海洋浮游細(xì)菌生長(zhǎng)效率研究進(jìn)展

王生福, 宋星宇, 黃良民, 譚燁輝

(1.中國(guó)科學(xué)院 南海海洋研究所 海洋生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510301; 2.中國(guó)科學(xué)院 研究生院, 北京 100039)

海洋浮游細(xì)菌生長(zhǎng)效率研究進(jìn)展

Research progress on marine bacterial growth efficiency

王生福1,2, 宋星宇1, 黃良民1, 譚燁輝1

(1.中國(guó)科學(xué)院 南海海洋研究所 海洋生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510301; 2.中國(guó)科學(xué)院 研究生院, 北京 100039)

異養(yǎng)浮游細(xì)菌對(duì)溶解性有機(jī)碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)的降解消耗是海洋食物網(wǎng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流通的主要途徑, 如在寡營(yíng)養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中浮游細(xì)菌對(duì)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的貢獻(xiàn)是最大的[1]。1983年Azam等[2]科學(xué)家提出了微食物環(huán)的概念, 即相當(dāng)數(shù)量的溶解性有機(jī)物(Dissolved Organic Matter, DOM)和顆粒性有機(jī)物(Particular Organic Matter, POM)通過(guò)原核生物和非常小的真核生物的利用, 轉(zhuǎn)化成自身的顆粒有機(jī)物, 然后被原生動(dòng)物(主要是鞭毛蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng))捕食后再傳遞到后生動(dòng)物,從而進(jìn)入經(jīng)典食物鏈向高營(yíng)養(yǎng)層傳遞, 在此過(guò)程中異養(yǎng)浮游細(xì)菌扮演次級(jí)生產(chǎn)者的角色; 另一方面,海洋浮游細(xì)菌(主要是異養(yǎng)浮游細(xì)菌)能將生物營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化中遺失的溶解性有機(jī)物和顆粒性有機(jī)物分解轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽, 促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán), 并成為海洋群落呼吸釋放 CO2的主要貢獻(xiàn)者, 從而起到分解者或還原者的作用。細(xì)菌生產(chǎn)力(Bacterial Production, BP)和細(xì)菌呼吸率(Bacterial Respiration, BR)分別是反映上述兩個(gè)生態(tài)過(guò)程的重要參數(shù), 在現(xiàn)場(chǎng)研究中實(shí)際以水體異養(yǎng)微生物(包括細(xì)菌和古菌)為對(duì)象并對(duì)其生態(tài)功能進(jìn)行衡量[3-5]。深入了解浮游細(xì)菌在海洋生物地球化學(xué)循環(huán)中的雙重角色是目前微生物生態(tài)研究的核心內(nèi)容[6-8]。

細(xì)菌生長(zhǎng)效率(Bacterial Growth Efficiency, BGE)反映了水生生態(tài)系統(tǒng)中溶解有機(jī)碳通過(guò)異養(yǎng)細(xì)菌二次生產(chǎn)轉(zhuǎn)化為自身顆粒有機(jī)物的效率, 定義為：

BGE是描述水體異養(yǎng)微生物功能和生態(tài)角色的重要參數(shù)[9], 也是評(píng)價(jià)微生物群落碳收支的關(guān)鍵指標(biāo)[10-11]。此外, 細(xì)菌生長(zhǎng)效率與其本身的生理?xiàng)l件密切相關(guān), 因而可以作為反映水體中細(xì)菌生長(zhǎng)環(huán)境的一個(gè)有效指標(biāo)[12]。細(xì)菌生長(zhǎng)效率概念的提出, 旨在對(duì)異養(yǎng)微生物次級(jí)生產(chǎn)與呼吸代謝兩大生態(tài)過(guò)程之間的相對(duì)關(guān)系進(jìn)行綜合研究[13]。近年來(lái)細(xì)菌生長(zhǎng)效率研究越來(lái)越受到關(guān)注, 這得益于人們對(duì)細(xì)菌呼吸代謝生態(tài)學(xué)意義的重新審視[14-15]。與單純的細(xì)菌生產(chǎn)力研究相比, 細(xì)菌生長(zhǎng)效率的研究可以彌補(bǔ)異養(yǎng)微生物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中的實(shí)際需碳量、對(duì)有機(jī)碳源的利用效率及損耗比例、系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、CO2產(chǎn)出等信息的不足, 因而能夠更客觀地反映異養(yǎng)微生物對(duì)微食物環(huán)能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)的貢獻(xiàn), 并有助于深入開(kāi)展海洋碳循環(huán)體系的生物地球化學(xué)研究[12,16-17]。過(guò)去測(cè)量 BP時(shí)很少同步測(cè)量 BR, 以致不同海區(qū)浮游細(xì)菌需碳量(Bacterial Carbon Demand, BCD)到目前為止還是絕大部分未知[14]。在全球氣候變化以及海洋碳循環(huán)研究深入的大環(huán)境下, 此方面研究工作的進(jìn)一步開(kāi)展有利于深入分析海洋碳的源匯問(wèn)題,并揭示海洋生態(tài)系統(tǒng)在其中所發(fā)揮的具體作用[14,17-19]。

1 細(xì)菌生長(zhǎng)效率及相關(guān)參數(shù)研究方法與實(shí)驗(yàn)技術(shù)進(jìn)展

1.1 細(xì)菌生產(chǎn)力

異養(yǎng)細(xì)菌生產(chǎn)力的研究方法主要包括[甲基-3H]胸腺嘧啶示蹤法[20]、[3H]亮氨酸示蹤法[21]、細(xì)胞分裂頻率法(FDC)[22]、分級(jí)或稀釋培養(yǎng)中細(xì)胞數(shù)量的增加法[23]、測(cè)定放射性標(biāo)記的氨基酸或葡萄糖(14C-glucose)[24]等, 這些方法的原理及特點(diǎn)的詳細(xì)闡述見(jiàn)文獻(xiàn)[9,25]。此外, 還可以根據(jù)細(xì)菌豐度(Bacterial Abundance, BA)的變化來(lái)估算BP[10,26]。目前國(guó)內(nèi)外比較常用的是3H胸腺嘧啶示蹤法和3H亮氨酸示蹤法, 后者也是國(guó)標(biāo)仲裁方法。

1.2 細(xì)菌呼吸率

目前細(xì)菌呼吸率的測(cè)定方法主要有兩種：

(1) 經(jīng)典的以氧濃度變化為基礎(chǔ)的溶解氧滴定法[11,27-29]

其中DO0, DOt分別為樣品培養(yǎng)前后溶解氧濃度, t為培養(yǎng)時(shí)間。

呼吸熵(respiratory quotients, RQ)的引入把測(cè)定細(xì)菌呼吸率的氧單位轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕴紴閱挝?定義為：

RQ大小取決于所利用的底物組成, 范圍為0.7～1.1, 通常假定RQ=1[11-12,27-28]。這種方法具有很高的靈敏性和準(zhǔn)確性[10,30], 也是最常用的方法[11,27-29], 后面總結(jié)BGE的時(shí)空分布規(guī)律及其調(diào)控機(jī)制幾乎都是基于這種測(cè)量方法計(jì)算和分析得出的, 但是這種方法局限性帶來(lái)的潛在影響已經(jīng)成為BGE研究工作深入開(kāi)展的瓶頸[31]。

(2) 以二氧化碳濃度變化為基礎(chǔ)的庫(kù)侖呼吸測(cè)量法[32-33]

Toolan[32]指出庫(kù)倫呼吸測(cè)量法是基于碳的呼吸率, 因而能與初級(jí)生產(chǎn)無(wú)機(jī)碳固定率作對(duì)比, 并且由于其不需要運(yùn)用到呼吸熵, 所以要比以測(cè)氧氣濃度變化為基礎(chǔ)的方法優(yōu)越。水體中由于CO2與23CO-相平衡, 為了測(cè)量通過(guò)呼吸產(chǎn)生的CO2, 故應(yīng)測(cè)量總?cè)芙鉄o(wú)機(jī)碳(TCO2)：

海水中的TCO2利用庫(kù)侖滴定法來(lái)測(cè)量[32]。但溶解氧滴定法和庫(kù)倫呼吸法都需要對(duì)實(shí)驗(yàn)水樣進(jìn)行至少24 h的培養(yǎng)才能得出測(cè)量結(jié)果,這就存在以下兩方面的問(wèn)題： 一方面, 這些測(cè)量方法長(zhǎng)時(shí)間培養(yǎng)過(guò)程中的容器效應(yīng)無(wú)法忽視, 如為了研究異養(yǎng)細(xì)菌, 其必須和其他浮游生物相分離, 通常經(jīng)過(guò)0.6～2 μm濾膜過(guò)濾, 但完全分離是不可能達(dá)到的, 所以BR的變化除了細(xì)菌外還歸因于其他有機(jī)體, 并且過(guò)濾可能會(huì)破壞原有細(xì)菌聚合的結(jié)構(gòu), 也會(huì)改變?cè)械牟妒酬P(guān)系[35]。如果過(guò)濾的過(guò)程中細(xì)胞破碎, 則有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)都會(huì)釋放出來(lái)。此外長(zhǎng)期培養(yǎng)可能誘發(fā)細(xì)菌群落組成的變化[36-37]或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗[11]。因此結(jié)果可能不能代表初始的細(xì)菌群落。另一方面, 這也難以與基于3H同位素示蹤法測(cè)量細(xì)菌生產(chǎn)力的快速性相匹配(培養(yǎng)時(shí)間可在0.5 h以內(nèi))并帶來(lái)相關(guān)的誤差。在這種背景下, Briand等[10]以及Eichinger等[38]利用高精度連續(xù)測(cè)量技術(shù)將自然水體細(xì)菌呼吸率的有效測(cè)量時(shí)間大大縮減, 使培養(yǎng)更接近系統(tǒng)的原始狀態(tài),提高了實(shí)驗(yàn)的可重復(fù)性和精度; Pringault等[39]在2009年也曾報(bào)道過(guò)利用氧氣微電極連續(xù)測(cè)量技術(shù)開(kāi)展BGE相關(guān)研究。

1.3 細(xì)菌生長(zhǎng)效率

早期BGE的值通?；诜派湫酝凰厥聚櫤?jiǎn)單有機(jī)化合物的吸收、融合和呼吸測(cè)量得到的[40-41], 這種方法具有較高的靈敏性, 它可以使吸收和呼吸速率經(jīng)過(guò)短期培養(yǎng)后就能測(cè)定, 即使在生產(chǎn)力不高的水域也能應(yīng)用。但是在短期培養(yǎng)過(guò)程中, 細(xì)胞內(nèi)的碳庫(kù)不能達(dá)到平衡, 并且細(xì)胞內(nèi)部的同位素稀釋和不穩(wěn)定狀態(tài)都會(huì)使放射性標(biāo)記化合物產(chǎn)生的生物量偏高, 所以這些值現(xiàn)在被認(rèn)為過(guò)高估計(jì)自然浮游細(xì)菌的實(shí)際生長(zhǎng)效率[14,33,42-46], 此外, 細(xì)菌可能同時(shí)利用多種有機(jī)底物, 所以只標(biāo)記單種化合物不能反應(yīng)細(xì)菌利用底物的復(fù)雜情況, 并可能造成BGE的過(guò)高估計(jì)[14,45,47]。目前主要有兩種 BGE的測(cè)定方法： 第一種方法, 在相對(duì)短的培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)(通常小于36 h或小于周轉(zhuǎn)時(shí)間)測(cè)量BR和BP, 這種方法在細(xì)菌呼吸率測(cè)定方法中已進(jìn)行了詳細(xì)闡述。第二種方法是稀釋培養(yǎng), 將少量自然條件下的細(xì)菌群落接種到過(guò)濾無(wú)菌水上, 觀察這些細(xì)菌的生長(zhǎng), 時(shí)間一般為數(shù)天或數(shù)周[33,45,48-49]。在這種長(zhǎng)期試驗(yàn)中, 監(jiān)測(cè)DOC和POC的變化很容易, BGE可通過(guò)下式估算得出：

有研究結(jié)果表明過(guò)濾法和稀釋法得到的BGE數(shù)據(jù)具有一定的一致性[11]。無(wú)論采用哪種方法, 細(xì)菌和天然DOC的來(lái)源都將分離, 并且細(xì)菌和微生物捕食者相分離與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再生渠道不耦合, 這可能對(duì)于維持自然系統(tǒng)中高BGE有重要作用。在長(zhǎng)期稀釋試驗(yàn)中, 難降解 DOC的消耗量將增加, 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的的消耗將增大, 在短期過(guò)濾法實(shí)驗(yàn)中只用大部分可降解性DOC被利用, 避免有機(jī)物的過(guò)度消耗。在長(zhǎng)期培養(yǎng)中, 異養(yǎng)鞭毛蟲(chóng)的生長(zhǎng)不可避免, 因此攝食將對(duì)細(xì)菌生物量和 BGE產(chǎn)生重大影響[44,50], 并且在長(zhǎng)期培養(yǎng)中, 有毒代謝產(chǎn)物的積累將使 BGE降低[51]。無(wú)論是培養(yǎng)時(shí)間多長(zhǎng), BR、BP都是變化的, 所以培養(yǎng)時(shí)間的長(zhǎng)短和這些方法的融合對(duì)于BGE的計(jì)算都很重要。近期報(bào)道的縮短培養(yǎng)時(shí)間的技術(shù)改進(jìn)(如前面提到的高精度溶解氧測(cè)量方法減少呼吸率部分測(cè)量時(shí)間)對(duì)整個(gè) BGE估算的質(zhì)量都有明顯改善,但目前BGE的精確測(cè)量對(duì)于微生物生態(tài)學(xué)家仍舊是一大挑戰(zhàn)。

2 細(xì)菌生長(zhǎng)效率的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

2.1 細(xì)菌生產(chǎn)力

海洋異養(yǎng)細(xì)菌二次生產(chǎn)是細(xì)菌生長(zhǎng)效率研究中的重要組成部分。研究結(jié)果表明不同海域的細(xì)菌生產(chǎn)力分布存在較大差異[52-53], 國(guó)內(nèi)在東海、渤海、南海等主要海區(qū)及一些近岸海域也已開(kāi)展了細(xì)菌生物量和生產(chǎn)力的研究[53-59], 并對(duì)細(xì)菌在微食物環(huán)和碳循環(huán)中的作用, 細(xì)菌生產(chǎn)力的測(cè)定方法、時(shí)空分布、影響因子以及調(diào)控機(jī)制等進(jìn)行了闡述和分析[8,54-55,60-61]。在海洋環(huán)境中, 細(xì)菌在海洋生物量中占據(jù)支配地位, BP占據(jù)初級(jí)生產(chǎn)力(Primary Production,PP)的量從0～＞100%, 且BP常常和水體初級(jí)生產(chǎn)成正相關(guān)[26]。研究發(fā)現(xiàn)在法國(guó)的比斯開(kāi)灣BR高于 BP[62],這說(shuō)明細(xì)菌首先要滿足自身新陳代謝的需要[12], 且BP比BR更容易變化[13], 即BR相對(duì)更保守, 因此 BGE可以表示為 BP的方程[11,27], 且 BGE和 BP呈正相關(guān)[11],作者對(duì)印度洋細(xì)菌生長(zhǎng)效率的分析也滿足此相關(guān)性(未發(fā)表數(shù)據(jù))。在目前的研究中,Pradeep等[11]通過(guò)對(duì)印度西南近岸的河口研究認(rèn)為BP可以解釋熱帶河口 BGE 83%的變化, 而 Roland和Cole則報(bào)道在溫帶的哈德遜河口 70%的BGE是由BP引起的[63]。

2.2 細(xì)菌呼吸率

生物呼吸作用被認(rèn)為是海洋生物圈碳流通的重要組成成分[17], 細(xì)菌呼吸的變化能顯著影響水體中總碳含量和氣體平衡狀況[64],也可能限制碳的再礦化和生物碳在海洋上層的輸出[13,65]。異養(yǎng)細(xì)菌呼吸在浮游群落呼吸中占有較大的比例(20%～90%)[66-69],甚至在一些低生產(chǎn)力海域, 真光層細(xì)菌呼吸率能超過(guò)初級(jí)生產(chǎn)力[13,62], 盡管有學(xué)者認(rèn)為不同海域真光層生產(chǎn)和呼吸在整體上是平衡的[16]。雖然呼吸和系統(tǒng)生產(chǎn)力在大尺度空間范圍內(nèi)呈現(xiàn)整體正相關(guān), 但在較小范圍內(nèi)兩個(gè)過(guò)程常存在較大程度的不一致性[70-72]。細(xì)菌呼吸和浮游植物生產(chǎn)之間的不平衡說(shuō)明在生產(chǎn)力較低的水體, 生物系統(tǒng)是 CO2的源[13]。Kirchman等[28]的最新研究表明細(xì)菌呼吸占總呼吸的比例在3%到60%之間波動(dòng), 平均值低于低緯度海域的 50%[73], 從而推斷在北冰洋海區(qū)細(xì)菌呼吸消耗的有機(jī)碳比低緯度的要少。

研究認(rèn)為BGE和BP隨著初級(jí)生產(chǎn)力梯度的變化而變化, 但BR隨著這種梯度變化較小, 這種微生物呼吸甚至浮游生物群落呼吸的相對(duì)穩(wěn)定性已經(jīng)被人們所認(rèn)識(shí)[13]。過(guò)去常常認(rèn)為細(xì)菌呼吸與細(xì)菌次級(jí)生產(chǎn)是同步過(guò)程, 二者密切相關(guān), 因此在研究有機(jī)碳在水體中的流通時(shí), 細(xì)菌呼吸通常并不直接測(cè)量, 而是由細(xì)菌生產(chǎn)力和假定的細(xì)菌生長(zhǎng)效率計(jì)算出來(lái)[12]：

這導(dǎo)致BGE成了固定不變的常數(shù)[14]。越來(lái)越多的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明, 試圖從細(xì)菌生產(chǎn)力的測(cè)量來(lái)推斷細(xì)菌呼吸率常常出現(xiàn)問(wèn)題, 因?yàn)锽P與BR的相關(guān)性往往很低, 控制細(xì)菌呼吸的因素可能與調(diào)節(jié)細(xì)菌生產(chǎn)力的因素不相同, 它們很可能存在著不同的調(diào)控機(jī)理[12,14,68]。顯然, 只有將 BP與 BR結(jié)合起來(lái)進(jìn)行同步現(xiàn)場(chǎng)研究才能更準(zhǔn)確地反映異養(yǎng)微生物在海洋生物地球化學(xué)循環(huán)中所起的作用。理解什么因素影響呼吸的量級(jí)和變化還需要進(jìn)一步的工作來(lái)探討。

2.3 細(xì)菌需碳量

細(xì)菌生產(chǎn)力只是細(xì)菌合成后留存在體內(nèi)的碳量,而相當(dāng)部分的碳被細(xì)菌吸收后又通過(guò)呼吸作用釋放出來(lái)。浮游細(xì)菌需碳量為細(xì)菌生產(chǎn)力和細(xì)菌呼吸消耗碳量之和[12]。

其中 μ為比生長(zhǎng)效率, BB為細(xì)菌生物量(Bacterial Biomass)。在海洋碳循環(huán)中, 細(xì)菌需碳量和浮游植物固定的碳之間的平衡是一個(gè)重要因素。在一些海域的真光層中呼吸和生產(chǎn)能夠達(dá)到整體平衡[16], 但細(xì)菌碳需求往往大于初級(jí)生產(chǎn)力的產(chǎn)物(POC+DOC),微食物環(huán)內(nèi)存儲(chǔ)的有機(jī)物質(zhì)可以暫時(shí)緩沖這種 BCD和PP之間的不匹配, 但細(xì)菌生長(zhǎng)仍需要大量外源性溶解有機(jī)碳[9,18]。Ram等[27]的研究表明在夏季印度季風(fēng)盛行期, BCD高于 PP, 說(shuō)明河口轉(zhuǎn)變?yōu)楫愷B(yǎng)生態(tài)系統(tǒng), 這與 González等[62]的研究相一致。在非季風(fēng)季節(jié), BCD占據(jù)了PP的65%～91%, 說(shuō)明浮游植物生產(chǎn)的有機(jī)碳已經(jīng)足夠可以滿足真光層中 BP的需求,即很大一部分浮游植物初級(jí)生產(chǎn)產(chǎn)生的有機(jī)碳進(jìn)入微食物環(huán)[7]。

2.4 細(xì)菌生長(zhǎng)效率

多個(gè)海區(qū)的 BGE現(xiàn)場(chǎng)研究結(jié)果表明BGE存在明顯的時(shí)間和空間波動(dòng)性[74-76], 這進(jìn)一步證明假設(shè)細(xì)菌利用有機(jī)質(zhì)的效率是常數(shù)是錯(cuò)誤的[77]。研究結(jié)果表明, 細(xì)菌生長(zhǎng)效率在不同海區(qū)波動(dòng)很大, 從＜0.1到＞0.6的 BGE值均有報(bào)道[12,15,65,78-79], 作者對(duì)大亞灣和印度洋細(xì)菌生長(zhǎng)效率的研究也是如此(未發(fā)表數(shù)據(jù))。即使在同一研究海域, BGE也常存在平面分布的顯著差異。一般來(lái)說(shuō), BGE值在河口、上升流和近岸水域較高, 平均值可達(dá)到 0.3以上[11,80-81], 而在外海貧營(yíng)養(yǎng)水域中, BGE一般為0.15左右[12,27-78], 這種從河口到外海BGE降低的變化趨勢(shì)和初級(jí)生產(chǎn)力的分布相一致[11-12], 這可能是由于高活性細(xì)菌的比例隨著生產(chǎn)力的提高而增加[81-82], 同時(shí)這種變化也反映了營(yíng)養(yǎng)鹽和DOM的系統(tǒng)變化[27]。BGE同樣可能存在周日變化或季節(jié)性的分布差異, 但此方面的信息仍較為缺乏[27,42,79,83-86]。迄今為止, 已開(kāi)展細(xì)菌生長(zhǎng)效率研究的海域仍十分零散, 與全球范圍內(nèi)細(xì)菌生物量和細(xì)菌生產(chǎn)力研究相比, 細(xì)菌生長(zhǎng)效率相關(guān)研究仍缺乏廣泛性與系統(tǒng)性。

BGE調(diào)控機(jī)制的研究也是目前海洋微生物生態(tài)學(xué)中日益受到關(guān)注的問(wèn)題。海洋異養(yǎng)浮游細(xì)菌生長(zhǎng)效率是一個(gè)揉合細(xì)菌代謝多方面特征的參數(shù), 因而受多種因子影響。目前研究較多的的主要有溶解性有機(jī)物的性質(zhì)及含量(DOM的來(lái)源、分子結(jié)構(gòu)、分子質(zhì)量大小、生化組成、能量含量等)[11-12,27,49,85-89]、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度及組成(如 N：P)[11,49,85,90]、鹽度[91]、海水溫度[11,65,84,92]、微量金屬元素(如鐵)含量[93]、海洋異養(yǎng)浮游動(dòng)物的攝食能力[8,11,75]、噬菌體(如病毒)的感染[8,94-95]以及異養(yǎng)細(xì)菌自身的生理狀態(tài)[96]。但海洋BGE最關(guān)鍵調(diào)控因子的研究至今仍有爭(zhēng)論, 這涉及細(xì)菌生產(chǎn)力與細(xì)菌呼吸率對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的差異性問(wèn)題——即使一個(gè)環(huán)境參數(shù)對(duì)細(xì)菌生產(chǎn)力和細(xì)菌呼吸率均有明顯調(diào)控作用, 如果其調(diào)控機(jī)制同步且影響程度接近, 那它對(duì) BGE的調(diào)控作用并不明顯,此方面的研究至今仍相當(dāng)匱乏。目前對(duì)自然海區(qū)中BGE分布的高度變動(dòng)性存在兩種常見(jiàn)的解釋模型,一種認(rèn)為BGE主要受溫度調(diào)控[65,84], 即溫度和BGE之間呈負(fù)相關(guān), 且溫度單獨(dú)就可以解釋細(xì)菌生長(zhǎng)效率 54%的變化, 這種溫度的調(diào)控作用說(shuō)明在低緯度海域有較大部分的碳被呼吸消耗掉,因此食物網(wǎng)和生物碳的垂直輸出在極地要比在熱帶區(qū)域高[65]; 另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為BP比BR更容易變化, 因而B(niǎo)GE主要受BP變化的影響[13], 并且與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽及有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可利用性有關(guān)[11-13,78]。前者認(rèn)為BGE變化來(lái)源于BP和BR受溫度影響機(jī)理存在較高的不一致性,這種細(xì)菌生產(chǎn)和呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)差異可能是因?yàn)檫@些新陳代謝過(guò)程中兩者活動(dòng)能量的不同[97], 也可能是溫度對(duì)細(xì)菌細(xì)胞水平的直接效應(yīng)[84]。后者則認(rèn)為它們受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的調(diào)控作用存在明顯差異。近年來(lái)海洋BGE的現(xiàn)場(chǎng)研究結(jié)果也存在類(lèi)似的分歧, 例如 Hoppe等[18]認(rèn)為溫度的決定性是一個(gè)常見(jiàn)因子,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和底物的可利用性或者攝食可能在某些限制區(qū)域或時(shí)間段對(duì)微生物活性起決定作用, 但是這些因子的影響都被溫度的調(diào)節(jié)能力所覆蓋。而López-Urrutia 等[98]對(duì) JGOFS海洋計(jì)劃的部分調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行再分析后認(rèn)為細(xì)菌生長(zhǎng)效率主要受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可利用性的調(diào)控。Lee等[99]通過(guò)多因素相關(guān)性分析顯示 BP取決于 PP, 而 BR取決于底物質(zhì)量(例如DOC/DON)和溫度, 底物質(zhì)量是調(diào)控 BGE最主要的因子, 并指出底物質(zhì)量相對(duì)于溫度而言常常是一個(gè)更重要的因子。Apple等[84]通過(guò)對(duì)Monie灣的調(diào)查認(rèn)為該水域細(xì)菌生長(zhǎng)效率受溫度和有機(jī)物質(zhì)量的雙重影響, 這和先前Pomeroy等的研究相一致[100]。這種爭(zhēng)議不僅體現(xiàn)在地域分布特征上, 也體現(xiàn)在影響季節(jié)變化的機(jī)制上[27,79,84,87]。

最新研究結(jié)果表明, 光照也可能是BGE的關(guān)鍵調(diào)控因子?？梢?jiàn)光和紫外光可以改變異養(yǎng)微生物二次生產(chǎn)中的合成速率[101-102], 而光照對(duì)細(xì)菌呼吸率也可能存在直接的調(diào)控機(jī)制[39]。Abboudi等[79]發(fā)現(xiàn),DOM的光轉(zhuǎn)化效應(yīng)可能對(duì)BR和BP產(chǎn)生不同的作用, 進(jìn)而可能對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)效率產(chǎn)生復(fù)雜的影響。

3 研究展望

綜上所述, 異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)效率具有明顯的波動(dòng)性, 調(diào)控機(jī)制也較為復(fù)雜, 不論海洋 BGE的關(guān)鍵調(diào)控因子是否具有普遍性或存在區(qū)域特性, 細(xì)菌生長(zhǎng)效率的研究還需要大量的現(xiàn)場(chǎng)及實(shí)驗(yàn)工作。對(duì) BGE測(cè)量精度與估算方法的改進(jìn)以及新的測(cè)量技術(shù)在現(xiàn)場(chǎng)研究中的普及、應(yīng)用, 也是目前BGE研究中需要解決的問(wèn)題。

(1)經(jīng)典BR測(cè)量方法的局限性成為BGE研究中一個(gè)日益受到關(guān)注的問(wèn)題, 高精度的BGE測(cè)量技術(shù),特別是能適用于貧營(yíng)養(yǎng)、低細(xì)菌生物量海區(qū)的測(cè)量技術(shù)仍有待進(jìn)一步發(fā)展。由于高精度連續(xù)測(cè)量技術(shù)可以較精確地監(jiān)測(cè)溶解氧濃度的變化過(guò)程, 減弱容器效應(yīng), 并有利于細(xì)菌呼吸對(duì)環(huán)境響應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化分析, 目前已成為BGE相關(guān)研究的一種有效監(jiān)測(cè)手段, 并可在近岸海區(qū)廣泛應(yīng)用。同時(shí), 開(kāi)展針對(duì)BGE不同測(cè)量方法的對(duì)比研究, 有利于不同時(shí)期不同海區(qū)研究結(jié)果的綜合分析。

(2)針對(duì)目前BGE關(guān)鍵調(diào)控因子的不確定性, 在今后的工作中尚需進(jìn)一步研究主要環(huán)境參數(shù), 包括海洋中可溶性有機(jī)物、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、光照等對(duì)BGE的具體影響機(jī)制, 以及不同海區(qū)關(guān)鍵影響因子的區(qū)域性差異以及物理過(guò)程對(duì)BGE分布的潛在影響。

現(xiàn)已證明 BP和 BR之間存在不同的調(diào)控機(jī)理,但在自然海區(qū)中, 這種不一致性的具體信息和影響機(jī)制還不十分清楚。因此, 針對(duì)BP與BR對(duì)不同環(huán)境因子響應(yīng)差異性研究將是今后細(xì)菌生態(tài)學(xué)研究中需要關(guān)注的重要科學(xué)問(wèn)題。此外, 細(xì)菌生長(zhǎng)代謝對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感, 但 BGE對(duì)環(huán)境變化, 特別是短時(shí)間尺度變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制還有待于進(jìn)一步開(kāi)展。細(xì)菌生長(zhǎng)效率作為衡量異養(yǎng)細(xì)菌利用有機(jī)碳效率的重要指標(biāo), 在評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、海洋生物地球化學(xué)循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程中, 特別是碳通量相關(guān)的生態(tài)學(xué)研究中, 還需要結(jié)合與之密切關(guān)聯(lián)的初級(jí)及次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程及群落呼吸代謝特征, 進(jìn)行深入的耦合分析。

(3)國(guó)內(nèi)在海洋異養(yǎng)細(xì)菌呼吸率和細(xì)菌生長(zhǎng)效率方面鮮有正式報(bào)道, 今后尚需要針對(duì)不同緯度(從黃渤海至南海)、不同性質(zhì)的海域(從近岸河口、海灣至外海貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū))開(kāi)展現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)與實(shí)驗(yàn)研究, 探索細(xì)菌生長(zhǎng)效率的時(shí)空分布差異和調(diào)控機(jī)制, 以期深入了解我國(guó)不同海區(qū)異養(yǎng)微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與功能, 以及中國(guó)海域生態(tài)系統(tǒng)代謝平衡對(duì)全球海洋碳收支的貢獻(xiàn)。

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Q938

A

1000-3096(2012)05-0130-09

2011-07-25;

2011-10-22

中國(guó)科學(xué)院創(chuàng)新方向/領(lǐng)域前沿資助項(xiàng)目(KZCX2-YW-Q07,KZCX2-YW-T001, KZCX2-YW-213, SQ200805); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U0633007, 40906057, 40531006); 廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2005A30501001)

王生福(1987-), 男, 山東臨沂人, 碩士研究生, 主要從事海洋 微 生 物 生 態(tài) 學(xué) 研 究 , 電 話 ： 020-89023219, E-mail： wangshengfu601@163.com; 黃良民, 通信作者, hlm@scsio.ac.cn

(本文編輯：梁德海)