夏季萊州灣浮游動(dòng)物群落特征

劉愛(ài)英, 宋秀凱, 劉麗娟, 任利華, 靳 洋, 劉義豪, 王文杰, 姜 芳, 姜會(huì)超

(山東省海洋水產(chǎn)研究所, 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 煙臺(tái) 264006)

萊州灣是渤海三大海灣之一 , 有黃河、小清河、濰河和膠萊河等多條河流匯入, 是黃、渤海多種經(jīng)濟(jì)漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場(chǎng)、棲息地, 其生態(tài)環(huán)境易受陸源匯入物質(zhì)干擾。浮游動(dòng)物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)者, 既攝食浮游植物和次小型浮游動(dòng)物, 又是高階海產(chǎn)動(dòng)物的基礎(chǔ)餌料。浮游動(dòng)物群落特征既反映了海洋環(huán)境質(zhì)量狀況, 亦是海洋環(huán)境評(píng)價(jià)和漁業(yè)資源動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)的重要指標(biāo)。

畢洪生等[1-2]利用 1959年全國(guó)海洋普查浮游動(dòng)物中網(wǎng)資料論述了渤海中、小型浮游動(dòng)物群落生態(tài)特點(diǎn)、種類組成及群落群落結(jié)構(gòu); 白雪娥等[3]研究了渤海1982及1983年浮游動(dòng)物生物量及其主要種類的數(shù)量分布和季節(jié)變化; 焦玉木等[4]進(jìn)行了黃河三角洲附近海域浮游動(dòng)物多樣性研究。之前的研究報(bào)告有的距今久遠(yuǎn), 有的限于萊州灣局部水域, 有關(guān)整個(gè)萊州灣海域的詳盡的浮游動(dòng)物資料較少, 且萊州灣的環(huán)境狀況和漁業(yè)資源隨時(shí)間已發(fā)生了較大的變化[5]。作者根據(jù)2009年 8月份萊州灣浮游動(dòng)物及環(huán)境因子的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù), 利用PRIMER 6及spss17.0軟件分析了浮游動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)、分布特征、多樣性指數(shù)的變化及與環(huán)境因子的關(guān)系, 旨在為萊州灣生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)與漁業(yè)資源修復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置及采樣方法

2009年8月1～8日, 在萊州灣海域設(shè)置22個(gè)監(jiān)測(cè)站位(圖 1), 進(jìn)行浮游生物、化學(xué)及水文等項(xiàng)目的監(jiān)測(cè)調(diào)查。樣品采集和室內(nèi)分析均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》(GB12378-2007)進(jìn)行[6]。浮游動(dòng)物樣品采集采用淺Ⅰ型浮游生物網(wǎng)由底部至表層垂直拖曳, 樣品于5%福爾馬林溶液保存, 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)鏡檢分類、計(jì)數(shù),計(jì)數(shù)結(jié)果以浮游動(dòng)物豐度(個(gè)/m3)標(biāo)示。浮游動(dòng)物種類組成及豐度等統(tǒng)計(jì)分析不包括夜光蟲(chóng)。

圖1 萊州灣海域監(jiān)測(cè)站位Fig. 1 Sampling stations in Laizhou Bay

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

1.2.1 優(yōu)勢(shì)度

優(yōu)勢(shì)度(Y):

式中,ni為第i種的個(gè)體數(shù);fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率;N為總個(gè)體數(shù)[7]。

Y＞0.02的種類視為優(yōu)勢(shì)種。

1.2.2 物種多樣性

Shannon-weaver多樣性指數(shù)(H′):

Pielou均勻度指數(shù)(J′):

式中,Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)之比值;S為種類數(shù)。

多樣性指數(shù)(H')、均勻度指數(shù)(J')的計(jì)算及與浮游動(dòng)物種類數(shù)(S)、豐度(N)間相關(guān)關(guān)系分析, 分別運(yùn)用 PRIMER 6軟件中的 Analyse>Draftsman Plot和DIVERSE程序包進(jìn)行[8-9]。

1.2.3 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

去除出現(xiàn)頻率小于 10%, 且豐度百分比小于0.02%的稀有種類后, 對(duì)其余種類浮游動(dòng)物的豐度x經(jīng) log(x+1)轉(zhuǎn)化[8-9], 利用 Bray-Curtis相似性指數(shù)[10]分析浮游動(dòng)物種類組成的相似性, 進(jìn)而通過(guò)PRIMER 6軟件進(jìn)行聚類分析(CLUSTER)和無(wú)等級(jí)排序分析(MDS)。

Bray-Curtis相似性指數(shù):式中,Sjk為j與k站位遍及所有物種的相似性系數(shù);Yij是第i個(gè)物種在第j個(gè)站位經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化的豐度值;Yik是第i個(gè)物種在第k個(gè)站位經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化的豐度值。

應(yīng)用PRIMER 6軟件中的相似度分析(ANOSIM)檢驗(yàn)群落結(jié)構(gòu)差異。兩群落間非相似性差異用統(tǒng)計(jì)量R表示,R值在0～1間, 越接近1, 表明兩個(gè)群落的不相似性(差異)越大。

1.2.4 浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境變量的單因子分析

浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境變量的單因子相關(guān)分析用Pearson相關(guān)系數(shù), 在軟件SPSS 17.0中完成。

1.2.5 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量的多元分析

將同步監(jiān)測(cè)的水深、透明度、水溫、pH、鹽度、懸浮物、DO、COD、NO2-N、NO3-N、NH3-N、PO4-P、SiO3-Si、葉綠素a等14個(gè)環(huán)境因子中的非正態(tài)分布數(shù)據(jù)利用PRIMER 6中的Tools＞Transform程序進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換, 然后正態(tài)化(Normalization)使之呈近似正態(tài)分布, 進(jìn)而通過(guò)生物–環(huán)境分析 BIOENV(Biota-Environment)程序, 找出與浮游動(dòng)物相似性矩陣最佳匹配的環(huán)境因子集, 進(jìn)而對(duì)其進(jìn)行 MDS分析, 與浮游動(dòng)物MDS分析結(jié)果比對(duì)。

平面分布圖均采用 Surfer 8.0 軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 浮游動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢(shì)種

共采集浮游動(dòng)物 38種(類), 其中橈足類 15種,占種類組成的39.5%, 浮游幼蟲(chóng)15類, 占39.5%, 水螅水母類3種, 占7.9%, 枝角類、端足類、被囊類、毛顎類及櫻蝦類各1種。

夏季萊州灣海域優(yōu)勢(shì)種(類)為長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)(Macrura larva)、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)(Sagitta crassa)、 短尾類溞狀幼蟲(chóng)(Brachyura zoea larva)、太平洋紡錘水蚤(Acartia pacifica), 其優(yōu)勢(shì)度分別為0.31、0.27、0.07和0.03。

2.2 浮游動(dòng)物及優(yōu)勢(shì)種類豐度

2.2.1 浮游動(dòng)物

浮游動(dòng)物豐度101.3～3620.0 個(gè)/m3, 平均602.8個(gè)/m3。其中浮游幼蟲(chóng)類143.6 個(gè)/m3, 橈足類51.5 個(gè)/m3, 水螅水母類 20.1 個(gè)/m3, 三者對(duì)浮游動(dòng)物數(shù)量的貢獻(xiàn)率分別為45.9%、16.5%、6.4%。

浮游動(dòng)物豐度高值站位的前4位(12站、17站、01站、07站)均分布在萊州灣西部黃河口以南近岸海域, 其浮游動(dòng)物數(shù)量占總數(shù)量的57.8%。浮游動(dòng)物豐度平面分布呈現(xiàn)灣西部高, 向中東部逐漸降低趨勢(shì)(圖 2), 其分布主要受第一優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)數(shù)量的影響。

圖2 夏季萊州灣浮游動(dòng)物豐度(個(gè)/m3)平面分布Fig. 2 Horizontal distribution of zooplankton abundance(ind/m3)in Laizou Bay in summer

2.2.2 長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)

長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)泛指十足目中對(duì)蝦總科、櫻蝦總科、真蝦次目、龍蝦次目等種類的各類幼蟲(chóng)[11]。夏季萊州灣海域常見(jiàn)的長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)主要為中國(guó)毛蝦、鷹爪蝦及褐蝦等經(jīng)濟(jì)蝦類的幼蟲(chóng)[12-13]。長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)出現(xiàn)頻率100%, 主要分布于萊州灣西部黃河口以南近岸水域, 其他水域則較少分布(圖 3a)。長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)豐度7.8～1747.9個(gè)/m3, 平均 96.3個(gè)/m3, 最高值出現(xiàn)于12站位, 次高值出現(xiàn)于其附近的01站位和07站位。這3個(gè)站位數(shù)量占長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)總數(shù)量的76.8%, 黃河水帶來(lái)了豐富營(yíng)養(yǎng)鹽, 給蝦類幼蟲(chóng)發(fā)育生長(zhǎng)提供了豐富的餌料基礎(chǔ), 萊州灣西部是蝦類棲息、繁育的重要場(chǎng)所。

2.2.3 強(qiáng)壯箭蟲(chóng)

強(qiáng)壯箭蟲(chóng)出現(xiàn)頻率100%, 豐度2.5～747.8個(gè)/m3,平均85.4個(gè)/m3。夏季萊州灣近岸水域水溫偏高, 強(qiáng)壯箭蟲(chóng)偏離近岸趨深水相對(duì)低溫區(qū)分布, 最高值出現(xiàn)于萊州灣中南部14站位(圖3b)。李云等[14]依據(jù)長(zhǎng)江口強(qiáng)壯箭蟲(chóng)平面分布和季節(jié)變化的分析, 認(rèn)為強(qiáng)壯箭蟲(chóng)是較喜低溫的暖溫種, 隨著水溫上升密度明顯減少, 其觀點(diǎn)與萊州灣強(qiáng)壯箭蟲(chóng)分布特征相吻合。

2.2.4 短 尾類 溞 狀幼蟲(chóng)數(shù)量

短尾類 溞 狀幼蟲(chóng)出現(xiàn)頻率 100%, 數(shù)量 3.3～271.7 個(gè)/m3, 平均 20.5 個(gè)/m3, 主要分布于萊州灣南部近岸水域(圖 3c), 最高值出現(xiàn)于西南岸小清河外的17站位, 次高值出現(xiàn)于灣南部近岸21和19站位。這 3 個(gè)站位數(shù)量占短尾類 溞 狀幼蟲(chóng)總數(shù)量的53.3%。同蝦類幼體一樣, 蟹類幼體近岸棲息的特性,使其成活率及漁業(yè)資源補(bǔ)充量易受陸源擾動(dòng)。

2.2.5 太平洋紡錘水蚤

太平洋紡錘水蚤出現(xiàn)頻率40.9%, 數(shù)量0～968.3個(gè)/m3, 平均29.0個(gè)/m3。密集分布區(qū)在萊州灣西南小清河外近岸水域, 鹽度 14.246～25.470, 屬近岸低鹽種類, 灣中部及東部相對(duì)高鹽區(qū)甚少分布(圖3d)。

圖3 夏季萊州灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度(個(gè)/m3)平面分布Fig. 3 Horizontal distribution of dominant species abundance (ind/m3)in Laizou Bay in summer

2.3 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)

萊州灣海域浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)為 0.61～3.09,最高值及次高值分別出現(xiàn)于灣西部黃河口附近的 02站和08站, 最低值則出現(xiàn)于灣南部的14站位和20站位。多樣性指數(shù)值呈現(xiàn)萊州灣南部沿岸水域低, 西部及東部沿岸水域高的分布趨勢(shì)(圖4)。

圖4 夏季萊州灣浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)平面分布Fig. 4 Horizontal distribution of Shannon-Weaver index of zooplankton abundance in Laizou Bay in summer

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物多樣性分析

浮游動(dòng)物種類數(shù)(S)、豐度(N)、均勻度(J')及多樣性指數(shù)(H')間相關(guān)關(guān)系見(jiàn)表1。多樣性指數(shù)與均勻度間呈極顯著相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù) 0.95; 多樣性指數(shù)與種類數(shù)呈顯著相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù) 0.38; 物種多樣性是分布均勻性和物種豐富度的綜合反映。

萊州灣西部近岸水域有黃河、小清河等河流匯入,營(yíng)養(yǎng)鹽豐富, 且生態(tài)環(huán)境相對(duì)復(fù)雜, 空間異質(zhì)性高, 適應(yīng)于更多種類的浮游動(dòng)物生存, 多樣性指數(shù)較高。

表1 浮游動(dòng)物種類數(shù)、豐度、均勻度及多樣性指數(shù)相關(guān)關(guān)系Tab. 1 The correlation between Number of species,Abundance, Evenness and Diversity

3.2 浮游動(dòng)物群落劃分

3.2.1 浮游動(dòng)物群落聚類分析

浮游動(dòng)物群落 CLUSTER聚類結(jié)果見(jiàn)圖 5, 在48%相似性水平上將22個(gè)站位分為2個(gè)組, 其中01、02、06、07、08、12、17共7個(gè)站位為A組, 其余15個(gè)站位為B組。圖5顯示: MDS排序的脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)為0.15, 在0.1～0.2之間, 排序結(jié)果是可接受的[15]; A組站位間種類相似性明顯不及B組, B組各站位浮游動(dòng)物樣品具有更相近的種類組成和數(shù)量組成。

對(duì)劃分好的兩組群落進(jìn)行相似性檢驗(yàn)(ANOSIM), 結(jié)果表明兩組群落之間具有明顯差異(R=0.75;P=0.001), 分組結(jié)果可信[7]。

圖5 萊州灣浮游動(dòng)物群落CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序Fig. 5 CLUSTER and MDS ordination of zooplankton in the Laizhou Bay

浮游動(dòng)物群落聚類結(jié)果在萊州灣的空間分布見(jiàn)圖6。A組中除06站位位于萊州灣東部近岸水域, 其余站位均位于灣西部, 稱之為灣西部群落。B組站位位于灣中部及東部, 稱之為灣中東部群落。結(jié)合地理位置, 將06站位歸入灣中東部群落。本文后續(xù)的計(jì)算、分析均以06站位歸灣中東部群落計(jì)。

3.2.2 浮游動(dòng)物群落特征

灣西部群落優(yōu)勢(shì)種類為長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)、太平洋紡錘水蚤、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)、短尾類 溞 狀幼蟲(chóng)等, 灣中東部群落優(yōu)勢(shì)種類為強(qiáng)壯箭蟲(chóng)、長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)、短尾類 溞 狀幼蟲(chóng)等; 灣西部群落浮游動(dòng)物豐度明顯高于灣中東部群落; 與灣中東部群落相比, 灣西部群落占據(jù)較窄的地理范圍, 種類多樣性指數(shù)及均勻度較高, 物種相似性差; 灣西部群落所處區(qū)域有黃河及小清河匯入, 與灣中東部群落相比, 所處水域水淺、透明度低及鹽度低、氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽豐富、葉綠素-a高。兩群落各指標(biāo)平均值及標(biāo)準(zhǔn)偏差見(jiàn)表2。

圖6 萊州灣浮游動(dòng)物群落聚類結(jié)果空間分布Fig. 6 Distribution of CLUSTER analysis of Zooplankton in Laizhou Bay in summer

3.3 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系

3.3.1 浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境變量的單因子相關(guān)關(guān)系分析

夏季萊州灣浮游動(dòng)物豐度分布與環(huán)境因子的相關(guān)性分析見(jiàn)表3。在P＜0.01水平上, 浮游動(dòng)物豐度與NO2-N、DO、COD及NO3-N等呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系; 長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)豐度與DO、NO2-N、COD呈顯著正相關(guān)關(guān)系; 短 尾類 溞 狀幼蟲(chóng)豐度與COD呈顯著正相關(guān), 與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;太平洋紡錘水蚤豐度與鹽度相關(guān)系數(shù)為－0.939, 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。強(qiáng)壯箭蟲(chóng)豐度與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05), 與 其他環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。浮游動(dòng)物尤其浮游幼蟲(chóng)類趨于營(yíng)養(yǎng)鹽及有機(jī)質(zhì)豐富的低鹽水域分布。

3.3.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的多元分析

與浮游動(dòng)物種類組成相似性矩陣匹配的最佳環(huán)境因子組合為透明度、pH、鹽度、NO2-N、NO3-N、PO4-P、葉綠素a, 但Spearmanp相關(guān)系數(shù)僅有0.203;這7個(gè)環(huán)境變量的MDS標(biāo)序結(jié)果見(jiàn)圖7, 與基于浮游動(dòng)物種類組成的樣品 MDS標(biāo)序結(jié)果(圖 7)顯然不一致, 說(shuō)明盡管浮游動(dòng)物豐度分布與N、P、COD及鹽度等密切相關(guān), 但僅所監(jiān)測(cè)的環(huán)境因子還無(wú)法全面的、較好地解釋浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)特征。

4 結(jié)論

(1)萊州灣浮游動(dòng)物可劃分成灣西部和灣中東部?jī)蓚€(gè)群落。灣西部群落處于萊州灣西部近岸水域, 相比于灣中東部群落, 其占據(jù)相對(duì)較窄的地理范圍,水淺, 鹽度低, 營(yíng)養(yǎng)鹽豐富, 浮游動(dòng)物豐度高, 區(qū)域內(nèi)有黃河、小清河匯入, 受陸源干擾大, 空間異質(zhì)性高, 因而物種多樣性高, 群落內(nèi)生物相似性弱; 中東部群落相對(duì)遠(yuǎn)離陸地, 區(qū)內(nèi)無(wú)大的河流匯入, 環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定, 生物可“無(wú)屏障流動(dòng)”, 各站位生物相似性較強(qiáng)。

表2 萊州灣浮游動(dòng)物灣西部群落及灣中東部群落特征Tab. 2 Characteristics of community structure of zooplankton in Western and central-eastern of Laizhou Bay

(2)夏季萊州灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類有長(zhǎng)尾類幼蟲(chóng)、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)、短尾類 溞 狀幼蟲(chóng)及太平洋紡錘水蚤等, 蝦蟹類幼體密集分布區(qū)位于萊州灣西南部近岸水域。萊州灣是蝦、蟹類經(jīng)濟(jì)生物的重要繁育場(chǎng)所,蝦蟹幼體近岸棲息的特性使其漁業(yè)資源易受陸源污染干擾。

(3)浮游動(dòng)物豐度與NO2-N、DO、COD、NO3-N及PO4-P等呈正相關(guān)關(guān)系, 與鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系; 黃河等陸源淡水的注入導(dǎo)致萊州灣近岸水域低鹽、高營(yíng)養(yǎng)鹽及高有機(jī)碎屑, 為浮游動(dòng)物生長(zhǎng)提供了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)。

表3 夏季萊州灣浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性Tab. 3 The correlation between zooplankton-abundance and environmental factors

圖7 環(huán)境變量的MDS標(biāo)序Fig. 7 Environmental MDS ordinations in the Laizhou Bay

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