藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲低齡幼蟲的捕食潛能初探

舒 敏，克尤木·維勒木，羅慶懷，劉偉偉，牟劉森，馮麗凱，馬 寧，王佩玲

(1．貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽550001;2．石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子，832000;3．伊犁出入境檢驗檢疫局綜合技術(shù)服務(wù)中心，伊犁835000)

藍(lán)蝽 Zicrona caerula(Linnaeus)，又名純藍(lán)蝽、藍(lán)盾蝽、琉璃蝽象，屬半翅目蝽科益蝽亞科Asopinae。國外分布于前蘇聯(lián)、日本、朝鮮、蒙古、阿富汗、巴基斯坦、越南、緬甸、印度、馬來西亞、印尼、伊朗、加拿大、美國、歐洲等(甘肅省自然科技資源昆蟲資源庫)。國內(nèi)分布于海南、臺灣、廣東、廣西、云南、福建、湖南、江西、浙江、湖北、四川、江蘇、河南、山東、山西、河北、陜西、甘肅、北京、內(nèi)蒙古、遼寧、新疆、黑龍江 (David and Zheng，2002)。新疆主要分布于博樂、喀什、巴楚、麥蓋提、疏勒、庫車、昌吉、石河子、奎屯、霍城、伊寧和阿勒泰等地 (新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)業(yè)局，1983)。其食性較雜，寄主植物包括玉米、高粱、豇豆、大豆、花生、水稻、帚石楠、大戟、甘草、毛薄荷、多枝白蕊草、樺及各種雜草等，同時作為天敵昆蟲的作用也很早被發(fā)現(xiàn)，是蛾蝶類幼蟲、葉甲幼蟲和成蟲的克星 (甘肅省自然科技資源昆蟲資源庫)。近年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，藍(lán)蝽在新疆地區(qū)馬鈴薯田間捕食檢疫性害蟲馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata(Say)幼蟲 (圖8)，國外也有相關(guān)報道 (張生芳譯，1994a)，然而，有關(guān)藍(lán)蝽捕食性研究的報道和文獻(xiàn)卻很少 (瑪麗雅，1984;姚徙義等，1995;李勤忠等，1998)，系統(tǒng)定量的研究更為缺乏。田間觀察到雜食性藍(lán)蝽捕食入侵檢疫害蟲馬鈴薯甲蟲的現(xiàn)象，但捕食能力如何，是否可以作為有效天敵資源并不明確。為此，本文擬通過藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲低齡幼蟲捕食能力的研究，評估其對馬鈴薯甲蟲的潛在控制作用，以期為新疆馬鈴薯甲蟲的可持續(xù)防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲的潛在捕食能力

1.1.1 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲的捕食功能反應(yīng)

采集的藍(lán)蝽各蟲態(tài)先在室內(nèi)飼養(yǎng)，試驗前選取齡期和體型大小一致的藍(lán)蝽個體饑餓處理24 h，隨后單頭放入飼養(yǎng)容器中 (透明無色礦泉水瓶底高10.5 cm，直徑6.2 cm)，再投入帶有馬鈴薯甲蟲低齡幼蟲的馬鈴薯莖葉;莖葉基部加脫脂棉球，容器底部鋪單層濾紙，滴水保濕;頂部罩以紗網(wǎng)。

藍(lán)蝽剛孵化后喜好聚集在卵塊周圍，達(dá)到2齡才會分開取食，故供試蟲態(tài)從2齡開始，根據(jù)預(yù)試驗設(shè)置各供試蟲態(tài)的食物密度，具體數(shù)值見下表:

表1 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲的捕食功能反應(yīng)各處理設(shè)置Table 1 The experiment program of functional response of Z．caerula to L．decemlineata

各處理及對照均在恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行 (溫度25℃ ±0.5℃，RH 70%，光照 L∶D=16∶8)。每隔24 h檢查藍(lán)蝽捕食量，詳細(xì)記錄每個飼養(yǎng)容器中馬鈴薯甲蟲幼蟲被捕食數(shù)。各處理重復(fù)10～70次。

在上述同一條件的培養(yǎng)箱中，用原生境獵物—蘭葉甲幼蟲飼養(yǎng)各蟲態(tài)藍(lán)蝽個體，飼養(yǎng)容器同上，測定藍(lán)蝽各蟲態(tài)初期體長、體寬、頭殼寬及各蟲態(tài)發(fā)育歷期。

1.1.2 數(shù)據(jù)處理

用HollingII型圓盤方程Na=aTtN0/(1+aThN0)和 HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型Na=a×exp(－b/N0)分別擬合 (Holling，1959;丁巖欽，1980;汪世澤和夏楚貴，1988;郭玉杰，1993;金正開，2002;吳坤君等，2004)，其中，Na為被捕食獵物數(shù)量，N0為初始獵物數(shù)量;Ⅱ型中a為瞬間攻擊率，Tt為獵物暴露于捕食者的時間 (此次試驗為1 d，因此取Tt為1)，Th為處置時間;Ⅲ型中a等于獵物密度N→∞時的Na(天敵的最大捕食量)，b為天敵密度P=l頭時的最佳尋找密度。

1.2 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲和原生境中獵物的選擇性

在培養(yǎng)容器 (同上)同時放入有5頭馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的馬鈴薯莖葉和帶有5頭蘭葉甲低齡幼蟲的甘草莖葉 (甘草及蘭葉甲為實驗用藍(lán)蝽的原生境植物及獵物)，莖葉基部用脫脂棉球加水保濕，底端用泡沫圓盤固定，使之直立如生長狀，在兩植株中間投入藍(lán)蝽成蟲1頭，記錄其對兩種幼蟲的捕食情況。間隔24 h更換1次帶有同等蟲量的植物莖葉。5次重復(fù)，連續(xù)3 d觀察藍(lán)蝽對食物的選擇性。

用Cain指數(shù)來計算捕食者的獵物選擇效應(yīng)，Cain指數(shù) D=Np1×N2/Np2×N1，式中:Np1、Np2為2種獵物被捕食的數(shù)量，N1、N2為2種獵物的供試數(shù)量，D＞1表示捕食者對獵物1的捕食選擇性強于對獵物2的捕食選擇性 (劉錦乾等，2006)。

2 結(jié)果與分析

2.1 藍(lán)蝽各蟲態(tài)形態(tài)特征

卵:圓柱形，藍(lán)色有光澤。卵蓋周圍有一圈放射狀突出物，卵蓋與卵體界限明顯，孵化前卵顏色發(fā)紅，孵化時若蟲從破開的卵蓋一側(cè)爬出。

若蟲:共5齡，各齡期體長、體寬、頭寬有明顯區(qū)別。若蟲除頭部、胸部、附肢和翅芽全部為藍(lán)色外，腹部主要為紅色，腹部腹板正面有四個藍(lán)色橫斑，從前向后逐漸變小，腹部側(cè)板也有藍(lán)色橫斑，每一側(cè)板1個，每側(cè)各6個，腹部末端藍(lán)色 (新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)業(yè)局，1983)。若蟲初孵和每次蛻皮后，初期顏色均為橘紅色，隨后蟲體大部逐漸變成紅紫色，再過度到藍(lán)紫色，最后變成藍(lán)色。

成蟲:橢圓形，藍(lán)、藍(lán)黑或紫黑色，有光澤，密布同色刻點。頭略呈梯形，中葉與側(cè)葉等長，觸角5節(jié)，棒狀，藍(lán)黑色，有細(xì)毛。喙4節(jié)，藍(lán)黑色末端伸達(dá)中足基節(jié)后緣。前胸背板側(cè)角圓微外突。小盾片三角形，端部圓。前翅膜片超出腹末，棕色。足與體同色，側(cè)接緣幾不外露。雌蟲腹板較粗糙雄蟲則較光滑。

在新疆5～9月田間各蟲態(tài)均有，世代重疊。其各蟲態(tài)特征比較見表2和附圖1－8。

2.2 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲的潛在捕食能力

2.2.1 HollingII圓盤方程擬合結(jié)果

利用HollingII圓盤方程擬合藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的功能反應(yīng)結(jié)果見表3。R、R2為1/Na和1/N0的相關(guān)系數(shù)及決定系數(shù)，其值顯示藍(lán)蝽各蟲態(tài)捕食量與獵物密度呈顯著正相關(guān)。藍(lán)蝽若蟲處理完1頭獵物所花費的時間 (Th)及最大日平均捕食量 (1/Th)均隨齡期的增加呈規(guī)律性下降或增加，成蟲則介于4齡和5齡若蟲之間。瞬時攻擊效率 (a)則為3齡＞2齡＞4齡＞5齡，成蟲小于2齡若蟲而大于4齡若蟲。

a/Th可以用來衡量天敵對害蟲的控制能力，其比值越大，天敵對害蟲的控制能力越強 (周集中和陳常銘，1986;牟吉元等，1997)。表3可見，隨著齡期增加藍(lán)蝽對害蟲的控制能力增強，其控制能力2齡＜3齡＜4齡＜5齡＜成蟲。

表2 藍(lán)蝽成蟲及各若蟲期特征Table 2 The feature of adult and nymph of Z．caerula

表3 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的HollingII型功能反應(yīng)Table3 TheHollingIIfunctionalresponseofZ．caerulatothe1stinstarlarvaeofL．decemlineata

各理論值與實際值χ2適合性檢驗P＜0.05，差異不顯著，說明模型能夠反映藍(lán)蝽各蟲態(tài)對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的捕食變化規(guī)律。

2.2.2 尋找效應(yīng)的估算

根據(jù)Holling的理論，尋找效應(yīng) (S)與寄主密度 (N0)的關(guān)系是:S=a/(1+a+ThN0)(任月萍和劉生祥，2006)。由此得出藍(lán)蝽若蟲及其成蟲在不同食物密度下的尋找效應(yīng) (圖1):隨著食物密度的增加，各齡期若蟲及成蟲的尋找效應(yīng)均逐漸下降;在食物密度相同的條件下，成蟲及高齡若蟲的尋找效應(yīng)為成蟲＞5齡＞4齡，不同蟲態(tài)同食物密度下或同一蟲態(tài)不同食物密度下的尋找效應(yīng)下降趨勢較一致;齡期較小時 (2、3齡)，隨食物密度的增加，尋找效應(yīng)的下降趨勢逐漸變緩。

圖1 藍(lán)蝽尋找效應(yīng)與食物密度的關(guān)系Fig.1 Therelationshipbetweenhuntingeffectandpreydensityof Z．caerula

2.2.3 HollingⅢ型新模型擬合結(jié)果

HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型Na=a×exp(－b/N0)擬合結(jié)果見表4。R、R2顯示lnNa和1/N0顯著正相關(guān)。最大日平均捕食量a隨著若蟲齡期的增加而增大，成蟲的捕食量大于若蟲的捕食量，與圓盤方程中成蟲的該值小于5齡而大于4齡若蟲的結(jié)果不同，其值均比圓盤方程擬合值要小。b為最佳尋找密度，若蟲的最佳尋找密度隨齡期增大而增大，成蟲的最佳尋找密度與4齡幼蟲最為接近，根據(jù)最佳尋找密度可以確定利用藍(lán)蝽防治馬鈴薯甲蟲時的最佳益害比，2～5齡若蟲及成蟲分別為1∶2、1∶4、1∶13、1∶14、1∶13。

卡方檢驗P＜0.05，理論值與實測值差異不顯著，說明模型擬合較好。

2.2.4 成蟲對馬鈴薯甲蟲2齡幼蟲的捕食

對1/Na和1/N0，lnNa和1/N0進(jìn)行相關(guān)性分析，所得R分別為0.445、0.461，小于0.5，因此不能用HollingⅡ和HollingⅢ型模型進(jìn)行擬合。但是成蟲對馬鈴薯甲蟲2齡幼蟲的捕食符合多項式y(tǒng)=0.007x2－0.311x+7.419，R2=0.9167(見圖2)。

圖2 藍(lán)蝽成蟲對2齡馬鈴薯甲蟲幼蟲的捕食曲線Fig.2 ThepredationcurveofadultofZ．caerulato2ndinstarL．decemlineatalarvae

2.2.5 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲和原生境獵物的選擇效應(yīng)

藍(lán)蝽對原生境獵物—蘭葉甲的平均捕食量為4.60頭/天，對馬鈴薯甲蟲幼蟲的平均捕食量為0.67頭/天，因此，Cain指數(shù)D=4.60×5/0.67×5=6.87，大于1，藍(lán)蝽對蘭葉甲的捕食選擇性強于對馬鈴薯甲蟲的捕食選擇性。

試驗觀察發(fā)現(xiàn)在投入食物以后，藍(lán)蝽能快速和準(zhǔn)確的尋找到蘭葉甲。在蘭葉甲夠滿足食物量的情況下，藍(lán)蝽僅取食蘭葉甲，只有食物量不足或蘭葉甲較隱蔽的情況下，藍(lán)蝽才會取食馬鈴薯甲蟲幼蟲，其捕食情況見表5。

表4 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的HollingⅢ型功能反應(yīng)Table4 TheHollingⅢ functionalresponseofZ．caerulatothe1stinstarlarvaeofL．decemlineata

表5 藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲幼蟲和原生境獵物的取食選擇Table5 ThefoodselectivityofZ．caerulatooriginalhabitatpreyandL．decemlineata

3 結(jié)論與討論

藍(lán)蝽是全北區(qū)和東洋區(qū)的區(qū)系共有種，歐洲地區(qū)發(fā)現(xiàn)其能捕食馬鈴薯甲蟲卵，一晝夜平均取食11～12粒，最多達(dá)28粒，但該種昆蟲在馬鈴薯上相當(dāng)少見 (張生芳譯，1994a)，盡管調(diào)查同樣顯示藍(lán)蝽在馬鈴薯田間蟲口較小，但經(jīng)HollingⅡ圓盤方程和HollingⅢ型模型擬合，其2～5齡若蟲及成蟲的日最大捕食量分別為:3.497、10.2506、22.0932、30.6014、28.7748 和 3.2385、9.2110、17.3862、20.9004、21.2035。兩種模型擬合結(jié)果雖然有所差異，但是均顯示藍(lán)蝽對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲具有一定的控制作用，4、5齡若蟲及成蟲的捕食量均在17頭以上，且室內(nèi)飼養(yǎng)也發(fā)現(xiàn)其對幼蟲的捕食量明顯大于卵。藍(lán)蝽在新疆的發(fā)生時間主要集中在5～9月，在新疆馬鈴薯甲蟲主要發(fā)生地多有分布，這與田間馬鈴薯甲蟲的發(fā)生具有時間上和空間上的一致性。

藍(lán)蝽寄主植物較廣泛，但并不取食馬鈴薯，因此通過寄主植物與馬鈴薯鄰作的方式可以誘集藍(lán)蝽進(jìn)入馬鈴薯田間。人工投放2～5齡若蟲及成蟲時，最佳益害比分別為 1∶2、1∶4、1∶13、1∶14、1∶13。但是，獵物選擇效應(yīng)顯示，藍(lán)蝽對原獵物蘭葉甲的選擇性明顯大于馬鈴薯甲蟲，因此，在利用原始寄主植物作為誘集植物時，怎樣合理布局和管理也是一個需要研究的問題。作者認(rèn)為，可用蘭葉甲的寄主植物與馬鈴薯鄰作、間作或套種進(jìn)行對比試驗，如有可能，可用蘭葉甲的多種原寄主植物進(jìn)行試驗，然后對其農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的收益進(jìn)行綜合評估后再確定馬鈴薯的種植模式。

馬鈴薯甲蟲是世界性的檢疫性害蟲，國內(nèi)外的調(diào)查研究目前沒有發(fā)現(xiàn)專性的捕食者，這是生物防治中的重要瓶頸。盡管國外研究發(fā)現(xiàn)斑腹刺益蝽、二點益蝽對馬鈴薯甲蟲的控制作用較好(張生芳譯，1994b)，新疆的調(diào)查研究也發(fā)現(xiàn)中華通草蛉、原姬蝽、多異瓢蟲、藍(lán)蝽等對馬鈴薯甲蟲均有一定的控制作用，但在實際生產(chǎn)中還沒有得到廣泛應(yīng)用和推廣。所以系統(tǒng)評估各天敵在田間的實際控制作用，除了室內(nèi)捕食功能反應(yīng)研究外，天敵干擾效應(yīng)的評估、田間試驗觀察及有效天敵的人工保護(hù)及飼養(yǎng)等研究是亟待進(jìn)行的。

致謝:本研究得到了新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所郭文超研究員的支持與幫助，昆蟲的采集和飼養(yǎng)過程中得到了石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院2008級研究生楊濤、2010級研究生王銀方，貴州師范大學(xué)2011級研究生孫翠英的幫助，論文的修改過程中，得到了中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所呂昭智研究員的悉心指導(dǎo)，附圖中圖8為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲系/農(nóng)業(yè)部病蟲害監(jiān)測與治理重點開放實驗室盧偉平所提供，在此一并表示感謝!

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