超高產(chǎn)春玉米干物質(zhì)及養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征

楊恒山，張玉芹，徐壽軍，李國紅，高聚林，王志剛

(1內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼028042;2內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010019)

玉米持續(xù)增產(chǎn)是保障我國糧食安全的關(guān)鍵，超高產(chǎn)技術(shù)的研究對(duì)進(jìn)一步提升玉米單產(chǎn)水平具有重要的推動(dòng)作用［1－2］。玉米子粒產(chǎn)量是由生育期內(nèi)干物質(zhì)及養(yǎng)分的積累、分配和轉(zhuǎn)移特性所決定的，圍繞玉米的物質(zhì)和養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，國內(nèi)外學(xué)者開展了大量研究［3－8］。關(guān)于營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)子粒增產(chǎn)的貢獻(xiàn)，多從品種角度探討。胡昌浩等［9］、李颯等［10］通過比較不同年代品種的干物質(zhì)積累特性，發(fā)現(xiàn)新品種灌漿物質(zhì)主要來源于花后的光合作用，由營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)移到子粒中的比率減少。馬赟花等［11］通過研究不同高產(chǎn)玉米品種干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律，指出花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對(duì)子粒增產(chǎn)的貢獻(xiàn)較大，是子粒增產(chǎn)的主要來源。馬國勝等［12］研究指出，玉米營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)子粒貢獻(xiàn)率的大小與品種有關(guān)。在養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)方面，則多從氮肥水平、類型及運(yùn)籌等方面展開。吳迪等［13］研究表明，適宜的氮肥運(yùn)籌方式、施用有機(jī)肥等均有利于春玉米養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)效率的提高。易鎮(zhèn)邪等［14］認(rèn)為，氮素水平對(duì)夏玉米營養(yǎng)器官(葉+莖鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)子粒氮貢獻(xiàn)率有影響，表現(xiàn)為高氮＞低氮＞不施氮。趙營等［15］則認(rèn)為，隨著施氮量的增加，夏玉米氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及在子粒中的比例都降低，說明施用過量的氮不利于氮素向子粒轉(zhuǎn)運(yùn)。迄今為止，有關(guān)超高產(chǎn)春玉米干物質(zhì)及氮、磷、鉀養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的研究較少［16－18］，特別是養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)的研究鮮見報(bào)道。本文以當(dāng)前生產(chǎn)中主推高產(chǎn)栽培模式為對(duì)照，系統(tǒng)地研究超高產(chǎn)栽培(耐密高產(chǎn)品種、合理密植、優(yōu)化肥水管理和深松改土等綜合措施)下春玉米干物質(zhì)和養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律，為玉米超高產(chǎn)栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

西遼河平原地處世界玉米生產(chǎn)的黃金帶，土壤肥沃，井灌條件良好，具有實(shí)現(xiàn)玉米大面積超高產(chǎn)的潛力和優(yōu)勢。玉米種植面積穩(wěn)定在6.0×105hm2左右，平均單產(chǎn)7.50 t/hm2，較全國平均單產(chǎn)5.25 t/hm2高40%以上，總產(chǎn)約占內(nèi)蒙古自治區(qū)玉米總產(chǎn)的30%。本課題組自2009年開展春玉米超高產(chǎn)研究以來，經(jīng)農(nóng)業(yè)部玉米專家組現(xiàn)場測產(chǎn)驗(yàn)收，試區(qū)內(nèi)共有7塊試驗(yàn)、示范田產(chǎn)量在15 t/hm2以上，試驗(yàn)田最高產(chǎn)量為18.62 t/hm2;示范田最大面積為90 hm2，平均產(chǎn)量為 16.81 t/hm2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2009～2010年在地處西遼河平原的內(nèi)蒙古民族大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(43°36'N、122°22'E，海拔178 m)進(jìn)行。試驗(yàn)田土壤為灰色草甸土，2009年和2010年播前耕層土壤養(yǎng)分含量分別為:有機(jī)質(zhì)含量27.6 g/kg和 24.6 g/kg，全氮 0.93 g/kg和 0.96 g/kg，堿解氮 53.9 mg/kg和 58.78 mg/kg，速效磷8.57 mg/kg和10.81 mg/kg，速效鉀94.75 mg/kg 和79.92 mg/kg。

以當(dāng)前生產(chǎn)中推廣的普通高產(chǎn)栽培模式為對(duì)照，研究超高產(chǎn)栽培下春玉米干物質(zhì)積累和養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性。供試品種為金山27，由通遼金山種業(yè)公司提供。超高產(chǎn)栽培和普通高產(chǎn)栽培均等行距種植，行距50 cm，小區(qū)面積60 m2，隨機(jī)排列，3次重復(fù)。2009年5月1日播種，9月24日收獲;2010年5月2日播種，9月26日收獲。磷、鉀肥一次性基施;氮肥超高產(chǎn)栽培在拔節(jié)期、大喇叭口期和吐絲期按3∶6∶1的比例追施，普通高產(chǎn)栽培在小喇叭口期一次性追施。試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案見表1。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

于吐絲期、吐絲后15 d和成熟期，每個(gè)小區(qū)取代表性植株3株，按器官分離，105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重后測定干物質(zhì)重。樣品經(jīng)粉碎后，分別用半微量凱氏定氮法、釩鉬黃比色法和火焰分光光度法測定各器官的氮、磷、鉀含量［19］。

表1 田間試驗(yàn)方案Table 1 Design of the field experiment

1.4 相關(guān)參數(shù)計(jì)算

吐絲前干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累率(%)=吐絲期干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量/收獲時(shí)干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量×100

吐絲后干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量=收獲時(shí)干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量－吐絲期干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量

吐絲后干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累率(%)=吐絲后干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量/收獲時(shí)干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量×100

干物質(zhì)(養(yǎng)分)轉(zhuǎn)運(yùn)量=吐絲后15 d各器官干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量－收獲期相應(yīng)器官干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量［20］

干物質(zhì)(養(yǎng)分)轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=器官干物質(zhì)(養(yǎng)分)轉(zhuǎn)運(yùn)量/吐絲后15 d相應(yīng)器官干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量 ×100［20］

吐絲前物質(zhì)(養(yǎng)分)積累對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(%)=干物質(zhì)(養(yǎng)分)轉(zhuǎn)運(yùn)量/子粒產(chǎn)量×100

吐絲后物質(zhì)(養(yǎng)分)積累對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(%)=100－吐絲前干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培模式下春玉米干物質(zhì)積累

表2表明，超高產(chǎn)栽培下春玉米干物質(zhì)積累量極顯著高于普通高產(chǎn)栽培，尤以吐絲后為甚。干物質(zhì)積累率和干物質(zhì)積累對(duì)子粒的貢獻(xiàn)率則表現(xiàn)為，吐絲前超高產(chǎn)栽培低于普通高產(chǎn)栽培，吐絲后高于普通高產(chǎn)栽培。超高產(chǎn)栽培吐絲后干物質(zhì)積累率較普通高產(chǎn)栽培高4.5%(2009)和3.2%(2010)，吐絲后干物質(zhì)積累對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較普通高產(chǎn)栽培高8.5%(2009)和3.9%(2010)。說明超高產(chǎn)栽培后期干物質(zhì)生產(chǎn)能力更強(qiáng)。

表2 不同栽培模式下春玉米干物質(zhì)積累及對(duì)子粒的貢獻(xiàn)Table 2 Accumulation of dry matter and contribution rate to grain in different cultivations of spring maize

2.2 不同栽培模式下春玉米器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

超高產(chǎn)栽培葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)量與普通高產(chǎn)栽培差異不顯著，莖鞘及莖鞘和葉的轉(zhuǎn)運(yùn)量均高于普通高產(chǎn)栽培，但莖鞘和葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)率均低于普通高產(chǎn)栽培;葉片轉(zhuǎn)運(yùn)率較普通高產(chǎn)栽培低4.7%(2009)和6.2%(2010)，莖鞘轉(zhuǎn)運(yùn)率較普通高產(chǎn)栽培低3.2%(2009)和3.6%(2010)，莖鞘和葉總轉(zhuǎn)運(yùn)率較普通高產(chǎn)栽培低3.1%(2009)和4.3%(2010)(表3)。說明超高產(chǎn)栽培模式下子粒增產(chǎn)的主要來源是吐絲后的同化產(chǎn)物，而非營養(yǎng)器官的物質(zhì)轉(zhuǎn)移。

超高產(chǎn)和普通高產(chǎn)栽培模式下，器官轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)均為莖鞘大于葉片。超高產(chǎn)栽培葉片、莖鞘轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒貢獻(xiàn)均低于普通高產(chǎn)栽培，葉片轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒貢獻(xiàn)分別低7.5%(2009)和6.1%(2010)，莖鞘轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒貢獻(xiàn)分別低3.1%(2009)和6.1%(2010);莖鞘和葉片總轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒貢獻(xiàn)則比普通高產(chǎn)栽培分別低5.1%(2009)和6.1%(2010)。

表3 不同栽培模式下春玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)Table 3 Amount of translocation of maize in different models of cultivation

2.3 不同栽培模式下春玉米氮、磷、鉀積累

2.3.1 氮、磷、鉀階段積累量及積累率 由圖1可知，超高產(chǎn)栽培植株氮、磷、鉀積累量在吐絲前與普通高產(chǎn)栽培差異不顯著，吐絲后氮積累量為114.5 kg/hm2(2009)和 106.01 kg/hm2(2010)，鉀積累量為 48.25 kg/hm2(2009)和 29.69 kg/hm2(2010)，均顯著高于普通高產(chǎn)栽培;磷的積累量分別為29.42 kg/hm2(2009)和26.16 kg/hm2(2010)，亦顯著高于普通高產(chǎn)栽培。由圖2可知，超高產(chǎn)栽培氮、磷、鉀積累率吐絲前與普通高產(chǎn)栽培差異不顯著，吐絲后顯著高于普通高產(chǎn)栽培，說明超高產(chǎn)栽培吐絲后對(duì)養(yǎng)分的吸收能力較強(qiáng)。

2.3.2 氮、磷、鉀階段積累量對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率 超高產(chǎn)栽培吐絲前氮積累量對(duì)子粒的貢獻(xiàn)小于普通高產(chǎn)栽培，磷、鉀積累量對(duì)子粒的貢獻(xiàn)與普通高產(chǎn)栽培差異不顯著;吐絲后氮、磷、鉀積累量對(duì)子粒的貢獻(xiàn)均高于普通高產(chǎn)栽培，氮積累對(duì)子粒貢獻(xiàn)較普通高產(chǎn)栽培高30.0%(2009)和16.3%(2010)，磷積累對(duì)子粒貢獻(xiàn)較普通高產(chǎn)栽培高10.8%(2009)和6.0%(2010)，鉀積累對(duì)子粒貢獻(xiàn)較普通高產(chǎn)栽培高7.9%(2009)和8.2%(2010)(圖3)。

圖1 不同栽培模式下春玉米吐絲前后氮、磷、鉀積累量Fig.1 Accumulations of N，P and K before and after silking in different models of cultivation

圖2 不同栽培模式下春玉米吐絲前后氮、磷、鉀積累率Fig.2 Accumulation rates of N，P and K of maize before and after silking in different models of cultivation

2.4 不同栽培模式下春玉米器官氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)

2.4.1 器官氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率 超高產(chǎn)栽培莖鞘中氮、磷、鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)量均高于普通高產(chǎn)栽培，葉中氮、磷、鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)量與普通高產(chǎn)栽培差異不顯著。超高產(chǎn)栽培莖鞘中氮、磷轉(zhuǎn)運(yùn)率均高于普通高產(chǎn)栽培，鉀轉(zhuǎn)運(yùn)率與普通高產(chǎn)栽培差異不顯著;葉中氮、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)率低于普通高產(chǎn)栽培，磷轉(zhuǎn)運(yùn)率與普通高產(chǎn)栽培差異不顯著(圖4)。超高產(chǎn)栽培莖鞘中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運(yùn)率高，葉片中轉(zhuǎn)運(yùn)率較低，生育后期葉片保持較高的同化能力，這是其實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)的生理原因之一。

2.4.2 器官氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒的貢獻(xiàn) 由圖5可知，超高產(chǎn)栽培莖鞘中氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒的貢獻(xiàn)率與普通高產(chǎn)栽培差異均不顯著;葉中氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒的貢獻(xiàn)率均小于普通高產(chǎn)栽培;莖鞘和葉片總的氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)子粒的貢獻(xiàn)率均低于普通高產(chǎn)栽培。說明超高產(chǎn)栽培子粒中來源于后期根系吸收的養(yǎng)分高于普通高產(chǎn)栽培。

3 討論

3.1 超高產(chǎn)春玉米干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)

圖3 不同栽培模式下春玉米吐絲前后氮、磷、鉀積累對(duì)子粒貢獻(xiàn)率Fig.3 Contribution rates of N，P and K to grain before and after silking in different models of cultivation

子粒灌漿物質(zhì)的來源分為兩部分:一部分是開花后的同化產(chǎn)物，包括直接輸送到子粒中的光合產(chǎn)物和開花后形成的暫貯藏性干物質(zhì)的再轉(zhuǎn)移;一部分是開花前生產(chǎn)的暫貯藏于營養(yǎng)器官中、于灌漿期間再轉(zhuǎn)移到子粒中去的同化產(chǎn)物［21］。有研究表明，春玉米子粒產(chǎn)量在很大程度上決定于后期的光合生產(chǎn)能力，生育后期的光合生產(chǎn)干物量對(duì)子粒的貢獻(xiàn)率為78% ～84%［22］，高產(chǎn)、超高產(chǎn)玉米生育后期具有較大的干物質(zhì)積累優(yōu)勢［16，22－24］。與上述結(jié)論一致的是，本研究中超高產(chǎn)春玉米吐絲后干物質(zhì)積累量顯著高于普通高產(chǎn)栽培，與普通高產(chǎn)栽培相比，吐絲后干物質(zhì)積累率較普通高產(chǎn)栽培高4.5%(2009)和3.2%(2010)，吐絲后干物質(zhì)積累對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較普通高產(chǎn)栽培高8.5%(2009)和3.9%(2010)。因此，生育后期同化產(chǎn)物積累是超高產(chǎn)栽培春玉米子粒產(chǎn)量的主要來源，物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)子粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較小，其貢獻(xiàn)率應(yīng)該控制在適當(dāng)?shù)谋壤暙I(xiàn)率低，不利于子粒充實(shí)，玉米難以達(dá)到超高產(chǎn)水平，貢獻(xiàn)率過高，子?！皫臁睂?duì)有機(jī)物質(zhì)的競爭能力增強(qiáng)，從而影響到“源”與“庫”協(xié)調(diào)關(guān)系，最終表現(xiàn)為“源”過度地向子粒“庫”轉(zhuǎn)移光合產(chǎn)物，影響后期光合生產(chǎn)，進(jìn)而明顯影響產(chǎn)量的提高。劉克禮和劉景輝［25］指出，春玉米各器官向子粒轉(zhuǎn)移的干物質(zhì)量占子粒產(chǎn)量的百分率應(yīng)控制在20%以下，超過20%會(huì)導(dǎo)致葉片早衰。本研究中，超高產(chǎn)栽培春玉米營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率為15.1%(2009)和14.9%(2010)，轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為16.6%(2009)和18.5%(2010)，適當(dāng)?shù)呢暙I(xiàn)率創(chuàng)造了協(xié)調(diào)的源庫關(guān)系，從而為超高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。

3.2 超高產(chǎn)春玉米養(yǎng)分積累及轉(zhuǎn)運(yùn)

氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)直接影響著作物的生長發(fā)育狀況，從而影響作物的產(chǎn)量。玉米養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)子粒的貢獻(xiàn)大于干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)子粒的貢獻(xiàn)，Cliquet［26］和李潮海等［27］認(rèn)為，氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)玉米子粒的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)大于干物質(zhì)的。且較多的研究認(rèn)為，玉米氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)子粒養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率要大于吐絲后氮、磷、鉀積累對(duì)子粒養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率。李文娟等［28］指出，子粒養(yǎng)分中 54.5% ～60.6% 的氮、56.0%～85.8%的磷及52.4%～100.0%的鉀可以依賴于營養(yǎng)體的轉(zhuǎn)運(yùn)。金繼運(yùn)和何萍［29］指出，玉米子粒氮素中39.7%～52.9%來源于營養(yǎng)體的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)。曹國軍等［18］表明超高產(chǎn)玉米子粒中77.52%的氮素、67.2%的磷素由營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運(yùn)。與上述結(jié)論不同的是，本研究中超高產(chǎn)玉米子粒中55.6% ～56.2%的氮、60.2% ～61.1%的磷由吐絲后積累，其積累量、積累率和對(duì)子粒養(yǎng)分的貢獻(xiàn)率都大于普通高產(chǎn)栽培的，說明超高產(chǎn)玉米生育后期植株能維持較高的養(yǎng)分吸收能力。

盡管玉米一生中需要多種營養(yǎng)元素，氮仍然是限制其產(chǎn)量的首要因子。氮的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，尤其是葉片中的氮積累和轉(zhuǎn)移，對(duì)實(shí)現(xiàn)玉米超高產(chǎn)意義重大。氮是碳同化關(guān)鍵酶RuBP羧化酶和PEP羧化酶及葉綠素的重要組分，葉片含氮量對(duì)光合能力的影響很大［30］。玉米葉片可溶性蛋白質(zhì)含量高，RUBP羧化酶和PEP羧化酶活性較強(qiáng)［29］，光合作用增強(qiáng)。玉米灌漿期間若葉片中的氮被過多的轉(zhuǎn)運(yùn)，將導(dǎo)致葉片衰老與光合能力的下降［31－32］，綠葉持續(xù)期短，根系在后期吸氮量也相應(yīng)減少，根系吸氮能力下降也會(huì)加速葉片的衰老［33］，限制產(chǎn)量的提高。王宜倫等［34］研究結(jié)果顯示，超高產(chǎn)夏玉米葉片中氮轉(zhuǎn)運(yùn)率為71.78%。本研究中，葉片氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)子粒氮的貢獻(xiàn)率分別為42.00 kg/hm2(2009)和39.55 kg/hm2(2010)、19.7%(2009)和18.8%(2010)，都小于莖鞘的，且超高產(chǎn)栽培葉片氮的轉(zhuǎn)運(yùn)率41.0%(2009)和42.9%(2010)和對(duì)子粒氮的貢獻(xiàn)率小于普通高產(chǎn)栽培的，使葉片在玉米生育后期維持了較高的光合能力，是實(shí)現(xiàn)玉米超高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)。

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