兩種斑潛蠅及其寄生蜂空間生態(tài)位的研究

劉春燕，柳 浩，曾 玲，陸永躍

(1．廣東省林業(yè)有害生物防治檢疫管理辦公室，廣州510173;2．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院昆蟲(chóng)生態(tài)室，廣州510642;3．中山市農(nóng)業(yè)局農(nóng)業(yè)科技推廣中心，中山528403)

三葉斑潛蠅Liriomyza trifolii(Burgess)是世界上重要的檢疫性蔬菜害蟲(chóng)，危害25個(gè)科300多種植物，主要分布在美洲、歐洲、非洲、太平洋島嶼、中東、亞洲等地區(qū)，20世紀(jì)80年代末期侵入我國(guó)臺(tái)灣省，2005年12月在我國(guó)廣東中山市首次發(fā)現(xiàn)危害 (肖良，1994;李學(xué)鋒，1997;陳小琳和汪興鑒，2000;中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部公告第617號(hào)，2006)。作為一種新入侵性害蟲(chóng)，三葉斑潛蠅在廣東危害十分嚴(yán)重，主要危害豆科、菊科、傘形科、葫蘆科和茄科等蔬菜植物 (陳洪俊等，2005;劉春燕等，2007)。美洲斑潛蠅 Liriomyza sativae也是一種危害蔬菜、花卉的重要潛葉害蟲(chóng)，寄主主要以葫蘆科、豆科和茄科為主，該蟲(chóng)原產(chǎn)巴西，在30多個(gè)國(guó)家和地區(qū)發(fā)生嚴(yán)重，近40個(gè)國(guó)家將該蟲(chóng)列為一類危險(xiǎn)的檢疫性害蟲(chóng)，于1994年在我國(guó)海南省首次發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已蔓延到全國(guó)21個(gè)省、市和自治區(qū)，給我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅 (王鳳葵和張浩，1996)。

三葉草斑潛蠅和美洲斑潛蠅不僅外部形態(tài)相似，而且寄主種類和范圍相近，存在空間生態(tài)位重疊的現(xiàn)象。兩種斑潛蠅的寄生蜂種類相近，有關(guān)對(duì)美洲斑潛蠅寄生蜂的研究較多 (曾玲等，1999;曾玲等，2000a;曾玲等，2000b)，對(duì)三葉斑潛蠅寄生蜂的研究也已有報(bào)道 (林鳳琪和王清玲，1992;錢景泰和古琇芷，2001;皇甫偉國(guó)等，2010;劉春燕等，2012)，但目前國(guó)內(nèi)尚無(wú)關(guān)于兩種斑潛蠅在田間的生態(tài)位分布和對(duì)寄主等資源種間競(jìng)爭(zhēng)的報(bào)道 (牟吉元等，1997;韓桂仲等，2001)，因此開(kāi)展這方面的研究是十分及時(shí)和必要的。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)

調(diào)查時(shí)間為2006年10月～2007年12月，每周調(diào)查1次，調(diào)查地點(diǎn)位于中山市西區(qū)沙朗綠豐農(nóng)場(chǎng)，調(diào)查期間不施用任何農(nóng)藥。主要調(diào)查美州斑潛蠅與三葉斑潛蠅嗜食為害的寄主，包括豆科Leguminosae的豆角Vigna sesquipedalis Koern．和四季豆Phaseolus vulgaris L．、傘形科 Umbelliferae的西芹 Apium graveolens L．var．dullce DC和香芹Petroselinum hortens Hoffm、葫蘆科Cucurbitaceae的絲瓜Luffa cylindrical Roemer．和黃瓜Cucumis sativus L．、茄科的番茄茄科Solanaceae的番茄Lycopersicum esculentum Mill．和菊科Compositae的葉菜類蔬菜等。

1.2 寄生蜂在寄主葉片上位置分布調(diào)查

在豆角垂直方向上分別按照上部、中上部、中部、中下部和下部采集葉片，重復(fù)5次，每部位采集20片，分三次不同時(shí)間采樣，將葉片帶回室內(nèi)，記錄死活幼蟲(chóng)數(shù)量。將葉片放進(jìn)紗袋中，待寄生蜂羽化完全，記錄不同部位上收集寄生蜂的種類和數(shù)量，計(jì)算各位置的分布數(shù)量。

1.3 三葉斑潛蠅空間生態(tài)位調(diào)查

在中山市西區(qū)沙朗綠豐農(nóng)場(chǎng)不防治試驗(yàn)田中，在作物生長(zhǎng)期內(nèi)，采用五點(diǎn)取樣法，每點(diǎn)取20株，共調(diào)查100株，每周調(diào)查1次。每點(diǎn)按照上、中、下3個(gè)部位取樣，然后將樣本帶回室內(nèi)，記錄葉片上各齡幼蟲(chóng)的數(shù)量，收集羽化的蛹和寄生蜂，鑒定斑潛蠅和寄生蜂的種類，并記錄數(shù)量。主要采用以下指標(biāo)進(jìn)行分析。

1.3.1 生態(tài)位寬度的計(jì)算

生態(tài)位寬度用Levin(1968)提出的公式來(lái)度量 (牟吉元等，1997):

式中Pi為利用i資源的個(gè)體的比例，即一個(gè)資源集合中，第i個(gè)單元中該物種所占的比例，n為可利用的資源狀態(tài)總數(shù)。由于Levin指數(shù)不易在種間進(jìn)行比較，Hurlbert建議以下述指標(biāo)做為標(biāo)準(zhǔn)生態(tài)位寬度:

生態(tài)位寬度指標(biāo)B'i代表所占據(jù)的資源單元數(shù)以及在這些資源內(nèi)分布的均勻度，表示一種物種可以利用資源范圍的寬窄。如果第i種群只利用1種資源單元，則B'i=0，該種有最小的生態(tài)位寬度。如果第i種以相同的比率利用所有的資源單元，則B'i=1，該種有最寬廣的生態(tài)位寬度。

1.3.2 生態(tài)位重疊的計(jì)算

采用Hurlbert(1978)衡量種間的生態(tài)位重疊的指標(biāo):

其中n為資源單元數(shù)，Pk為第k個(gè)資源單元在所有可利用資源中的比例 (或?yàn)橄鄬?duì)豐富度)，Pik及Pjk為第i和第j種的個(gè)體在第k資源上分布的比例。由于作者選取抽樣樣方或時(shí)間間隔作為資源單元，所以，所有資源單元的豐富度相等，即:

因此 (3)式可表述為:

當(dāng)兩個(gè)物種不享用共同資源單元時(shí)，Lij=0;1個(gè)或2個(gè)物種均勻地利用各資源單元時(shí)Lij=1;當(dāng)各個(gè)種有偏好地使用某些資源單元，而且2個(gè)物種對(duì)資源的利用趨于重疊時(shí)，Lij＞1。生態(tài)位重疊衡量了2個(gè)物種對(duì)所有資源單元利用的相似程度，而非衡量了2個(gè)種對(duì)各種類型的小生境利用的相似程度。0.9＜L＜1表明在一定程度上生態(tài)位重疊，0＜L＜0.9時(shí)，表明生態(tài)為重疊較小。

1.3.3 生態(tài)位相似性比例

采用Colwell＆Futuyma(1971)的生態(tài)位相似性比例 (C)測(cè)度:

其中Cij表示物種i和物種j的生態(tài)位相似性比例，并且有Cih=Cjh，Pi、Pj表示物種 i和物種 j在h資源序列中利用總資源的比例，S是資源序列的等級(jí)數(shù)。

1.3.4 種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)

種間競(jìng)爭(zhēng)采用May(1975)的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)(α)測(cè)度:

式中，α為物種i和物種j在相同資源中的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，Pi和Pj分別表示物種i和物種j在各資源序列中的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種斑潛蠅的生態(tài)位

2.1.1 時(shí)間生態(tài)位

由表1和表2可知，兩種斑潛蠅和天敵的生態(tài)位重疊值L均小于0.5，它們之間的生態(tài)位重疊較小。三葉斑潛蠅和美洲斑潛蠅屬于近似種，兩種斑潛蠅在豆角上的生態(tài)位重疊值大在絲瓜上的生態(tài)位重疊較大，對(duì)豆角的為害更重。兩種斑潛蠅的季節(jié)性活動(dòng)有差異，主要是受種群數(shù)量和對(duì)寄主資源競(jìng)爭(zhēng)能力的影響。另外，兩種斑潛蠅的寄生蜂，底比斯姬小蜂、岡崎燦姬小蜂和麗燦姬小蜂的生態(tài)位重疊值相近，均高于其它寄生蜂，這三種寄生蜂對(duì)斑潛蠅的寄生跟隨作用較強(qiáng)。在田間8～10月份寄生蜂對(duì)三葉斑潛蠅和美洲斑潛蠅的控制效果較差，寄生蜂的生態(tài)位重疊值均小于0.5，生態(tài)位重疊度較小，這與寄生蜂發(fā)生時(shí)間和該期間兩種斑潛蠅種群數(shù)量較大有很大關(guān)系。

表1 絲瓜田兩種斑潛蠅及其天敵在時(shí)間上的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊*Table 1 Niche breadths and niche overlap of two leafminers and their natural enemies on time in towel gourd

在豆角上，三葉斑潛蠅的生態(tài)位寬度值大于美洲斑潛蠅的，說(shuō)明三葉斑潛蠅的生態(tài)位分布范圍比美洲斑潛蠅廣。底比斯姬小蜂、岡崎燦姬小蜂和麗燦姬小蜂生態(tài)位寬度相近且高于其它寄生蜂，說(shuō)明這三種寄生蜂在絲瓜和豆角上的分布范圍較其它三種寄生蜂廣，而甘藍(lán)潛蠅繭蜂、黃潛蠅姬小蜂和異角亨姬小蜂的時(shí)間生態(tài)位寬度值(B'i)均小于0.1，它們?cè)诖筇镏械姆植挤秶苷?，發(fā)生具有季節(jié)集中性。

在絲瓜上三葉斑潛蠅的生態(tài)位寬度小于美洲斑潛蠅，分布范圍比美洲斑潛蠅窄，這主要是與絲瓜的種植周期以及屬于絲瓜美洲斑潛蠅嗜食的寄主有關(guān)系。

2.2.2 空間生態(tài)位

整理豆角上各垂直單元內(nèi)斑潛蠅和天敵種類和數(shù)量，計(jì)算所占資源比例和生態(tài)位寬度 (表3、表4)。

表2 豆角田兩種斑潛蠅及其天敵在時(shí)間上的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊*Table 2 Niche overlap and niche breadths of two leafminers and their natural enemies on time in V．sesquipedalis

表3 豆角田中各空間單元內(nèi)兩種斑潛蠅及其天敵數(shù)量分布的比例Table 3 Quantity percentage of leafminers and their enemies in height cell of V．sesquipedalis

表4 豆角田兩兩種斑潛蠅及其天敵在垂直高度上的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊*Table 4 Niche breadths and niche overlap of leafminers and their natural enemies in height cell of V．sesquipedalis

兩種斑潛蠅和主要天敵在豆角上的分布并不均勻，多位于植株的中下部葉片 (表3)。

從表4可以看出，兩種斑潛蠅及其天敵的生態(tài)位重疊值，均小于0.5，生態(tài)位重疊程度較小。三葉斑潛蠅和美洲斑潛蠅的生態(tài)位寬度均大于0.9，分別為0.9362和0.9597，在植株上的分布較寬廣，但是它們的生態(tài)位重疊值僅為0.3570，生態(tài)位重疊程度較小。幾種寄生蜂的生態(tài)位寬度也處于0.7～1之間，在植株上分布也比較廣，反映出寄生蜂對(duì)寄主的跟隨效應(yīng)比較強(qiáng)。

2.2.3生態(tài)位相似性比例

生態(tài)位相似性比例可以反映物種間利用資源的相似性程度，相似性比例愈大，種間在利用資源的相似程度也就愈大。

在表5、表6中，在時(shí)間和空間一維生態(tài)位上，絲瓜和豆角上三葉斑潛蠅與美洲斑潛蠅的生態(tài)位相似性比例存在差別，其值分別為0.4801和0.6510，豆角上生態(tài)位相似性比例高于絲瓜，說(shuō)明兩種斑潛蠅在豆角上對(duì)生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，而在絲瓜上較弱，從側(cè)面也反映出豆角是兩種斑潛蠅都較更偏嗜的寄主。

在絲瓜和豆角上，底比斯釉姬小蜂、岡崎燦姬小蜂和麗燦姬小蜂與三葉斑潛蠅的相似性比例均以麗燦姬小蜂的最大，分別為0.6398和0.7255，該蜂與三葉斑潛蠅在資源序列上分布的相似性最大。在豆角上，岡崎燦姬小蜂與底比斯釉姬小蜂的比例相似性最大，其值與麗燦姬小蜂和岡崎燦姬小蜂之間的相似性比例相近。在絲瓜上，以岡崎燦姬小蜂與麗燦姬小蜂的相似性比例最大，其值與麗燦姬小蜂和岡崎燦姬小蜂之間的相似性比例接近，表明這3種寄生蜂的發(fā)生具有同時(shí)性和同域性。

2.2.4 種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)

在絲瓜上，三葉斑潛蠅和美洲斑潛蠅的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為0.6076，兩種斑潛蠅對(duì)寄主資源的占有和掠奪上具有相近的競(jìng)爭(zhēng)能力;底比斯釉姬小蜂、岡崎燦姬小蜂和麗燦姬小蜂與兩種潛葉蠅的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)均高于兩種潛葉蠅之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，三種寄生蜂之間的種間競(jìng)爭(zhēng)也較高，以麗燦姬小蜂和岡崎燦姬小蜂之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)最高，達(dá)到0.9110，說(shuō)明這兩種寄生蜂在對(duì)獵物資源的競(jìng)爭(zhēng)非常激烈，其生物學(xué)意義在于激烈的競(jìng)爭(zhēng)可提高對(duì)兩種斑潛蠅的寄生率，有利于種群的繁衍和發(fā)展，可以更好地控制兩種斑潛蠅的發(fā)生和危害 (表7)。

表5 絲瓜田中兩種斑潛蠅及其天敵的生態(tài)位寬度和生態(tài)位相似度比例*Table 5 The niche breadths and percentage similarity of two leafminers and their natural enemies on towel gourd

表6 豆角田中的生態(tài)位寬度和生態(tài)位相似度比例*Table 6 The niche breadths and percentage similarity of two leafminers and their natural enemies on bean

表7 絲瓜田中兩種斑潛蠅及其天敵的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)和生態(tài)位寬度*Table7 Interspeciescompetitioncoefficientsandthenichebreadthsoftwoleafminersand theirnaturalenemiesontowelgourd

表8 豆角田中兩種斑潛蠅及其天敵的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)和生態(tài)位寬度*Table8 Interspeciescompetitioncoefficientsandthenichebreadthsoftwoleafminersandtheirnaturalenemiesonbean

在豆角上，美洲斑潛蠅和三葉斑潛蠅的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為0.7763，高于在絲瓜上的。底比斯釉姬小蜂和岡崎燦姬小蜂同三葉斑潛蠅的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)在豆角上和在絲瓜上相近，但麗燦姬小蜂和三葉斑潛蠅之間在豆角上的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)遠(yuǎn)低于絲瓜，僅為0.1498，這三種寄生蜂之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)相近，在對(duì)獵物資源的競(jìng)爭(zhēng)上非常激烈。其余寄生蜂與三葉斑潛蠅的的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)均低于0.4，說(shuō)明種間的競(jìng)爭(zhēng)能力減小，寄生能力下降 (表8)。

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，三葉斑潛蠅與美洲斑潛蠅的生態(tài)位重疊值較小，三葉斑潛蠅的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于美洲斑潛蠅。兩種斑潛蠅種群在不同的空間上能夠進(jìn)行資源的合理分配，在不同的寄主上各自占有一定的生態(tài)位寬度，能在同一生境中共存，共同為害。三葉斑潛蠅在發(fā)生區(qū)與美洲斑潛蠅競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位是不可避免的，但三葉斑潛蠅是否能取代美洲斑潛蠅，或者像美洲斑潛蠅與南美斑潛蠅一樣出現(xiàn)在不同分布區(qū)域的分化，這將是今后研究和關(guān)注的重點(diǎn)之一。因此，對(duì)三葉斑潛蠅危害范圍的擴(kuò)大和蔓延是不容忽視。

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