人類起源與智能進(jìn)化

呂寶忠

研究員，上海交通大學(xué)腫瘤研究所，上海200032

人類起源與智能進(jìn)化

呂寶忠

研究員，上海交通大學(xué)腫瘤研究所，上海200032

人類 進(jìn)化 腦 文化 語言

演化為人的進(jìn)化長河至少可追溯到500萬年前，對(duì)該長河中的兩個(gè)缺失環(huán)節(jié)，即“根人”和“南方古猿源泉種”的仔細(xì)分析再次證實(shí)了達(dá)爾文的漸變理論。現(xiàn)代人起源的“走出非洲”和多地域假說爭(zhēng)論不休，對(duì)尼安德特人和丹尼沙瓦人全基因組草圖測(cè)序和分析表明，混合上述兩個(gè)假說的提議似乎更可取。人之所以為人的根本解釋，今已聚焦到開創(chuàng)文化的大腦上。大量證據(jù)表明，智能進(jìn)化支持了四個(gè)等級(jí)語言和三個(gè)世界框架體系。

最近，不同學(xué)科的專家對(duì)人的起源和進(jìn)化發(fā)表了不少文章，其中許多刊登在世界頂級(jí)雜志Nature和Science上。可見，自達(dá)爾文以來，人們對(duì)自身由來和本質(zhì)依然懷著極大的興趣。

人類基因組問世已過了10年，以P??bo為代表的學(xué)者對(duì)與現(xiàn)代人關(guān)系極密切的尼人（Neanderthal）和丹人（Denisavan）進(jìn)行了相當(dāng)可靠的測(cè)序，表明現(xiàn)代人尤其是歐亞人（Eurasians，亦稱為非非洲人，即non－Africans）有部分基因來自上述兩種古人［1－3］。更有甚者，已有的證據(jù)表明，現(xiàn)代非洲人也攜帶了古人的基因［4］。上述結(jié)果對(duì)幾乎已獲多數(shù)學(xué)者支持的“走出非洲”（Out of Africa）假說進(jìn)行了極不尋常的挑戰(zhàn)。

當(dāng)達(dá)爾文把人的由來藉演化推論后，Morris D.又從動(dòng)物學(xué)角度將人稱之為“裸猿”［5］，并發(fā)表了許多驚世駭俗的觀點(diǎn)。20世紀(jì)著名的精神分析學(xué)家Freud S.將人的精神活動(dòng)基礎(chǔ)建立在動(dòng)物來源上［6］，從而完善了達(dá)爾文進(jìn)化論。然而也應(yīng)注意到，神經(jīng)系統(tǒng)——尤其是作為智能載體的大腦——進(jìn)化演變后的人類，不僅馴化和改造了一些其他物種，而且對(duì)整個(gè)人類賴以生存的環(huán)境也有巨大的作用。無怪乎，最近美國地質(zhì)學(xué)會(huì)探討了所謂人類世（anthropocene）［7］這一主題。

筆者不僅對(duì)上述諸多問題作一綜述，并探討人的本質(zhì)以及人類演化的根本原因。

1 非洲人、歐洲人和亞洲人的起源之謎

解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人已分化成形態(tài)上清晰可辨別的非洲人（黑色人種）、歐洲人（白色人種）和亞洲人（黃色人種），但都屬于一個(gè)亞種（Homo sapiens sapi－ens）。該亞種的分類位置為哺乳動(dòng)物綱靈長目類人猿亞目（Anthropoidea）人猿超科（Hominoidea）人科人屬人種。迄今人科僅存這一亞種。

近年來，人們對(duì)人猿超科中人科和大猿科的分化時(shí)間標(biāo)定在約5 Ma（即500萬年）前。據(jù)此，人科演化的歷程應(yīng)在此時(shí)間范圍內(nèi)。最近，不少學(xué)者對(duì)由人猿共同祖先向人科演化的兩個(gè)缺失環(huán)節(jié)，即根人（Ardipithecus ramidus，存在于3～4 Ma前）［8－9］和南猿源泉種（Australopithecus sediba，約存 在 于 2 Ma前）［10－11］作了深入 分析，發(fā)現(xiàn)兩者相繼地處于自猿向人演化的中間階段，且愈來愈向人的方向演變，兩者均兼具攀樹和直立行走能力，但腦量依舊不大，僅略高于現(xiàn)代黑猩猩。

早期人屬物種包括能人H.habilis，H.rudolfensis和直立人H.erectus。直立人的化石較為完整，特點(diǎn)是頭蓋骨已上移，但眉骨和其骨脊及牙依然突出；下頜骨雖變短，但其下端依然較鈍；腦量僅1 000 mL多一點(diǎn)。直立人源于非洲，但由于環(huán)境壓力，開始走出非洲，并可能演化成古代智人或稱為古人（H.sapiens）。

關(guān)于現(xiàn)代人的起源，存在著兩種尖銳對(duì)立的假說：單一的非洲起源說和多地域說。前者認(rèn)為所有的三大人種都來自非洲直立人演化的解剖學(xué)上的現(xiàn)代人。他們經(jīng)過走出非洲的大遷徙，取代了當(dāng)?shù)氐挠煞侵拗绷⑷诉w徙形成的古人。后者則認(rèn)為現(xiàn)代人是由擴(kuò)散到不同地域的非洲直立人平行演化的結(jié)果。較長時(shí)間提供的線粒體基因組、Y染色體基因數(shù)據(jù)和部分常染色體基因數(shù)據(jù)幾乎一致支持單一的非洲起源說，但尼人和丹人基因組全序列草圖表明，尼人和丹人有較近的親緣關(guān)系，兩者均在30 000多年前絕滅。有意義的是，尼人和非非洲人的關(guān)系要比尼人與非洲人的關(guān)系近得多，且有1%～4%的尼人基因單向流向了非非洲人，包括HLA基因和使陰莖棘突消失的基因，而丹人雖出土于西伯利亞南部，但已有（4.8±0.5）%的基因流向西南太平洋的 Melanesian人。在本文引言中已提到，非洲人也含有古人基因。這些數(shù)據(jù)挑戰(zhàn)了單一的非洲起源說，但也不等于支持多地域說，因?yàn)楝F(xiàn)代人的絕大多數(shù)基因仍屬走出非洲的智人。Jorde L.B.等［12］早在1998年就指出：“現(xiàn)代人的非洲起源，再通過與其他古人群體的婚配混雜了一些基因，極可能形成了當(dāng)今的不同人種”?？磥恚旌蟽烧f的此觀點(diǎn)值得進(jìn)一步研究充實(shí)。

2 文化進(jìn)化——區(qū)分人和動(dòng)物的金標(biāo)準(zhǔn)

正如Morris D.在《裸猿》中指出的，人類的祖先是靈長目動(dòng)物，他們的老師卻是食肉動(dòng)物（因?yàn)橐行坌匀后w合作圍捕獵物，他們必須向這些食肉動(dòng)物——如狼群——學(xué)習(xí)）；因而除了生物進(jìn)化，他們也需要文化，使他們不僅需要從老師那里學(xué)習(xí)，還得創(chuàng)新，并把學(xué)習(xí)所得傳授給他人及其后裔。

雖然人們對(duì)“文化”一詞十分熟悉，但要確切定義仍有必要。其實(shí)，文化是指不是固著在遺傳程序上的本能（instinct），如蜜蜂采蜜舞蹈，無需學(xué)習(xí)天生就有，而是必需通過社會(huì)（廣義上應(yīng)包括動(dòng)物社會(huì)）環(huán)境中的學(xué)習(xí)才能獲得的行為。文化的獲得和傳播必須通過神經(jīng)系統(tǒng)，尤其是大腦，其基本的單元是神經(jīng)元形式的突觸，它的載體是大腦及其控制協(xié)調(diào)的其他器官的集合體。文化進(jìn)化是拉馬克式的，可傳播到其社會(huì)成員的幾乎全體。哺乳綱的食肉類動(dòng)物具有初級(jí)形式的文化，如狼和山貓必須學(xué)會(huì)誘捕和獵殺獵物的行為［13］，而黑猩猩能用石頭敲開核桃的能力［14］，但是它們的文化僅止步于此階段，或許與它們的大腦沒有進(jìn)一步發(fā)展有關(guān)。在人的演化過程中，隨著直立行走，手腳分工，尤其是大腦的發(fā)展，他們的工具文化從能人的Oldowan石器，經(jīng)過直立人的Acheulean石器，直至尼人的Mousteraine石器和現(xiàn)代人的Aurignacian石器以及Magdalenian石器，不同時(shí)期的石器表現(xiàn)了愈來愈細(xì)化的、不斷升級(jí)的與獵物作戰(zhàn)的戰(zhàn)斗力，而且考古學(xué)家還發(fā)現(xiàn)用動(dòng)物骨骼或皮革制成的與石器有關(guān)的附加物。更有意義的是，考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)了死者的殉葬物品以及用天然顏料Ochre等描繪的幾何圖形，表明文化進(jìn)化的速度不僅徐徐超越了其生物進(jìn)化的速度，而且是以加速度的方式進(jìn)行的。最古老的出現(xiàn)在葬禮中的有明顯符號(hào)標(biāo)志的行為（symbolic behavior）發(fā)生在約公元前160 000年埃塞俄比亞的Herto［15］，而在以色列北部Skhul和Qafzeh［16］兩處均發(fā)現(xiàn)了公元前90 000～110 000年伴隨著現(xiàn)代人遺骸的殉葬物——大的鹿角和野公豬顎骨，這表明解剖學(xué)上的現(xiàn)代人有著較祖先動(dòng)物更高的屬于人類特有的文化。

Mellars P.［17］認(rèn)為現(xiàn)代智人可分為兩個(gè)顯著不同的階段：解剖學(xué)上的現(xiàn)代人（發(fā)生在200 000～150 000年前）和發(fā)生在約60 000年前的行為上的現(xiàn)代人，他的標(biāo)準(zhǔn)是他們工具的顯著差異。筆者認(rèn)為，具有認(rèn)知（cognitive）能力的解剖學(xué)上的現(xiàn)代人應(yīng)該作為區(qū)別人和動(dòng)物的金標(biāo)準(zhǔn)，沒有必要區(qū)分逐漸演變的兩個(gè)連續(xù)階段。其原因在于下述的人與動(dòng)物區(qū)分的兩大體系：語言和客觀世界的系統(tǒng)。

3 四級(jí)語言和三個(gè)世界體系

應(yīng)用語言及其派生的文字被人們看作是人和所有動(dòng)物不同的一個(gè)顯著特征，盡管鸚鵡和鷯哥也能模仿人類語言，但其不能運(yùn)用人類語言交流思想討論問題。然而人是如何創(chuàng)造語言的呢？其實(shí)，達(dá)爾文在1871年的《人類的由來及性選擇》一書中就寫到：“我只能認(rèn)為語言來源于原人對(duì)萬籟（包括獸語）的模仿和改造，也發(fā)自本能的呼喚，它們是要靠手勢(shì)和身姿的幫助的?！彼€指出：“現(xiàn)今沒有一個(gè)語言學(xué)家認(rèn)為任何一種語言是特意發(fā)明的。它只能是緩慢地、不自覺地、分階段地發(fā)展出來的?！笨磥?，達(dá)爾文已洞察了人類語言的根源，這與他的漸變演化理論保持了一致。

Bühler K.［18］，Popper K.［19］，Popper K.和 Eccles J.C.［20］將人類語言分為如下四個(gè)等級(jí)：

（1）表情性或征候性功能（expressive or symptomatic function）：動(dòng)物和人類用呼喚、哭泣、歡笑等形式表達(dá)其內(nèi)在情緒或感覺。

（2）發(fā)布性或通報(bào)性功能（releasing or signalling function）：“發(fā)話者”用此表情與“接收者”溝通，期待后者有回應(yīng)。如警告性鳥啼向整個(gè)鳥群通報(bào)可能來臨的危險(xiǎn)。

（3）描述性功能（descriptive function）：絕大多數(shù)人際交流屬于此范疇。

（4）辯論性功能（argumentative function）：這是Popper添加的，是語言的最高級(jí)別，在進(jìn)化和發(fā)育中也是最晚出現(xiàn)的。批判性辯論的才能是和人類獨(dú)具的理性思維能力緊密相關(guān)的。

Eccles J.C.認(rèn)為前兩種功能屬低級(jí)范疇，是人和動(dòng)物所共有的；后兩種功能則為人所特有的，屬高級(jí)范疇。筆者認(rèn)為，動(dòng)物也許也有第3種功能的初級(jí)形式，如狼群教學(xué)圍捕獵物和黑猩猩用石頭敲開核桃等。

四種功能的語言與Popper K.和Eccles J.C.提出的《人和動(dòng)物的感情表達(dá)》一書中指出，獸類尤其是猿猴類也有屬于世界Ⅱ的感情表達(dá)，但僅屬于初級(jí)階段。世界Ⅲ（worldⅢ）是客觀意義上的知識(shí)總體，是包括語言在內(nèi)的整個(gè)人造的客觀的文化世界。這是人類特有的一個(gè)世界，以神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化尤其是大腦的進(jìn)化為重要依據(jù)。下節(jié)將介紹上述進(jìn)化的內(nèi)容。的具有哲理意義的三個(gè)世界緊密相關(guān)。三個(gè)世界體系如圖1所示。

圖1 包含所有存在、所有經(jīng)驗(yàn)及其客觀存在的三個(gè)世界示意圖［21］

由圖1可知，世界Ⅰ（worldⅠ）是物理對(duì)象和自然狀態(tài)的總體，包括人腦在內(nèi)，這是幾乎所有人所能感覺到的，動(dòng)物也能感知它的存在。世界Ⅱ（worldⅡ）則包括所有的主觀經(jīng)驗(yàn)和意識(shí)狀態(tài)。達(dá)爾文在1872年問世

4 神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化和大腦兩半球顯現(xiàn)的不對(duì)稱性

神經(jīng)組織始于真后生動(dòng)物（如腔腸動(dòng)物）的發(fā)生，在這類動(dòng)物中其神經(jīng)細(xì)胞由感覺神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元組成，有樹突而無軸突，形成網(wǎng)狀組織，一旦感覺神經(jīng)元受刺激，即可引起運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的反應(yīng)。在動(dòng)物的演化長河中，神經(jīng)系統(tǒng)愈來愈復(fù)雜，到了哺乳類已形成了具有6層新皮層組成的大腦，而到靈長類幾乎達(dá)到了頂峰。此外，哺乳類輻射演化的結(jié)果，使哺乳類多元演化成為陸地動(dòng)物的主要風(fēng)景區(qū)，且向?？樟Ⅲw化進(jìn)展。然而，人們也應(yīng)看到，大猿科盡管體形較大，但許多其他哺乳類，不論食肉或食草類均比其更強(qiáng)大，因而盡管其有較強(qiáng)智力，仍處于岌岌可危的可憐狀態(tài)；而人類雖在體力、速度甚至感覺上并不占優(yōu)勢(shì)，但其極為發(fā)達(dá)的智力，具有愈來愈發(fā)展的文化，從而具有了幾乎可以主宰一切的能力，其根本原因在于神經(jīng)系統(tǒng)和大腦為主的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的巨大發(fā)展。

神經(jīng)科學(xué)或神經(jīng)生物學(xué)在20世紀(jì)有了極快的進(jìn)展，僅以諾貝爾獎(jiǎng)來說，就有十幾位獲獎(jiǎng)?wù)?，而其分支學(xué)科也已有10余個(gè)，且其發(fā)展勢(shì)頭方興未艾。以下簡介其主要進(jìn)展。

位于大腦皮層底部的所謂邊緣系統(tǒng)（limbic system）包括杏仁核（amygdala）、下丘腦、海馬回（hippocampus sulcus）、中隔核（septal nucleus）和紅核（red nucleus）等組分，除紅核在人中呈萎縮趨勢(shì)（因其主要功能為控制步伐調(diào)節(jié)）外，其余均為黑猩猩的2倍以上。小腦具協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)和記憶功能，幾乎是黑猩猩的3倍（均按同樣體重標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算）。

人與黑猩猩最大差異的神經(jīng)組織應(yīng)該是大腦皮層，不僅其腦量更大，褶皺程度強(qiáng)，以增大皮層的表面積，且其大腦左右兩半球的形態(tài)和功能不對(duì)稱［22］。人類獨(dú)具的左側(cè)前面Broca區(qū)控制語言產(chǎn)生的功能，后面的Wernicke區(qū)主管語言的接收功能，右側(cè)該區(qū)通過胼胝體（callosum）接收左側(cè)區(qū)域信號(hào)以進(jìn)行綜合完成更為高級(jí)的如欣賞音樂、藝術(shù)和方向定位等功能。臨床觀察表明，Broca區(qū)的損傷會(huì)導(dǎo)致難語癥和失讀失寫癥，但若發(fā)生在幼兒，其右半球的語言功能會(huì)得到發(fā)育以取代其損傷的左半球該區(qū)功能，但隨著年齡的增長，替代能力會(huì)愈來愈小。Wernicke區(qū)的損傷，則喪失了對(duì)書面語和口頭語的理解能力，病人盡管說話正常，但常屬于胡言亂語。胼胝體大約有2億條神經(jīng)纖維通過，對(duì)左右兩半球的信息傳播起著極為重要的作用。如對(duì)裂腦人（即因治療癲癇而切斷胼胝體的病人）的實(shí)驗(yàn)研究表明，右半球所缺乏的是語音分析器，而左半球缺少整體性綜合器，自我意識(shí)的存在是左半球獨(dú)有的特性（大腦的實(shí)質(zhì)功能區(qū)為黑猩猩的5.4倍）。

人類大腦兩半球形態(tài)和功能的不對(duì)稱為上述四個(gè)等級(jí)的語言和三個(gè)世界體系的框架或許提供了支持。大腦兩半球功能的不對(duì)稱性始于人類進(jìn)化的哪個(gè)階段呢？依筆者之見，未達(dá)到充分腦量的直立人顯然還不具備兩半球功能分化的條件，因?yàn)槠淠X量尚需要生物進(jìn)化。解剖學(xué)上的現(xiàn)代人形態(tài)上酷似當(dāng)今人類，腦量進(jìn)化可能已停止，因?yàn)槿祟愄侯^顱大小已在臨產(chǎn)時(shí)必須在助產(chǎn)士的幫助下才能使嬰兒出生，因此推測(cè)大腦只能增加褶皺和使兩半球的不對(duì)稱性才能促使文化進(jìn)化的加速發(fā)展。很可能這是“人之所以為人”（being human）的上限時(shí)間。當(dāng)今，對(duì)“為人”的生物學(xué)上的終極解釋，似乎可歸因于分子水平的證據(jù)，接下來我們尋找這方面的證據(jù)。

5 “人之所以為人”的分子證據(jù)

與黑猩猩的基因組比對(duì)，人與其相似性高達(dá)97%～99%，僅在少數(shù)基因有別。人的加速區(qū)RNA即HARs和能說會(huì)道的基因產(chǎn)物FOXP2是兩個(gè)最有意義的基因產(chǎn)物。HAR1在人中出現(xiàn)了正選擇，最近報(bào)道，HARs的增強(qiáng)子在人中有更強(qiáng)的正選擇，這表明人類有更發(fā)達(dá)的大腦的分子基礎(chǔ)，盡管其基因產(chǎn)物為RNA而不是蛋白質(zhì)［23］。FOXP2則是一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，在進(jìn)化上相當(dāng)保守，兩者差異僅在第303和305位氨基酸（其長度由700多個(gè)氨基酸組成），這樣小的差異卻導(dǎo)致許多與人的語言功能有關(guān)的基因呈上調(diào)現(xiàn)象。與黑猩猩的該轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控作用恰恰相反，令人驚嘆不已。更有意義的是，尼人的FOXP2與現(xiàn)代人為同一版本，表明尼人也具有語言功能。有人把尼人定名為Homo sapiens neanderthalensis，為智人的另一亞種，因此其與Homo sapiens sapiens一旦相遇婚配生育后代在生物學(xué)上是完全能成功的。人與黑猩猩另有差異的基因往往與消化、免疫、疾病和繁殖有關(guān)，如兩者的Y染色體有別，后者雖比前者小，但與產(chǎn)生精子有關(guān)的雄性特異性區(qū)（male－specific region）的所謂擴(kuò)增子（amplicon）是人的2倍［24－25］，這可能與后者的雌性與多個(gè)雄性交配致使產(chǎn)生更多精子者有更高的受孕率有關(guān)。上述諸多差異的基因可能還與人類文化進(jìn)化加速造成的負(fù)面影響有關(guān)，如由人類文明造成的所謂文明病，如糖尿病、高血壓等等。

晚近人們把注意力聚焦到人類特有的DNA缺失［26－27］即 hCONDEL 上，已檢測(cè)到510個(gè)，對(duì)其中的2個(gè)進(jìn)行了分析。一個(gè)名為AR（約5 kb），為雄激素受體基因；另一個(gè)為GADD45 G（約3 kb），位于近抑癌的制止生長并能誘導(dǎo)DNA損傷的基因。前者在人中的缺失導(dǎo)致喪失了具感覺的剛毛和使陰莖光滑（即缺失了黑猩猩和其他哺乳類具有的陰莖棘突）。后者在人中的缺失可能有利于丘腦的增大（丘腦是向大腦皮層傳遞信息和加工信息的重要組分），加強(qiáng)了神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展，但有利亦有弊，可能更易患癌。上述兩個(gè)缺失為人類特異性進(jìn)化提供了重要的分子基礎(chǔ)，其余的508個(gè)缺失有何意義呢？未來的研究將對(duì)此作出回應(yīng)。

6 結(jié)語

綜上所述，人繼承了演化長河中獲得的動(dòng)物，尤其是與大猿科相似的基本屬性，然而也創(chuàng)新了不少重要特性，如完全直立行走，手腳精細(xì)分工，特別是神經(jīng)系統(tǒng)中大腦的進(jìn)化，也就是智能進(jìn)化。智能進(jìn)化使人擁有了四個(gè)等級(jí)語言和三個(gè)世界的體系，始于解剖學(xué)上的現(xiàn)代人，至10 000年前的農(nóng)業(yè)社會(huì)徹底完成，從而開創(chuàng)了有別于動(dòng)物社會(huì)的人類社會(huì)。

2011年10月10日美國地質(zhì)學(xué)會(huì)專門探討了1995年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)得主Crutzen P.在2000年提出的“人類世”專題［28］，與會(huì)者認(rèn)為這是一個(gè)重要概念。對(duì)當(dāng)今環(huán)境污染、人口爆炸尤其是人類未來提出了巨大挑戰(zhàn)。正如著名的已故諾貝爾獎(jiǎng)得主 Monod J.所言：“天國在上，地獄在下，人類必須作出自己的抉擇?！?/p>

（2011年11月28日收到）

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（編輯：方守獅）

Ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｙ ａｎｄ Ｉｎｔｅｌｌｅｃｔｕａｌ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ

LüBao－zhong
Professor，Shanghai Cancer Institute，Shanghai 200032，China

The long evolutionary way for human can be traced back to about 5 million years ago，in which two“missing links”，Ardipithecus ramidus and Australopithecus sediba，have been validated.There are two conflicted hypotheses，“out of Africa”and multiregional origins.At present，the mixture of both hypotheses seems to be more valuable according to Neanderthal and Denisovan genome draft and other data.The ultimate explanation for being human is focused on the culture－making brain，especially in the cerebral hemisphere asymmetry，that bolsters the framework for 4 graded languages and 3 types of world.

human，evolution，brain，culture，language

10.3969／j.issn.0253－9608.2012.05.008