煙粉虱的分類地位及在中國(guó)的分布

劉銀泉，劉樹(shù)生

浙江大學(xué)昆蟲(chóng)科學(xué)研究所，浙江杭州310058

煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)，又稱棉粉虱或甘薯粉虱等，屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，是一類刺吸式口器的小型昆蟲(chóng)，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)。由于形態(tài)分類困難，且不同種群間常在生物學(xué)特性上存在明顯差異等，煙粉虱的分類地位長(zhǎng)久以來(lái)倍受爭(zhēng)議。本文概述了近年來(lái)煙粉虱系統(tǒng)發(fā)生的遺傳學(xué)證據(jù)和生殖隔離研究證據(jù)，就煙粉虱分類地位的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，同時(shí)介紹其在我國(guó)的分布情況。

1 煙粉虱的危害及其經(jīng)濟(jì)重要性

煙粉虱一生經(jīng)歷卵期、若蟲(chóng)期(共4齡)和成蟲(chóng)期，通常把4齡若蟲(chóng)后期不再取食的階段稱為“偽蛹”。除1齡若蟲(chóng)可做短距離爬行外，其他各齡若蟲(chóng)足退化，一般固定在葉片背面取食。煙粉虱通過(guò)若蟲(chóng)和成蟲(chóng)取食植物汁液、分泌蜜露誘發(fā)煤污病、傳播植物病毒以及引起植物生理異常等方式，危害蔬菜、花卉、棉花、煙草等農(nóng)作物(劉樹(shù)生等，2005;任順祥等，2011)。

作為一種植食性昆蟲(chóng)，煙粉虱早在19世紀(jì)末即被記錄，在20世紀(jì)80年代以前，雖在一些國(guó)家有局部嚴(yán)重危害作物的記錄，但總體上只是一類偶發(fā)性害蟲(chóng)。20世紀(jì)80年代中后期，隨著起源于中東和小亞細(xì)亞地區(qū)的所謂“B型”煙粉虱廣泛、迅速地入侵美洲、大洋洲，進(jìn)而入侵亞洲，煙粉虱成為世界性害蟲(chóng)而倍受關(guān)注(Brown et al.，1995;De Barro et al.，2011)。由于“B型”煙粉虱在幾十個(gè)國(guó)家和地區(qū)對(duì)數(shù)十種作物造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，國(guó)際重要學(xué)術(shù)刊物 Science和 Nature分別在1991、1999和2006年對(duì)煙粉虱及其所傳雙生病毒造成的嚴(yán)重危害進(jìn)行了詳細(xì)報(bào)道和評(píng)述(Culotta，1991;Dalton，2006;Moffat，1999)。隨著“B型”煙粉虱入侵范圍持續(xù)擴(kuò)大，連續(xù)多年暴發(fā)成災(zāi)，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources)將其列入全球100種最嚴(yán)重的入侵生物(Global Invasive Species Database，100 of the Worst，http:∥www.issg.org/database/species/search.asp?st=100ss＆fr=1＆str=＆lang=TC)。

在我國(guó)，對(duì)煙粉虱的最早記錄是在20世紀(jì)40年代，但將其作為重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)則是20世紀(jì)90年代中后期隨著“B型”煙粉虱的廣泛入侵開(kāi)始并受到關(guān)注(羅晨等，2002;Qiu et al.，2003)。2003 年前后，起源于地中海和非洲北部地區(qū)的“Q型”煙粉虱開(kāi)始廣泛入侵世界各地(De Barro et al.，2011)，入侵我國(guó)的時(shí)間大約也是2003年(褚棟等，2005)。近幾年，我國(guó)多個(gè)研究小組的野外調(diào)查表明，“B型”、“Q型”煙粉虱已廣泛入侵我國(guó)除西藏、寧夏等少數(shù)省區(qū)外的其他各省，并在許多地區(qū)成功取代危害性較小的土著煙粉虱(Guo et al.，2012;Hu et al.，2011;Liu et al.，2007;Pan et al.，2011;Qiu et al.，2007;Rao et al.，2011)。入侵煙粉虱除直接取食外，還可傳播多種雙生病毒嚴(yán)重危害煙草、番茄和棉花等重要經(jīng)濟(jì)作物。例如，2009年由入侵煙粉虱傳播導(dǎo)致的番茄黃化曲葉病毒病在我國(guó)流行成災(zāi)，發(fā)病面積約20萬(wàn)ha，占全國(guó)番茄種植總面積的20%以上，直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)數(shù)10億元人民幣(http:∥www.ampcn.com/news/detail/57365.asp)。2009 年以后番茄黃化曲葉病毒病已蔓延至西北部地區(qū)，在陜西、新疆等省造成作物重大損失。近年調(diào)查結(jié)果表明，入侵煙粉虱及其所傳播的多種雙生病毒仍是今后我國(guó)作物生產(chǎn)必須應(yīng)對(duì)的重大有害生物。

2 煙粉虱分類地位

2.1 煙粉虱分類和種系發(fā)生的研究歷史與現(xiàn)狀

煙粉虱分布廣泛，其遺傳結(jié)構(gòu)的多樣性和復(fù)雜性早已被關(guān)注，但其分類地位，尤其是煙粉虱到底是一個(gè)包含多個(gè)生物型(biotype)的種、還是一個(gè)包含許多隱種(cryptic species)的物種復(fù)合體(species complex)，近百年來(lái)一直頗受爭(zhēng)議。按照生物學(xué)的一般概念，生物型是種下的表型，一個(gè)物種內(nèi)的不同生物型之間不存在生殖隔離;隱種是形態(tài)上無(wú)法鑒別的物種，一個(gè)物種復(fù)合體包含多個(gè)隱種，這些隱種雖然在形態(tài)上無(wú)法區(qū)分，但相互之間存在生殖隔離，基因交流受阻。有關(guān)煙粉虱分類和系統(tǒng)學(xué)的研究歷史和現(xiàn)狀，近年來(lái)已有2篇英文綜述做了介紹(De Barro et al.，2011;Liu et al.，2012)。本文主要依據(jù)這 2篇綜述，對(duì)相關(guān)內(nèi)容做簡(jiǎn)要描述，以饗讀者。

煙粉虱最早于1889年在希臘的煙草上記錄，故被稱為煙粉虱。此后的100年間，報(bào)道了22個(gè)Bemisia屬內(nèi)近緣種。由于可用于煙粉虱成蟲(chóng)分類鑒定的形態(tài)特征很少，大多數(shù)分類工作主要依據(jù)偽蛹的形態(tài)特征。但后來(lái)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，同一種粉虱的形態(tài)特征依寄主植物等環(huán)境條件不同而變化很大，故多年來(lái)許多在不同植物上采得的粉虱，最初報(bào)道為不同的新種，實(shí)際上可能是同一種。因此，粉虱分類學(xué)家又將原來(lái)陸續(xù)報(bào)道的21個(gè)Bemisia新種作為煙粉虱的同物異名(Mound，1963;Mound＆Halsey，1978;Rosell et al.，1997)。多年的探索表明，造成這種困境的直接原因是，無(wú)論成蟲(chóng)還是偽蛹，都找不到可用于鑒別種的可靠的形態(tài)特征(De Barro et al.，2011;Gill＆ Brown，2010)。

盡管傳統(tǒng)形態(tài)分類方法在煙粉虱分類上遇到了困境，但昆蟲(chóng)學(xué)家多年來(lái)觀察到，許多煙粉虱種群之間生物學(xué)特性差異很大，故仍然懷疑煙粉虱不是一個(gè)物種，而是包含了多個(gè)物種。1993年美國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家Perring et al.對(duì)入侵美國(guó)的“B型”煙粉虱和土著“A型”煙粉虱進(jìn)行了雜交試驗(yàn)、行為觀察和基因組成比較，發(fā)現(xiàn)兩者之間具有完全的生殖隔離，故在此基礎(chǔ)上Bellows et al.(1994)將入侵“B型”命名為一個(gè)新種，即銀葉粉虱Bemisia argentifolii Bellows＆Perring。由于煙粉虱分布廣泛，遺傳結(jié)構(gòu)復(fù)雜且多樣性高，Perring et al.(1993)的比較研究只包括了2個(gè)遺傳群，故上述新種命名的合理性一直未被大多數(shù)同行認(rèn)可。由于分類問(wèn)題的困境，隨后10多年，昆蟲(chóng)學(xué)家無(wú)所適從，陸續(xù)將生物學(xué)特性不同的煙粉虱種群或線粒體COⅠ基因(或其他基因)序列不同的單倍型命名為不同“生物型”。至2010年，至少命名了37個(gè)生物型。由于沒(méi)有客觀的標(biāo)準(zhǔn)，生物型命名越來(lái)越混亂，具體表現(xiàn)在:一方面，通過(guò)多個(gè)雜交試驗(yàn)證明，生殖上相互隔離的遺傳群，實(shí)際上應(yīng)該是不同的種，卻仍被冠以“生物型”;另一方面，許多單倍型未做過(guò)任何生物學(xué)觀察和比較，它們之間在生物學(xué)特性上是否有差異一無(wú)所知，卻也被冠以“生物型”(Liu et al.，2012)。很明顯，“生物型”這一術(shù)語(yǔ)在煙粉虱不同群體的命名中被錯(cuò)用和濫用了，從而嚴(yán)重阻礙了有關(guān)煙粉虱的深入研究。

上述混亂的局面從2010年開(kāi)始改變。Dinsdale et al.(2010)報(bào)道了有關(guān)煙粉虱種系發(fā)生的研究結(jié)果。這項(xiàng)研究與以往有關(guān)煙粉虱種系發(fā)生的分析相比，有兩大進(jìn)步:(1)分析中包括了當(dāng)時(shí)全世界都可用的煙粉虱COⅠ序列，其研究標(biāo)本較全面地體現(xiàn)了煙粉虱的遺傳多樣性，種系發(fā)生分析也就能較可靠地反映煙粉虱各譜系的進(jìn)化歷史;(2)對(duì)各譜系做了科學(xué)界認(rèn)可的遺傳距離比較分析，對(duì)確定煙粉虱的推測(cè)隱種(putative cryptic species)給出了一個(gè)統(tǒng)一的異質(zhì)性標(biāo)準(zhǔn)，即相互間線粒體COⅠ基因序列差異達(dá)3.5%以上。Dinsdale et al.(2010)依據(jù)分析結(jié)果，推論煙粉虱是一個(gè)物種復(fù)合體，至少包含24個(gè)隱種(表1)。Xu et al.(2010)和 De Barro et al.(2011)對(duì)當(dāng)時(shí)世界各地有關(guān)煙粉虱不同種群的雜交試驗(yàn)數(shù)據(jù)歸納和綜合分析，發(fā)現(xiàn)已在11個(gè)推測(cè)隱種之間進(jìn)行了30個(gè)組合的雜交試驗(yàn)，結(jié)果表明，這11個(gè)隱種之間生殖上是隔離或基本隔離的。Hu et al.(2011)依據(jù) Dinsdale et al.(2010)的方法，又在我國(guó)境內(nèi)獲得幾十個(gè)新的煙粉虱COⅠ單倍型的基礎(chǔ)上，對(duì)亞洲煙粉虱的種系發(fā)生做了補(bǔ)充分析，又發(fā)現(xiàn)4個(gè)推測(cè)隱種，從而使煙粉虱的推測(cè)隱種增加到28個(gè)(表1)。之后又陸續(xù)在多個(gè)推測(cè)隱種之間進(jìn)行了雜交試驗(yàn)和交配行為觀察(Sun et al.，2011;Wang et al.，2010、2011)。到目前為止，全世界已在14個(gè)推測(cè)隱種之間進(jìn)行了54個(gè)組合的雜交試驗(yàn)，其中7個(gè)組合有詳細(xì)的行為觀察數(shù)據(jù)，結(jié)果表明，在已做過(guò)雜交試驗(yàn)的14個(gè)推測(cè)隱種之間，雜交組合多數(shù)不產(chǎn)生任何雜交(雌性)子代，或雖產(chǎn)生少量雜交子代，但這些子代不育或生命力低下，表明它們之間生殖上是隔離或基本隔離的，從而從遺傳上支持了煙粉虱是一個(gè)包含至少28個(gè)隱種的物種復(fù)合體的推論(表1，Liu et al.，2012)。交配行為觀察數(shù)據(jù)均一致表明，生殖隔離主要是因?yàn)殡[種之間不能交配，即交配前生殖隔離，盡管不同隱種的雌雄個(gè)體之間經(jīng)常表現(xiàn)出密切的求偶行為(Liu et al.，2007;Luan ＆ Liu，2012;Wang et al.，2012)。2012年初以來(lái)，依據(jù)上述確定隱種和遺傳群的標(biāo)準(zhǔn)，又在阿根廷、巴西、意大利和印度等地報(bào)道了更多的煙粉虱遺傳群和推測(cè)隱種，當(dāng)前的煙粉虱推測(cè)隱種已至少增加到31個(gè)(表1，Alemandri et al.，2012;Chowda-Reddy et al.，2012;Marubayashi et al.，2012;Parrella et al.，2012)。可以預(yù)見(jiàn)，隨著全球范圍內(nèi)更多調(diào)查工作的開(kāi)展，更多的煙粉虱推測(cè)隱種將被報(bào)道。

表1 煙粉虱遺傳群及隱種現(xiàn)狀Table 1 Putative species groups and cryptic species of the whitefly B.tabaci complex

2.2 煙粉虱物種復(fù)合體分類和種系發(fā)生研究所面臨的科學(xué)問(wèn)題

雖然有關(guān)煙粉虱物種復(fù)合體的種系發(fā)生和系統(tǒng)學(xué)研究已取得長(zhǎng)足進(jìn)展，但仍然面臨諸多難點(diǎn)和困惑(De Barro，2012;Liu et al.，2012)。例如有關(guān)復(fù)合體內(nèi)推測(cè)隱種間生殖隔離的證據(jù)仍明顯不足。雖然目前已在14個(gè)推測(cè)隱種之間進(jìn)行了雜交試驗(yàn)，但這54個(gè)組合在31個(gè)推測(cè)隱種可組成的843個(gè)組合中，仍只占一小部分。雖然要明確這些推測(cè)隱種之間的生殖隔離程度，沒(méi)有必要對(duì)所有可能的組合進(jìn)行試驗(yàn)，但目前已有的數(shù)據(jù)還是太少，并缺乏一些關(guān)鍵數(shù)據(jù)，還有17個(gè)推測(cè)隱種從未進(jìn)行雜交試驗(yàn)。事實(shí)上，這31個(gè)推測(cè)種分屬于13個(gè)遺傳群(genetic group)，目前已有雜交試驗(yàn)數(shù)據(jù)的14個(gè)隱種歸屬于9個(gè)遺傳群，還有4個(gè)遺傳群(Ru，AsiaⅡ-India，AsiaⅢ，Australia/Indonesia)中沒(méi)有一個(gè)隱種參與過(guò)雜交試驗(yàn)(表 1，Liu et al.，2012)。因此，很有必要在更多的推測(cè)隱種之間進(jìn)行雜交試驗(yàn)，爭(zhēng)取每個(gè)推測(cè)隱種參與至少2～3個(gè)組合的雜交試驗(yàn)，所得數(shù)據(jù)對(duì)于分析推測(cè)隱種間的生殖隔離程度，才有更強(qiáng)的代表性和說(shuō)服力。但近年由于許多地區(qū)土著煙粉虱被入侵煙粉虱取代，要采到土著煙粉虱建立種群進(jìn)行雜交試驗(yàn)，已越來(lái)越困難。

此外，煙粉虱物種復(fù)合體的種系發(fā)生分析也面臨許多問(wèn)題(De Barro，2012)。由于受到數(shù)據(jù)來(lái)源的限制，目前最權(quán)威的種系發(fā)生分析也僅用了COⅠ基因序列。雖然已有的生殖隔離證據(jù)表明，應(yīng)用COⅠ基因序列進(jìn)行種系發(fā)生分析推測(cè)隱種是成立的，但由于雜交試驗(yàn)數(shù)據(jù)明顯不足，還不能推論目前種系發(fā)生分析所推測(cè)的所有隱種都是成立的，部分隱種下可能又包含了多個(gè)隱種。系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明，僅依據(jù)一個(gè)基因序列進(jìn)行種系發(fā)生分析往往難以確切地反映物種的譜系演化(Avis，2000;De Salle et al.，2005;King et al.，2008)。因此，只有應(yīng)用更多基因信息，如細(xì)胞核基因，對(duì)煙粉虱物種復(fù)合體進(jìn)行更廣泛深入的種系發(fā)生分析，才有可能更深入地了解該復(fù)合體的譜系演化和各支系之間的親緣關(guān)系。

以上介紹的種系發(fā)生研究奠定了煙粉虱復(fù)合種的分類基礎(chǔ)，但對(duì)于煙粉虱的分類研究還只是一個(gè)開(kāi)端，煙粉虱的重新命名也是一個(gè)復(fù)雜且棘手的問(wèn)題。依據(jù)煙粉虱分類權(quán)威專家 Gill＆Brown(2010)的報(bào)道，目前，煙粉虱有22個(gè)同物異名，許多當(dāng)時(shí)定名的標(biāo)本丟失或殘缺不全，已無(wú)法再重新鑒定。對(duì)這些同物異名如何處理，在煙粉虱隱種復(fù)合體系統(tǒng)學(xué)研究取得充分進(jìn)展并有生殖隔離數(shù)據(jù)證明各個(gè)隱種的存在后，如何根據(jù)雙名法對(duì)現(xiàn)有的推測(cè)隱種逐一正式命名，以及基于分子標(biāo)記鑒定的標(biāo)本能否作為模式標(biāo)本保存等問(wèn)題，都需要國(guó)內(nèi)外同行認(rèn)真商榷。

3 煙粉虱隱種在我國(guó)的分布

3.1 我國(guó)的煙粉虱隱種及其分布

我國(guó)當(dāng)前已報(bào)道的煙粉虱隱種有15個(gè)，包括13個(gè)本地種和2個(gè)全球入侵種(表2，Hu et al.，2011)。對(duì)于煙粉虱本地種的研究很大程度上得益于入侵種的調(diào)查，因?yàn)樵谌肭址N侵入我國(guó)之前，煙粉虱雖然早已存在，但并不是一個(gè)重要的害蟲(chóng)，并未引起廣泛關(guān)注。國(guó)內(nèi)較早針對(duì)煙粉虱開(kāi)展的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，本地種主要分布在交通不便的省份或地區(qū)，而在沿海經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的省份及交通便利的地區(qū)主要為入侵MEAM1隱種(Qiu et al.，2003)。在2009～2010年較廣泛的一輪調(diào)查中，通過(guò)對(duì)16個(gè)省186份田間取樣的3750頭煙粉虱個(gè)體的檢測(cè)，對(duì)比各省份中心城市周邊及偏遠(yuǎn)的農(nóng)村區(qū)域煙粉虱發(fā)生情況，結(jié)果顯示，在交通便利的城市周邊以入侵種為主，而在交通不便、比較偏僻的山區(qū)或內(nèi)陸城市仍能采到本地種，并新發(fā)現(xiàn)了2個(gè)本地隱種(Hu et al.，2011)。這主要是由于入侵種借助人類的活動(dòng)，如苗木花卉的調(diào)運(yùn)等迅速入侵和擴(kuò)散到各地并快速取代本地種(Liu et al.，2007)。21世紀(jì)伊始，全國(guó)多個(gè)研究小組獨(dú)立開(kāi)展的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國(guó)煙粉虱種類資源多樣性極為豐富，本地隱種多達(dá)13個(gè)(表 2，Guo et al.，2012;Hu et al.，2011;Qiu et al.，2007;Rao et al.，2011;Zang et al.，2006)。在所有的本地種中，China 1分布最為廣泛，在10個(gè)省份有報(bào)道，而 AsiaⅡ 1、AsiaⅡ 3、AsiaⅡ 6、AsiaⅡ 7、China 3和AsiaⅠ分布范圍在5～7個(gè)省，另外還有6個(gè)隱種只在1個(gè)省被發(fā)現(xiàn)(表2)。我國(guó)本地種主要分布在南部以及包括海南島和臺(tái)灣島的東南沿海地區(qū)，隱種的多樣性由南向北逐漸降低(表2，Hu et al.，2011)。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可能與南部及東南沿海區(qū)域植被多樣性較為豐富有關(guān)，再加上北方冬季氣溫低，本地種難以在北方越冬，同時(shí)不具有入侵種的強(qiáng)抗藥性而難以在北方溫室條件下存活和繁殖(Hu et al.，2011;Lin et al.，2007)。

入侵種在我國(guó)的分布和發(fā)生動(dòng)態(tài)是研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。20世紀(jì)90年代中后期侵入我國(guó)的MEAM1隱種，在隨后不到10年的時(shí)間里，在絕大部分省均有分布，并廣泛取代本地隱種，占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位(Guo et al.，2012;Hu et al.，2011;Liu et al.，2007;Qiu et al.，2007;Rao et al.，2011)。然而，MEAM1隱種在我國(guó)分布的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)隨著MED隱種的入侵而受到挑戰(zhàn)。從最早在我國(guó)發(fā)現(xiàn)MED隱種的2003年算起，短短5年左右的時(shí)間，MED隱種在全國(guó)許多地區(qū)已占據(jù)優(yōu)勢(shì)(沈媛等，2011;徐婧，2009;Chu et al.，2010;Guo et al.，2012;Hu et al.，2011;Pan et al.，2011;Rao et al.，2011;Teng et al.，2010)。MED隱種競(jìng)爭(zhēng)取代 MEAM1隱種可能與其抗藥性更強(qiáng)有關(guān)(Horowitz et al.，2005;Rao et al.，2011)。對(duì)采自我國(guó)的2個(gè)入侵種的不同品系抗藥性進(jìn)行測(cè)試，發(fā)現(xiàn)這2個(gè)隱種對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯類、阿維菌素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑類殺蟲(chóng)劑吡丙醚的抗性相似，但對(duì)吡蟲(chóng)啉等新煙堿類殺蟲(chóng)劑抗性差異明顯，MEAM1對(duì)新煙堿類殺蟲(chóng)劑還很敏感，而MED抗性已達(dá)幾十倍到上百倍(Luo et al.，2010;Rao et al.，2012)。通過(guò)模型模擬，Crowder et al.(2010)發(fā)現(xiàn)殺蟲(chóng)劑在MED隱種和MEAM1隱種的競(jìng)爭(zhēng)取代中起關(guān)鍵作用。本實(shí)驗(yàn)室最近以棉花為寄主植物的混合群體的競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)表明，對(duì)于起始數(shù)量相等的混合種群，在未使用殺蟲(chóng)劑處理時(shí)，MEAM1隱種經(jīng)過(guò)5代可完全取代MED隱種，而使用不同濃度的吡蟲(chóng)啉處理寄主植物后，經(jīng)歷2～7代，MED隱種完全取代MEAM1隱種(待發(fā)表)。因此，大量使用吡蟲(chóng)啉等新煙堿類殺蟲(chóng)劑，很可能促進(jìn)MED隱種對(duì)MEAM1隱種的取代。

表2 中國(guó)煙粉虱隱種及其分布區(qū)域Table 2 Cryptic species of the whitefly B.tabaci and their distributions in China

3.2 煙粉虱隱種分布調(diào)查所面臨的問(wèn)題

由于煙粉虱物種復(fù)合體(特別是其中的入侵種)寄主范圍廣，田間調(diào)查取樣工作量大，再加上煙粉虱隱種不能通過(guò)形態(tài)區(qū)分，樣本采回實(shí)驗(yàn)室后，還要通過(guò)分子標(biāo)記逐頭鑒定，這就使得煙粉虱隱種的調(diào)查難度加大。事實(shí)上，全國(guó)范圍內(nèi)的煙粉虱隱種調(diào)查也主要由有限的幾個(gè)研究小組展開(kāi)。目前，除了浙江、湖北、江蘇和山東等幾個(gè)省份連續(xù)多年進(jìn)行過(guò)較系統(tǒng)全面的調(diào)查外，其他省份的采樣點(diǎn)數(shù)和煙粉虱數(shù)量都明顯不足(沈媛等，2011;徐婧，2009;Chu et al.，2010;Rao et al.，2011)。這種取樣的不均一性和非系統(tǒng)性調(diào)查會(huì)導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)偏差。例如，本研究組2004～2011年在浙江省開(kāi)展的不間斷的多點(diǎn)系統(tǒng)調(diào)查顯示，在浙江省東部沿海的經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū)，2004～2006年，MEAM1逐步取代了本地種，占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，2005年首次在杭州郊區(qū)發(fā)現(xiàn)MED，之后MED開(kāi)始在杭州、寧波、臺(tái)州和金華地區(qū)的一些地點(diǎn)取代MEAM1而占據(jù)優(yōu)勢(shì)，但是在溫州地區(qū)，至今仍以MEAM1為主，而在浙西山區(qū)，仍以本地種為主(徐婧，2009)。因此，在浙江省一兩個(gè)樣點(diǎn)采集的數(shù)據(jù)難以體現(xiàn)出煙粉虱隱種及其種群動(dòng)態(tài)發(fā)生的全貌。由于取樣偏差導(dǎo)致結(jié)果相異的情況在國(guó)外也有發(fā)生。如塞浦路斯2個(gè)調(diào)查小組在大致相同的時(shí)間(2005～2007年)分別開(kāi)展了煙粉虱隱種的調(diào)查工作，Vassiliou et al.(2008)在21個(gè)采樣點(diǎn)的10種植物上抽樣檢測(cè)，僅發(fā)現(xiàn)MEAM1隱種;而 Papayiannis et al.(2009)在 54個(gè)取樣點(diǎn)的35種植物上取樣調(diào)查，發(fā)現(xiàn)MEAM1和MED2個(gè)隱種。同時(shí)后者發(fā)現(xiàn)MED煙粉虱的2個(gè)采樣點(diǎn)(帕福斯行政區(qū)的Gialia和Polis地區(qū))也包含在前者的采樣點(diǎn)之內(nèi)，只是2個(gè)小組在這2個(gè)采樣點(diǎn)所選取的寄主植物不同。由此可見(jiàn)，大范圍的抽樣調(diào)查如果依據(jù)的樣本數(shù)較少，很容易導(dǎo)致以偏概全。

4 結(jié)語(yǔ)

自從Dinsdale et al.(2010)關(guān)于煙粉虱種系發(fā)生的論文發(fā)表以來(lái)，由于多個(gè)隱種之間的雜交試驗(yàn)結(jié)果所顯示的生殖隔離或基本隔離的生物學(xué)證據(jù)的支持，越來(lái)越多的國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)始接受和使用隱種概念，拋棄生物型稱謂，或者為了文獻(xiàn)的連續(xù)性在使用生物型稱謂的同時(shí)指出其所對(duì)應(yīng)的隱種名稱。物種分類的歷史表明，隱種復(fù)合體在生物中是一種廣泛存在的現(xiàn)象(Boykin et al.，2012;De Queiroz，2007;Sites ＆ Marshall，2004)。由于傳統(tǒng)的形態(tài)分類無(wú)法解決隱種的分類問(wèn)題，對(duì)于隱種的分類必須有新的思路和方法。將分子種系發(fā)生分析和生殖隔離證據(jù)綜合應(yīng)用，為隱種的分類指明了一條有希望的途徑(Heraty et al.，2007;Liu et al.，2012)。煙粉虱隱種復(fù)合體由于其經(jīng)濟(jì)重要性及豐富的物種資源，在帶給人們困惑和挑戰(zhàn)的同時(shí)，給人們深入了解隱種及其進(jìn)化提供了一次難得的機(jī)遇。在我國(guó)境內(nèi)，煙粉虱隱種數(shù)量多，為我國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)者提供了豐富多樣的研究材料，我們應(yīng)抓住機(jī)遇，加緊開(kāi)展相關(guān)研究和國(guó)際合作交流，促進(jìn)煙粉虱分類難題的解決。

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