每處理雌雄成蛛各10頭，重復3次。

1.2.4 孕卵雌蛛和雄性成蛛捕食能力比較

同1.2.3方法處理測試經(jīng)飽食－饑餓處理的孕卵雌成蛛和雄性成蛛，記錄并統(tǒng)計其捕食量差異。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0數(shù)據(jù)處理軟件的成對數(shù)據(jù)T檢驗對實驗結果進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 機敏異漏斗蛛幼蛛和雌性成蛛的捕食行為譜

結合室內(nèi)對機敏異漏斗蛛幼蛛和成蛛捕食行為的觀察，結果見表1，可以看出幼蛛與成蛛的捕食行為譜相似，均包括以下過程:

靠近是指獵物撞擊蛛網(wǎng)后，蜘蛛立即沿網(wǎng)爬向獵物;

奔向和試探是獵物被確定后，蜘蛛奔向獵物并用觸肢試探獵物;

捕獲是蜘蛛撲向獵物，運用螯爪插入獵物，將分泌的毒液注入獵物體內(nèi)的過程;

吸食是捕獲獵物后，蜘蛛咬住獵物立即吸食，是一個連續(xù)不間斷的過程。蜘蛛咬住獵物的部位是隨機的，且先吸食獵物的頭胸部，吸食過程中除了觸肢和螯肢有節(jié)奏地抖動外，身體其余部位保持靜止;

殘體處理指蜘蛛將吸食完的獵物殘體用絲網(wǎng)卷成一團，推出網(wǎng)外的過程;

清理附肢是蜘蛛的顎葉和螯肢分泌黏液，伸進兩顎葉間，刮洗其末端兩節(jié)，再同法清理其他附肢的行為;

休整是蜘蛛清理完附肢后出現(xiàn)靜止狀態(tài)。

成蛛和幼蛛具體捕食行為稍有差異，主要表現(xiàn)為當獵物較大時，幼蛛會放棄攻擊，而成蛛則選擇性地攻擊獵物;幼蛛一次吸食單頭獵物，而成蛛一次可吸食單頭或多頭獵物;殘體處理完成后，幼蛛直接進入休整狀態(tài)，而成蛛則先轉圈織網(wǎng)，再休整。

表1 機敏異漏斗蛛成蛛和幼蛛捕食行為比較Table 1 The prey behavior between spiderling and adult of Allagelen difficilis

表2 機敏異漏斗蛛雌性成蛛對黑腹果蠅的捕食功能反應Table 2 Functional reaction of A.difficilis on D.melanogaster

2.2 機敏異漏斗蛛雌性成蛛對黑腹果蠅的捕食功能反應

結果見表2，可以看出，在一定范圍內(nèi)隨著獵物密度增加，機敏異漏斗蛛捕食量也增加，達到一定程度時，捕食量的增加幅度漸趨于平緩，可以用HollingⅡ型 (Holling，1959)來描述，經(jīng)模擬得到機敏異漏斗蛛捕食果蠅的直線回歸方程為:Na=1.003N/(1+0.002N)，相關系數(shù)r2=0.98，瞬間攻擊率為0.95。

將機敏異漏斗蛛實際捕食量與功能反應模型擬合的理論值列于表 2，經(jīng)卡方檢驗，χ2為0.487，P＞0.05，差異不顯著，表明實際捕食量與理論捕食量相符，該方程能很好反映機敏異漏斗蛛隨黑腹果蠅密度變化的捕食情況。

2.3 未孕卵雌成蛛和雄成蛛捕食能力的比較

未孕卵雌成蛛和雄成蛛的捕食量見表3，將其進行差異顯著性檢驗，P＞0.05，兩者之間差異不顯著 (見表3)，表明個體大小相近的未孕卵雌性成蛛與雄性成蛛對黑腹果蠅的控制能力相當。

表3 未孕卵雌性成蛛和雄性成蛛捕食能力的比較Table 3 Compare the predation abilities between female and male adult Allagelena difficilis

2.4 孕卵雌蛛和雄成蛛捕食能力的比較

個體大小相近的孕卵雌蛛和雄成蛛的捕食量見表4，已孕卵雌性成蛛捕食黑腹果蠅的量明顯多于雄性，兩者之間差異極顯著 (P＜0.01)(見表4)，表明已孕卵雌性成蛛對黑腹果蠅的控制能力明顯強于雄性成蛛。

表4 孕卵雌蛛和雄性成蛛捕食能力的比較Table 4 Compare the predation abilities between pregnant female and male adult A.difficilis

3 結論與討論

蜘蛛按其習性可以分為結網(wǎng)型和游獵型兩大類。游獵蛛不以網(wǎng)捕食，結網(wǎng)蜘蛛以網(wǎng)捕食獵物。

機敏異漏斗蛛和迷宮漏斗蛛Agelena labyrinthica(Clerck)是我國常見的漏斗蛛。陳文華和趙敬釗 (1987)對迷宮漏斗蛛的生活習性進行了詳細的描述，迷宮漏斗蛛捕食時將獵物獵殺后，取食單頭獵物，再出現(xiàn)清理殘體的行為。關于其幼蛛的捕食行為文中未做描述。

本研究發(fā)現(xiàn)，個體較大和成熟的機敏異漏斗蛛與迷宮漏斗蛛的捕食方式相似:獵捕時先將幾頭獵物分別處死后并不立即吸食，待處理的獵物數(shù)量較多時將其帶到漏斗網(wǎng)管內(nèi)逐個吸食。吸食完后，機敏異漏斗蛛將多個果蠅殘體卷成一團，推出網(wǎng)外。而機敏異漏斗蛛幼蛛則獵捕并開始吸食單頭果蠅，吸食完后將果蠅殘體單頭推出網(wǎng)外。

機敏異漏斗蛛在園林植物、糧食作物區(qū)和經(jīng)濟作物區(qū)都廣泛存在，捕食量的多少與溫度和蛛體的饑餓程度等各種因素有關，徐德進等 (2010)研究表明實驗室條件下機敏異漏斗蛛對灰飛虱Laodelphax striatellus(Fallén)若蟲和成蟲的捕食功能反應均符合HollingⅡ型方程。本研究結果，機敏異漏斗蛛捕食果蠅成蟲的功能反應也符合HollingⅡ型方程。說明機敏異漏斗蛛的捕食量隨獵物大小而變化，獵物個體越小，其捕食量越大;同時，在一定的獵物范圍內(nèi)，隨著獵物密度加大，蜘蛛的捕食量也增大。這與李德明等 (2005)研究草間鉆頭蛛Hylyphantes graminicola捕食果蠅，王常玖等 (2004)研究白額巨蟹蛛Heteropoda venatoria捕食紅頭麗蠅Calliphora vomitoria的結果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，蜘蛛個體大小和發(fā)育程度決定其捕食量，個體大小相似的機敏異漏斗蛛的未孕卵雌蛛和雄性成蛛的捕食果蠅能力相當;而孕卵雌性成蛛的捕食量明顯大于雄性成蛛，可能是由于孕卵雌性成蛛個體明顯大于雄性蛛，且所孕卵需要較多營養(yǎng)的緣故。說明雌蛛對昆蟲的捕食能力明顯強于雄蛛，提示在害蟲生物防治中雌蛛具有更大的利用價值。

致謝:承蒙徐湘教授鑒定蜘蛛種類，2009級本科生歐丹霞同學和譚燦同學參與部分實驗，在此一并表示衷心感謝。

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