茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)苜蓿蚜的寄生功能反應(yīng)

劉愛萍，黃海廣，3，徐林波，高書晶，張玉慧，康愛國

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，呼和浩特010010;2.河北省康?？h植保站，河北康保076650;3．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特010019)

苜蓿蚜Aphis craccivora(Koch)屬半翅目、蚜科，別名有豆蚜、花生蚜、菜苜蓿蚜、槐蚜等，是危害嚴(yán)重的世界性害蟲，寄主植物達(dá)200余種。除取食對(duì)植物造成的損害外，苜蓿蚜還傳播植物病毒病，導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。對(duì)有害昆蟲進(jìn)行生物防治是控制蟲害的重要手段。茶足柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebus testaceipes(Cresson)是苜蓿蚜重要的寄生性天敵 (鄭永善和唐寶善，1989)，屬膜翅目，蚜繭蜂科，是營內(nèi)寄生的寄生蜂，對(duì)苜蓿蚜有較好的控制作用。

前人對(duì)茶足柄瘤蚜繭蜂僅作過一些野外調(diào)查和簡(jiǎn)單的生物學(xué)研究 (劉樹生，1989)，目前，對(duì)茶足柄瘤蚜繭蜂成功寄生的條件和機(jī)制仍缺乏基本的信息。對(duì)此，作者就茶足柄瘤蚜繭蜂的功能反應(yīng)進(jìn)行了初步研究，旨在系統(tǒng)研究寄主密度、溫度和自身密度對(duì)寄生能力的影響 (周慧等，2011)，得出相關(guān)的參數(shù)模型，為苜蓿蚜的生物防治和茶足柄瘤蚜繭蜂的保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

茶足柄瘤蚜繭蜂和苜蓿蚜均于2010年6月采自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所沙爾沁研究基地，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)連續(xù)繁殖多代。實(shí)驗(yàn)前，將苜蓿蚜成蚜轉(zhuǎn)移到蠶豆苗上，繁殖6 h后移走，此段時(shí)間內(nèi)出生的若蚜作為同齡組蚜蟲飼養(yǎng)直到特定齡期。供試蚜繭蜂選自當(dāng)日羽化并群體飼養(yǎng) (提供20%蜂蜜水作為補(bǔ)充營養(yǎng))的個(gè)體。飼養(yǎng)均在光照培養(yǎng)箱 (25±1℃，L∶D=16∶8光周期，RH=40% ～60%)內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)用均為無翅若蚜，雌蜂在試驗(yàn)前均與雄蜂經(jīng)過群體交配。

1.2 茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)不同齡期寄主的寄生功能反應(yīng)

在養(yǎng)蟲盒中分別接入苜蓿蚜一齡、二齡、三齡、四齡若蚜各 10頭、20頭、30頭、40頭、50頭和60頭，然后各接入交配過的蚜繭蜂雌蜂(當(dāng)天羽化)1頭。令當(dāng)天羽化的雌蜂和寄主接觸24 h，然后將雌蜂移出，將各組蚜蟲分別飼養(yǎng)至蜂羽化或蚜蟲死亡。每天定時(shí)觀察記錄。試驗(yàn)重復(fù)5次。

統(tǒng)計(jì)方法:用 HollingⅡ型方程 (Holling，1995a，1995b)進(jìn)行擬合，其方程式為:

式中:Na為被寄生的寄主數(shù)量;N為寄主密度;T為總的寄生時(shí)間;a為瞬間攻擊率;Th為寄生蜂處理每頭寄主所花的時(shí)間。

將上述公式整理成:

用最小二乘法計(jì)算A、B，從而得到a和Th的值。

1.3 不同溫度下蚜繭蜂對(duì)寄主的寄生功能反應(yīng)

共設(shè)5個(gè)二齡若蚜的密度處理，即每個(gè)養(yǎng)蟲盒內(nèi)分別接入10頭、20頭、30頭、40頭、50頭、60頭若蚜，再分別接入1頭已經(jīng)交配的雌蜂 (當(dāng)天羽化)，置于恒溫氣候箱內(nèi)培養(yǎng)，設(shè) 15℃、20℃、25℃、30℃、35℃ (±1℃)5個(gè)溫度梯度，相對(duì)濕度RH=60%，光照14 h，每處理5次重復(fù)。24 h后將雌蜂移出，將各組蚜蟲分別飼養(yǎng)至蜂羽化或蚜蟲死亡。每天定時(shí)觀察記錄。試驗(yàn)重復(fù)5次。統(tǒng)計(jì)方法同1.5。

1.4 茶足柄瘤蚜繭蜂自身密度干擾效應(yīng)

設(shè)6個(gè)接蜂量:1頭、5頭、10頭、15頭、20頭、30頭，每個(gè)處理以200頭二齡若蚜進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)雌蜂為當(dāng)天羽化蜂，接蜂24 h后即將蜂移去。以寄生后能出蜂為標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)寄生量，重復(fù)5次。

統(tǒng)計(jì)方法:在一定的時(shí)間和空間條件下，寄生性天敵對(duì)寄主的寄生行為不僅受到寄主密度的影響，也受到天敵自身密度的影響。在寄生的過程中，由于天敵個(gè)體之間相遇時(shí)會(huì)互相干擾，使單個(gè)天敵有效搜尋時(shí)間減少，寄生作用下降。Hassell＆Varley(1969)在描述寄生性天敵因相互干擾而影響彼此的寄生行為時(shí)提出如下方程:

其中:a=發(fā)現(xiàn)域，m=相互干擾系數(shù)，P=寄生蜂密度，Q=搜索常數(shù)。

a值可用下式求得:

其中:S=存活的寄主數(shù)量，N=總寄主數(shù)量

將公式4改寫為:lg a=lg Q－m lg P (6)

設(shè)lg a=Y lg Q=A －m=B lg P=X

即有Y=A+BX，經(jīng)線性回歸可得到Hassell－Varley模型。

1.5 數(shù)據(jù)分析

各試驗(yàn)接蜂后的蚜蟲繼續(xù)飼養(yǎng)至僵蚜出現(xiàn)，記錄僵蚜數(shù) (即為被寄生數(shù))，每處理重復(fù)5次。使用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。文中方差分析采用鄧肯氏新復(fù)極差法，結(jié)果部分不同英文字母表示差異顯著 (P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)不同齡期寄主的寄生功能反應(yīng)

茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)苜蓿蚜一齡、二齡、三齡、四齡若蚜的寄生功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型功能模型 (圖1)。蚜繭蜂寄生數(shù)量在若蚜密度較低(每盆10～30頭)時(shí)，增長(zhǎng)率較大，在密度較高(每盆40～60頭)時(shí)，增長(zhǎng)率較小。在同一寄主密度下，蚜繭蜂對(duì)苜蓿蚜的寄生數(shù)量在二齡時(shí)最大，一齡時(shí)次之，三齡、四齡時(shí)最少。如苜蓿蚜若蚜密度為30頭/盆時(shí)，其被寄生數(shù)量分別為二齡:27.4頭，一齡:24頭，三齡:21.6頭，四齡:15.4頭，可見二齡苜蓿蚜若蚜適合茶足柄瘤蚜繭蜂寄生產(chǎn)卵。

圖1 茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)不同齡期苜蓿蚜的寄生功能反應(yīng)Fig.1 Functional responses of L．testaceipes to different instars of A．craccivora

在不同的苜蓿蚜若蚜 (二齡)密度下，茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)苜蓿蚜的寄生情況見表1。從表1的數(shù)據(jù)可看出，當(dāng)苜蓿蚜密度較低時(shí)，隨著寄主密度的增大，寄生蜂對(duì)寄主的寄生數(shù)增多，寄主密度從10頭增至60頭時(shí)，平均寄生數(shù)從8.66頭增至31.79頭。表1數(shù)據(jù)經(jīng)Holling功能反應(yīng)方程Ⅱ型方程式模擬，即可得 Holling功能反應(yīng)模型:Na=1.1180 N/(1+0.0184 N)，r=0.9768。從該模型可以得出:1頭茶足柄瘤蚜繭蜂在24 h內(nèi)最多可寄生60.71頭苜蓿蚜，茶足柄瘤蚜繭蜂寄生1頭寄主所需的時(shí)間為0.396 h，瞬間攻擊率 (功能系數(shù))為1.118。

表1 茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)不同密度苜蓿蚜(二齡)的寄生作用Table 1 Parasitic rates of L．testaceipes(2 Instar)to different densities of A．craccivora

由苜蓿蚜在一齡、二齡、三齡、四齡各齡期下的功能反應(yīng)參數(shù) (表2)可知，茶足柄瘤蚜繭蜂寄生1頭苜蓿蚜的時(shí)間以二齡時(shí)最短 (Th=0.0165，約0.396 h)，4齡時(shí)最長(zhǎng) (Th=0.0337，約0.8088 h)。瞬間攻擊率則以二齡時(shí)最大，為1.118，四齡時(shí)最小，為0.5676。

表2 茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)不同齡期苜蓿蚜的寄生功能反應(yīng)參數(shù)Table 2 Functional response parameters of L．testaceipes to different instars of A．craccivora

2.2 不同溫度下蚜繭蜂對(duì)寄主的寄生功能反應(yīng)

不同溫度條件下茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)苜蓿蚜二齡若蚜的寄生功能反應(yīng)曲線見圖2，由圖可見，不同溫度下茶足柄瘤蚜繭蜂的寄生功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型功能反應(yīng)模型。

圖2 茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)二齡苜蓿蚜的寄生功能反應(yīng)Fig.2 Functional responses of L．testaceipes to 2 instar A．craccivora

由圖3可知，在同一寄主密度下，茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)苜蓿蚜二齡若蚜的寄生數(shù)量呈拋物線變化，在25℃時(shí)最大，20℃時(shí)次之，35℃時(shí)最少，20℃和30℃時(shí)差異不顯著。

2.3 茶足柄瘤蚜繭蜂自身密度干擾效應(yīng)

不同密度的茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)苜蓿蚜二齡若蚜的寄生作用見表3，在寄主數(shù)量相同的情況下，隨著寄生蜂數(shù)量的增加，被寄生的苜蓿蚜數(shù)量也隨之增加。隨著蚜繭蜂數(shù)量的增加，存活的寄主數(shù)逐漸減少。在接蜂量為200頭蚜蟲分別接1頭、5頭、10頭、15頭雌蜂時(shí)，寄生率分別為34.88%、60.22%、71.37%和90.98%。寄生率隨接蜂量上升而增加，但當(dāng)接蜂量為200頭蚜蟲分別接20頭、30頭雌蜂時(shí)，寄生率不升反降，分別為66.77%與54.31%。在試驗(yàn)中觀察到，當(dāng)接蜂量過高時(shí)，蜂之間出現(xiàn)相互干擾寄生的現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明茶足柄瘤蚜繭蜂個(gè)體之間存在相干擾作用。

圖3 溫度與茶足柄瘤蚜繭蜂寄生數(shù)量的關(guān)系Fig.3 The relationship between temperature and parasitic numbers of L．testaceipes

表3 不同密度的茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)二齡苜蓿蚜的寄生作用Table 3 Disturbance response of different densities of L．testaceipes to 2 instars A．craccivora

同時(shí)隨著寄生蜂數(shù)量的增加，平均每頭寄生蜂所寄生的數(shù)量逐漸減少，這亦說明隨著寄生蜂數(shù)量的不斷增大，該蜂發(fā)現(xiàn)域相應(yīng)減小，即搜索寄主的效率降低。說明茶足柄瘤蚜繭蜂個(gè)體之間存在著干擾效應(yīng)，并且在一定空間范圍內(nèi)隨著其密度的逐漸增大，干擾效應(yīng)表現(xiàn)越來越明顯。從表3中的發(fā)現(xiàn)域a值也可看出，在一定的時(shí)間、空間和寄主密度的情況下，隨著蚜繭蜂數(shù)量的逐漸增加，其發(fā)現(xiàn)域逐漸變小，同樣說明茶足柄瘤蚜繭蜂之間存在相互干擾作用。

將表3數(shù)據(jù)進(jìn)行Hassell－Varley模型模擬可得方程:α=0.1289P－1.1863，r=0.7565，說明在同一寄主密度下，茶足柄瘤蚜繭蜂密度越大，該蜂發(fā)現(xiàn)域越小，寄生效率就越低。這也從理論上說明，在利用寄生蜂防治害蟲時(shí)，有一定的適宜密度，并不是寄生蜂的數(shù)量越多越好，由于個(gè)體之間的相互干擾，個(gè)體數(shù)量太多不僅阻礙了寄生蜂控制害蟲有效作用的充分發(fā)揮，而且還造成天敵資源的浪費(fèi)。

3 結(jié)論與討論

3.1 功能反應(yīng)是研究天敵對(duì)其獵物作用能力大小的經(jīng)典方法，是研究害蟲生物防治中，天敵對(duì)害蟲捕食或寄生能力的重要尺度之一，能較為準(zhǔn)確地得出天敵昆蟲的搜尋能力，從而為評(píng)價(jià)一種天敵對(duì)害蟲的控制作用提供重要依據(jù)。自Solomon(1949)首次提出用功能反應(yīng)來描述天敵殺傷害蟲的數(shù)量與害蟲密度的關(guān)系以來，眾多學(xué)者研究了各種因素對(duì)功能反應(yīng)的影響，并提出了一系列功能反應(yīng)模型。在Holling所提出的四類功能反應(yīng)模型中，以Ⅱ型反應(yīng)最為常用 (Holling，1966)。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明:茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)不同數(shù)量、不同齡期的苜蓿蚜若蚜的寄生作用，符合Holling功能反應(yīng)模型Ⅱ，其中對(duì)二齡苜蓿蚜寄生的關(guān)系式為Na=1.1180N/(1+0.0184N)。

3.2 茶足柄瘤蚜繭蜂自身密度對(duì)寄生作用也有一定的影響，茶足柄瘤蚜繭蜂的發(fā)現(xiàn)域隨自身密度的增加而減小。這一變化趨勢(shì)可用關(guān)系式為α=0.1289P－1.1863來表示。這從理論上說明:在利用寄生蜂防治害蟲時(shí)，有一定的適宜密度，并不是寄生蜂的數(shù)量越多越好。當(dāng)數(shù)量太多時(shí)，由于個(gè)體之間的相互干擾，阻礙了寄生蜂有效地控制害蟲作用的充分發(fā)揮。

3.3 本實(shí)驗(yàn)是在室內(nèi)有限的空間中進(jìn)行的，無疑具有一點(diǎn)“強(qiáng)迫性”。不能很好地反應(yīng)茶足柄瘤蚜繭蜂在田間對(duì)害蟲的控制能力，只能說明該寄生蜂在不同寄主密度下的寄生行為。這是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)的空間太小，空間復(fù)雜性相對(duì)減小，寄生蜂和寄主被限制在有限的封閉系統(tǒng)內(nèi)，寄生蜂幾乎不需要進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的搜索就可發(fā)現(xiàn)寄主。實(shí)際上田間的生境比這復(fù)雜得多。寄生蜂與寄主的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，除信息化合物的聯(lián)系以外，還有諸如溫度、濕度、光照等環(huán)境條件，都會(huì)影響寄生蜂的寄生作用。對(duì)于茶足柄瘤蚜繭蜂在田間對(duì)苜蓿蚜的控制作用有待于進(jìn)一步的研究。

3.4 寄生蜂的功能反應(yīng)研究是衡量寄生蜂寄生能力的重要指標(biāo)之一，是評(píng)價(jià)寄生蜂對(duì)害蟲的控制作用的重要依據(jù) (韋永保和趙厚印，1991)。本研究結(jié)果表明特定時(shí)間內(nèi)，茶足柄瘤蚜繭蜂對(duì)不同密度苜蓿蚜若蚜的功能反應(yīng)與其生殖極限有關(guān)。當(dāng)苜蓿蚜小于40頭時(shí)，茶足柄瘤蚜繭蜂可充分發(fā)揮自身生殖潛能，被寄生的苜蓿蚜若蚜數(shù)量隨其密度的增加而增加;當(dāng)苜蓿蚜若蚜大于40頭時(shí)，被寄生的數(shù)量隨自身密度增加而逼近某一極限水平。茶足柄瘤蚜繭蜂自身密度對(duì)寄生活動(dòng)也具有一定的影響，當(dāng)寄生蜂的密度較低時(shí)，單頭雌蜂搜索寄主的成功概率較高，而且不易受到其它寄生蜂個(gè)體的干擾;隨著寄主密度增加，單頭雌蜂可成功搜索的寄主數(shù)量相對(duì)減少，個(gè)體之間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)和干擾，導(dǎo)致實(shí)際寄生的害蟲數(shù)量反而下降。

本試驗(yàn)雖然未考慮到田間實(shí)際應(yīng)用因素的影響，但基本模擬了室內(nèi)繁殖寄生蜂的條件，因此試驗(yàn)結(jié)果可指導(dǎo)室內(nèi)大量繁殖寄生蜂，特別是控制寄生蜂與寄主比例，保證寄主的合理利用、降低飼養(yǎng)成本、維持較為穩(wěn)定的寄生率、防止過寄生現(xiàn)象，可確保室內(nèi)繁殖寄生蜂的效益與質(zhì)量。

References)

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