淡水物種遷移面臨的機(jī)遇與挑戰(zhàn)

［美國］ J.D.奧爾登等

1 概述

氣候變化速度的日益加劇，可能會超過一些物種的適應(yīng)能力或迫使物種向氣候更適宜的地方遷徙。這就引起了生物保護(hù)學(xué)者間激烈的爭論，即在不久的將來，是否能將生物個(gè)體遷徙到環(huán)境條件，特別是氣候條件可能更適合的地方?其優(yōu)勢何在?這類問題，屬于“協(xié)助遷徙”、“輔助移殖”(assisted colonization)、“人工輔助遷移”以及近期提到的“有管理地遷移”的范疇。有管理地遷移主要涉及到全球氣候變化對不同層次生物單元(如種群、物種以及生態(tài)系統(tǒng))的不利影響，包括生物群體或物種有目地向未來更高的地方遷移，也包括無意識地向已遷徙過的地方遷移。很多人認(rèn)為，傳統(tǒng)的策略不再能保證氣候變化加劇情況下生物群體或物種存續(xù)。當(dāng)然，質(zhì)疑有管理地遷移是否是個(gè)可行的生物保護(hù)策略也是不無道理的。此外，還有“輔助移殖”，即以人為方式把生存?zhèn)涫芡{的物種從原棲地“連根拔起”，移至新環(huán)境，有人將此視為生態(tài)輪盤賭的游戲，當(dāng)然這種觀點(diǎn)也受到了強(qiáng)烈駁斥，因?yàn)闅夂蜃兓瘜?dǎo)致物種滅絕的可能性太大，因而必須確保有管理地遷移萬無一失。

到目前為止，人們的主要關(guān)注點(diǎn)為陸生生物實(shí)施有管理遷移的決策過程。但預(yù)期的氣溫上升與降雨徑流交替將在很大程度上改變河岸生態(tài)系統(tǒng)的水文情勢與熱狀況，直接影響到水生物與河岸濕地物種的代謝速率、生理機(jī)能和生活史。而且，低地洪泛湖特有的物種可能受到海平面上升與鹽水入侵共同作用的威脅。氣候變化進(jìn)一步減少生物區(qū)面積，增加水生物系統(tǒng)的隔離與破碎化，很多物種可能不得不向更高的緯度或海拔地區(qū)遷移。從這一點(diǎn)上講，相比陸生生物，將水生生物有管理地遷移，可能更能增加其存續(xù)幾率。因此人們一直在探討有管理地遷移能否作為保護(hù)淡水生態(tài)系統(tǒng)的良好策略。

2 淡水物種遷徙的適應(yīng)性

就當(dāng)前生物物種有管理地遷移所采用的評估方法而言，不同空間尺度上的生物地理障礙，對大多數(shù)淡水生物一直都是難以逾越的，而通常在水中的運(yùn)動形式只能是游泳、爬行或被動地漂移，例如，淡水魚的運(yùn)動就受到了海洋、高山或沙漠的限制。大型流域分水嶺、沿海的鹽水、瀑布和高梯度的渠道，對流域內(nèi)的淡水生物活動也是障礙。這些障礙也可能將河流流域與湖泊隔離開，使得某些特有物種的血統(tǒng)和生物群被保留下來。

與很多陸生生物不同的是，淡水魚類和大多數(shù)其他特定水生生物(除成年水生昆蟲、一些兩棲動物和依賴水的爬行動物能向陸地?cái)U(kuò)散以外)應(yīng)對氣候變化的能力更有限，因?yàn)樗麄儾荒苎刂?lián)通的水體通道擴(kuò)散，況且還有很多的淡水水系是地理上不連續(xù)的，因而它們只能淪為極度孤立的體系，擴(kuò)散受阻，活動范圍和分布形態(tài)非常有限。一些科學(xué)家認(rèn)為，可通過建立新的保護(hù)區(qū)或?qū)ρ刂w徙物種分布邊緣、未加保護(hù)的地區(qū)有管理地進(jìn)行遷移。但這種遷移模式在淡水系統(tǒng)中會比陸生生物系統(tǒng)中更復(fù)雜，因?yàn)楹芏嗪恿魇潜粬|西向的地形分水嶺所隔斷，因而不能為魚類提供向更高緯度遷移的機(jī)會。例如，美國大平原的草原河系中魚類的遷徙就被地形上該區(qū)域內(nèi)從西到東的河流所限制，即這些魚類被限制在一個(gè)相對狹小的緯度范圍內(nèi)。即使經(jīng)歷了好幾代，從北到南流向的密西西比河或密蘇里河的下游遠(yuǎn)端的魚類，要游回到其主流，其可能性也是很小的。

淡水生物在向不同的緯度和海拔高度運(yùn)動的過程中，也會面臨大量的人工或天然障礙。天然障礙包括地形結(jié)構(gòu)如河貍水壩、季節(jié)性干旱或變暖的水道，以及如存在急流、噴流或瀑布的大比降河段。生物種群對氣候變化的響應(yīng)也被人造工程所抑制。全球現(xiàn)有成千上萬的大壩、調(diào)引水工程以及道路涵管等等。就美國而言，其大型水壩超過8萬座，小型蓄水建筑物約250萬座或更多。越來越多的證據(jù)表明，道路與河流交叉的涵管會限制淡水蚌、水生昆蟲、對蝦、龍蝦和魚類通過或擴(kuò)散。由于阻斷了生物生活史中必須的移動，使得生物棲息地越來越破碎化。與天然障礙相比，人造工程對這些生物種群的威脅可說是有過之而無不及。鑒于上述原因，有越來越多的小型壩或調(diào)引水工程被拆除，當(dāng)然原因是多種多樣的，其原因之一就是為了恢復(fù)水文機(jī)制，疏通魚類遷徙的通道。同樣目的，道路涵管之類的不可逾越的障礙也越來越多地被拆除。但其拆除，也會導(dǎo)致非本土生物勢力范圍的擴(kuò)張以及疾病蔓延和寄生蟲的傳播。所以最近幾十年，又將很多的涵管恢復(fù)或設(shè)立為一種永久性隔離設(shè)施，并將其變成一種管理措施，用來保護(hù)相對孤立的本土生物群落。由于如上所述的物種入侵-隔離這種動態(tài)變化的復(fù)雜性，將移除障礙、加強(qiáng)棲息地連通性作為一個(gè)可在所有地區(qū)推廣使用的成功策略是不可行的。

由于很多淡水物種的流動性有限，不能成功克服天然和人工障礙，所以將這些物種實(shí)施有管理地遷移將是一種基本策略。但將某些物種或種群遷移到新的棲息地，其可能性將會非常小，特別是那些無法長距離游動和繞行障礙的小型魚類。全球性瀕危淡水魚類的主體就是小型的物種，他們本身就已受到行為圈和較差的擴(kuò)散能力所限制。隨著氣候變化，這些物種對溫度變化的狀況將不再適應(yīng)，特別是在溫度變化可能是最快的高緯度平原地區(qū)。更易受到氣候變化威脅的是水生昆蟲、蝸牛、龍蝦等物種，因?yàn)槠渑佬谢蛞苿铀俣葍H為1～100 cm/d。

3 嚴(yán)格的生態(tài)標(biāo)準(zhǔn)

如果在實(shí)施遷移前能滿足生態(tài)指南的要求，就有較大可能實(shí)現(xiàn)生物保護(hù)目標(biāo)。但實(shí)施過程中，最終會產(chǎn)生類似入侵物種那種后果的可能性非常大。如果不打破生物進(jìn)化學(xué)意義上的物種界限，將陸內(nèi)不同區(qū)域的本土物種(如將本土物種引入到同一陸內(nèi)的新區(qū)域中)有管理地短距離進(jìn)行遷移，則影響不會太大。但地理特征相似的河流流域，往往在地理特性和生態(tài)上有本質(zhì)區(qū)別，甚至來自附近群落中新的物種也可能會產(chǎn)生較大的生態(tài)影響。例如，一種單緣血統(tǒng)的淡水對蝦(澳洲淡水蝦)，如果將其從澳大利亞昆士蘭地區(qū)同一個(gè)水系的一個(gè)子流域遷移到另一子流域，將會導(dǎo)致本地基因型的快速滅絕。

再看一個(gè)由鄰近群落引進(jìn)物種后的生態(tài)疊加影響的實(shí)例。羅洛斯銹斑螯蝦(Orconectes Rusticus，拉丁名)，是北美俄亥俄河中的一種本土生物，后來擴(kuò)散到同屬密西西比河流域內(nèi)的另一個(gè)流域中。這種銹斑螯蝦是一種雜食性生物，好斗性極強(qiáng)，因而對整個(gè)水生食物鏈都產(chǎn)生了影響，包括與本土對蝦的替位和雜交方面。小嘴鱸魚(小口黑鱸)也是一個(gè)例子，這種魚在流域間的活動區(qū)擴(kuò)散，對本土食物鏈產(chǎn)生了持續(xù)的影響。這2個(gè)例子并不是孤立的，區(qū)域性(或陸內(nèi)不同區(qū)域間)物種的引進(jìn)，常常產(chǎn)生無法估計(jì)的影響。

根據(jù)非本土水生物種數(shù)據(jù)庫信息，美國陸內(nèi)非本土物種的數(shù)量已超過了外源物種(不是外來物種)的數(shù)量(括號中為物種總數(shù)的百分?jǐn)?shù))，對蝦(92%)、烏龜(88%)、淡水魚(72%)、青蛙(55%)、雙殼貝(54%)。這些數(shù)字遠(yuǎn)超過了陸生哺乳動物(16%)和植物(7.5%)。這些數(shù)據(jù)，再加上人們發(fā)現(xiàn)非本土物種的生態(tài)影響常與外源物種無關(guān)，意味著不管是短距離還是長距離遷徙，都要認(rèn)真考察遷移目的地區(qū)域。然而，非本土物種很少可作為有管理地遷移物種的候選者(除了那些有很高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的物種以外)。

4 生物回歸工程

隨著物種回歸工程的日益普遍，需要對淡水環(huán)境下的生物建立一種有管理地遷移、擴(kuò)散、遷徙、回歸和增殖的機(jī)制，這樣就出現(xiàn)了利用科學(xué)化的國際協(xié)定這一時(shí)機(jī)。如國際自然保護(hù)聯(lián)盟對物種遷徙(指任何生物體從一個(gè)地區(qū)到另一個(gè)地區(qū)的任何活動，包括其歷史生活區(qū)外的引入、其本土生活區(qū)的回歸和已有群體的擴(kuò)大)進(jìn)行了定義，其指導(dǎo)思想和數(shù)十年的實(shí)踐，與現(xiàn)在提出的有管理地遷移這一概念是沒有什么區(qū)別的，不同的只是后者在理論上更有前瞻性(特別是氣候變化相關(guān)方面)。

目前主要是側(cè)重于實(shí)施哺乳動物和鳥類等物種的回歸，盡管其成功率一直比較低或難以定量，但其經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)是可以納入淡水系統(tǒng)生物有管理地遷移實(shí)踐中的。對生物回歸的方法進(jìn)行了很多研究，例如人工繁殖的動物放歸自然的實(shí)驗(yàn)研究;影響回歸的生物群落生存能力的因素識別的模型研究;回歸規(guī)劃和評估的空間精細(xì)模擬;針對未來氣候適應(yīng)能力的接納區(qū)系統(tǒng)生態(tài)位模擬;遷徙生物的實(shí)驗(yàn)、野外觀測，以及對接納區(qū)生態(tài)系統(tǒng)潛在影響模擬的綜合性研究等等。

淡水魚類與蚌類的遷移在美國已有了30多年歷史。這些回歸工程實(shí)踐為生物有管理地遷移奠定了基礎(chǔ)，也凸顯了對本土范圍外的物種進(jìn)行有目的遷移可能會產(chǎn)生的意外影響。例如，芥鏢鱸(watercress darter)是美國瀕危物種法案上標(biāo)明的瀕危物種，只在阿拉巴馬的4個(gè)溪流中生存著，由于流域的發(fā)展和受到地下水污染的威脅，美國魚類和野生動物局(USFWS)曾在1988年將200尾芥鏢鱸投放到其本土生活區(qū)以外的塔帕溫戈(Tapawingo)的溪流中。這是一個(gè)成功的物種遷移案例，現(xiàn)在芥鏢鱸已有數(shù)千條了。然而，對于塔帕溫戈溪流中的另一瀕危生物拉什鏢鱸(rush darter)，則有完全不同的遷移命運(yùn)，僅僅經(jīng)過3代，拉什鏢鱸就于1999年宣告滅絕了。由于芥鏢鱸競爭力強(qiáng)，其種群數(shù)目增加，而拉什鏢鱸則在相應(yīng)減少，2001年，在塔帕溫戈溪流中就再也找不到拉什鏢鱸的蹤影了。因此，對現(xiàn)有生活區(qū)以外瀕危物種的遷移，可能會對另一種瀕危物種產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的影響。

5 淡水系統(tǒng)實(shí)施有管理地遷移

將淡水物種引入到一個(gè)新的環(huán)境中，其造成的影響通常具有很多的不確定性。為避免造成物種損失，應(yīng)該在采不采取行動上有個(gè)衡量標(biāo)準(zhǔn)。本文對某些物種進(jìn)行探討，目標(biāo)是使實(shí)施有管理地遷移的風(fēng)險(xiǎn)既最小，又可減少對接納地的不利影響。

5.1 備選物種的確定

從生態(tài)數(shù)據(jù)和氣候變化的因果機(jī)制考慮，為應(yīng)對氣候變化，首先需確定某物種數(shù)量是否在下降，是否能夠遷移或適應(yīng)。接著，需評估目標(biāo)區(qū)域物種滅絕的可能性，以及引起生物接納區(qū)本土物種衰退或生態(tài)功能喪失的可能性，并在上述兩者之間進(jìn)行權(quán)衡。對大多數(shù)物種來說，不能直接估計(jì)該物種滅絕或入侵的可能性，但可根據(jù)生態(tài)理論和經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)來識別某些物種的相關(guān)特征參數(shù)(如生活史、典型狀態(tài)、擴(kuò)散能力)。

以下列出幾個(gè)與淡水物種滅絕性或入侵性相關(guān)的一般生態(tài)和生活史特征(表1)。體型較大、生命較長、成熟較晚、親代撫育時(shí)間較短、特殊獵食行為的物種通常更可能會被滅絕，而其入侵性較小。這些物種的最高群體增長率一般都較小，從對接納區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的最小不利影響角度考慮，是適合作為實(shí)施有管理地遷移對象的。然而，與物種入侵性相關(guān)的物種特征，并不總是與物種滅絕可能性相關(guān)的特征呈對立關(guān)系。這個(gè)結(jié)果表明，考慮對一個(gè)甚至已瀕危的物種實(shí)施有管理地遷移，必須慎之又慎。

表1 淡水動物及其滅絕性和入侵性的一般特征

5.2 物種接納區(qū)的確定

為盡量減少遷徙物種對接納區(qū)系統(tǒng)的潛在影響，在確定淡水生物的接納區(qū)時(shí)，可參考3個(gè)核心標(biāo)準(zhǔn)。

(1)建議將接納區(qū)選在物種的歷史活動區(qū)內(nèi)，并且優(yōu)先考慮設(shè)在同一干流流域內(nèi)，這樣，生物進(jìn)化學(xué)意義上的物種界限就可得以保持。盡管在一個(gè)水系中可能有多種生態(tài)特征層次，但本土物種與外來物種的雜交很有可能導(dǎo)致其血統(tǒng)的中斷。

(2)如果湖泊中的生物是遷移到孤立的湖泊中(如沒有出入口的滲漏湖)而不是遷移到流域水系湖泊中時(shí)，接納區(qū)出現(xiàn)進(jìn)一步擴(kuò)展的可能性是不大的。天然和人工障礙，如瀑布、大壩等，有利于阻止河流上游的生物群落向下游遷移的進(jìn)一步蔓延。然而，人們總是希望接納區(qū)面積能最大化，也希望此空間的擴(kuò)展給生態(tài)帶來的不利影響最小化，因此在這兩者之間需進(jìn)行權(quán)衡，避免該保護(hù)策略給接納區(qū)造成更大的影響。例如，滲漏湖由于缺乏掠食性生物，且長期與外界隔離，通常在這種湖中會有某些特有生物生存。因此，如果要遷移此物種，在確定接納區(qū)時(shí)，不僅要考慮瀕危物種成功遷移的可能性及其長期的生存維護(hù)，同時(shí)在遷移過程中，還要將產(chǎn)生的相關(guān)影響降到最低程度。

(3)需要仔細(xì)評估生物遷移接納區(qū)目前的生態(tài)完整性與今后面臨的威脅。在人類活動以及非本土生物影響很小的區(qū)域成功進(jìn)行物種遷移的可能性是最大的。當(dāng)然，確定人類活動以及非本土生物的影響不大這個(gè)特征并不難，但要確定今后的土地使用權(quán)變化以及氣候變化的持續(xù)影響絕非易事。H.古德伯格等學(xué)者認(rèn)為，氣候變化時(shí)，一個(gè)物種是否面臨種群減少或滅絕，需要對物種的生物學(xué)方面及其環(huán)境的變化進(jìn)行深入了解。目前的認(rèn)知能力有限，尚不足以合理預(yù)測淡水系統(tǒng)生物是怎樣受到氣候變化的影響。即使在氣候變化而接納區(qū)發(fā)生變化可能性又不大的情況下，要長期維持有管理地遷移效果，就需要不斷地努力，加大投入，減少可能的威脅，同時(shí)也可考慮建立一個(gè)新的戰(zhàn)略性的淡水保護(hù)區(qū)，用以保護(hù)未來的生物群落。

6 結(jié)語

盡管為保護(hù)狹性分布的特有淡水物種可能需要實(shí)施有管理地遷移，但在某些情況下，遷移這類物種的相關(guān)風(fēng)險(xiǎn)又可能大量存在。由于河道中往往存在天然或人工障礙，會限制甚至阻止魚類和其他依水生物響應(yīng)氣候變化而遷徙到其他地方的能力，因此有必要清除這些障礙或進(jìn)行有管理地遷移。在很多情況下，協(xié)助式短距離地遷移可以清除這些障礙，風(fēng)險(xiǎn)也比大量生物越過流域分水嶺或進(jìn)行長距離遷徙風(fēng)險(xiǎn)要小些。但無論如何，這些方法都可能加大另類物種入侵的可能性。

由于上述問題存在很多的不確定性，建議組建一個(gè)由多個(gè)機(jī)構(gòu)組成的委員會，專家可來自學(xué)術(shù)屆、非政府組織以及州、聯(lián)邦機(jī)構(gòu)的科學(xué)家與決策者，對淡水環(huán)境下實(shí)施有管理地遷移制定明確的指南。以下提出5點(diǎn)建議，供科學(xué)制定指南作參考。

(1)采用術(shù)語managed translocation代替managed relocation(譯注:中文均譯為有管理地遷移，但英文有如下所述的細(xì)微區(qū)分)，以反應(yīng)生物個(gè)體并不總是回歸到其原有的本土環(huán)境這個(gè)事實(shí)。特別要指出的是，有管理地引入是指將某種生物在其原有的本土環(huán)境之外有目的地遷入，而有管理地回歸是指為使生物進(jìn)入其從前本土環(huán)境的某區(qū)域而將其有目的地遷回。

(2)采用系統(tǒng)規(guī)劃的方法并制定優(yōu)先級秩序，權(quán)衡分析應(yīng)對氣候變化時(shí)影響生物個(gè)體活動的障礙設(shè)施(如拆除小型堰壩等)和目前生物系統(tǒng)中非本土物種生活區(qū)擴(kuò)展等問題。

(3)通過估計(jì)現(xiàn)有物種狀態(tài)及其當(dāng)?shù)貧夂蚩赡艿淖兓俾手g的關(guān)系，確定哪些物種和哪些區(qū)域的物種需要立刻進(jìn)行遷移。山區(qū)環(huán)境氣溫變化指數(shù)可能較小，0.8 km/a，而草原和沙漠地區(qū)，變化指數(shù)可能較高。因此，在建有較多水壩、河流比降較小而使物種繁殖時(shí)間較長以及擴(kuò)散能力有限的物種，應(yīng)重點(diǎn)考慮實(shí)施有管理地遷移。

(4)采用假設(shè)-演繹法進(jìn)行試驗(yàn)性研究，將被保護(hù)的物種引入其原有生活區(qū)的新區(qū)域。

(5)根據(jù)前期案例的綜合分析和實(shí)施有管理遷移的過程研究，建立綜合監(jiān)測與信息管理系統(tǒng)的可靠數(shù)據(jù)庫，用以指導(dǎo)今后研究與實(shí)施有管理地遷移工作。

上述均為一些先進(jìn)的方法，如果再加上物種遷徙相關(guān)的法律配套實(shí)施，就能更好地保護(hù)淡水生物，為有管理地進(jìn)行物種遷移做出最佳的科學(xué)決策。