中國南方丘陵區(qū)不同母巖型紅土表土孢粉組合特征研究——以贛南地區(qū)為例

熊平生，李東江

（1.衡陽師范學(xué)院 資源環(huán)境與旅游管理系，湖南衡陽 421002；2.湖南省祁東縣二中，湖南 祁東 421600）

近年來國際國內(nèi)學(xué)者對表土花粉進(jìn)行了廣泛的研究，國外表土孢粉研究包括亞洲地區(qū)［1］、歐洲地區(qū)［2］、拉美地區(qū)［3］、大洋洲［4］、非洲地區(qū)［5］、北美地區(qū)［6］；國內(nèi)有關(guān)表土孢粉研究成果也非常豐富［7－12］，研究區(qū)域集中主要集中在我國北方和青藏高原地區(qū)，所以表土孢粉工作也主要在上述地區(qū)開展，對廣闊的亞熱帶地區(qū)表土孢粉研究相對較少［13－17］，而亞熱帶地區(qū)孢粉研究工作主要集中在西南地區(qū)，南方紅土發(fā)育區(qū)表土孢粉組合研究尚屬少數(shù)。本文研究不同母巖型紅土表土孢粉的組合特征，有助于了解紅土區(qū)植被的變化，篩選紅土區(qū)先鋒植物，對恢復(fù)與重建南方紅土丘陵區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)具有重要現(xiàn)實意義。

1 材料和方法

圖1 表土采樣點位置圖Fig.1 Location chart of surface soil samples

采樣點位置見（圖1），樣品按梅花點法取樣，即在1m×1m樣方內(nèi)采集5個表土混合后裝入取樣袋內(nèi)。樣品采用鹽酸、堿處理和重液浮選的方法；苔蘚采用堿處理、過篩法。孢粉的鑒定與統(tǒng)計是在400倍～1 000倍的光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行。結(jié)果見（圖2～4）

2 結(jié)果分析

圖2 個樣品表土孢粉（左針葉喬木）及（右闊葉喬木）百分比圖式Fig2 Surface pollen－spores percentage diagram（left coniferous trees，right broadleaf trees）

圖3 個樣品表土孢粉（左灌木）及（右蕨類和苔蘚）百分比圖式Fig.3 Surface pollen－spores percentage diagram（left shrubs，right pteridophytes and moss）

圖4 個樣品表土孢粉百分比圖式（草本）Fig.4 8Surface pollen－spores percentage diagram（herbs）

2.1 花崗巖型紅土表土孢粉組合

樣點 GZ－1（海拔227m，25°48.22′N，114°52.88′E）位于贛縣田村鎮(zhèn)楊梅村，紅土厚度約為10m，下覆巨厚的花崗巖，未見底板。該樣點現(xiàn)代植被主要為稀疏的馬尾松林，高約10m左右，平均胸徑約為15cm，林下依稀分布有灌木、草本植物，蕨類植物茂盛，主要為里白蕨和風(fēng)尾蕨等，植被覆蓋度約為80%左右。表土孢粉組合中蕨類孢子含量最高，占該點孢粉總數(shù)的48.25%，其中里白蕨（Hicriopteris glauca）花粉為（43.19%）占絕對優(yōu)勢，其次是魚鱗蕨（Acrophorus stipellatus）為3.5%，江西假毛蕨（Pseudocyclosorus paraochthodes）和風(fēng)尾蕨（Pteris multifida Poir）平均含量皆為0.78%。針葉喬木花粉含量為其次，占該點花粉總數(shù)的33.47%，主要有馬尾松（Pinus massoniana）（28.02%）和變態(tài)羅漢松（Podocarpus wallichiana）（5.45%）。闊葉喬木花粉含量較低，占該點花粉總數(shù)為2.73%，其中常綠闊葉喬木植物有孔雀豆（Adenanthera pavonina）（0.78%）和檳榔（Areca cathecu）（0.39%）2種；落葉闊葉喬木植物有小葉山榆（Ulmus parvifolia）和化香樹（Platycarya strobilacea）各占0.78%。草本花粉含量占總數(shù)的9.34%，主要有飛瀑草（Cladopus nymani）（3.11%）、車前草（Plantago asiatica）（2.33%）、舞草（Desmodium gyrans）（1.95%）、綬草（Spiranthes sinensis）和蘿摩草（Asclepias purpurascens）都為0.78%等6種。灌木花粉占該點花粉總數(shù)6.22%，主要有矮茴香（Drimys aromatica）（3.11%）、須葉藤（lagellaria indica）（2.72%）、蘭香草（Caryopteris incana）（0.39%）等3種。

樣地 GZ－2（海拔230m，25°12.29′N ，115°11.51′E）位于贛縣白鷺鄉(xiāng)桃溪村，紅土厚度約10～15m，下覆巨厚花崗巖，未見底板。該樣點現(xiàn)代植被主要為稀疏的馬尾松林，高約3m，平均胸徑為5cm左右，林下依稀分布有草本植物和茂盛的蕨類植物，植被覆蓋度約為70%左右?，F(xiàn)生喬木層中除馬尾松外，還有羅漢松和柏木等，蕨類植物主要以里白蕨為占優(yōu)勢。表土孢粉組合中蕨類孢子占優(yōu)勢，占該點孢粉總數(shù)的47.43%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（31.41%）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）和圓羊齒（Nephrolepis cordifolia）各為8.01%。其次是針葉喬木花粉含量為36.53%，主要馬尾松（Pinus massoniana）（25.64%）、羅漢松（Podocarpus macrophyllla）（4.49%）、柏木（Cupressus funebris）（2.56%）、變態(tài)羅漢松（Podocarpus wallichiana）（1.92%）、加拿大鐵杉（Tsuga Canadensis）（1.60%）和落葉松（Larix gmelinii）（0.32%）等6種。闊葉喬木花粉含量較低，占該點孢粉總數(shù)的8.97%，主要有青岡櫟（Quercus glauca）（3.85%）、化香樹（Platycarya strobilacea）（2.24%）、江南榿木（Alnus trabeculosa）（1.28%）、鵝耳櫪（Carpinus orientalis）和竹棕櫚（Trachycarpus excelsa）各為0.64%等5種。草本花粉占總數(shù)的7.37%，其中水生草本有主要有水萍（Spirodela polyrrhiza）（3.21%）和烏菱（Trapa bicorius）（0.96%）；陸生草本有回回蒜 （Ranunculus cantoniensis）（0.96%）、車 前 草（Plantagoasiatical）、普蓼（Polygonum plebeium）和田繁縷（Bergia ammannioides）各為0.64%、蘿摩科（Asclepiadaceae）（0.32%）等7種。

樣地 GZ－3（海拔189m，25°23.19′N，114°21.66′E）位于大余縣城郊，紅土厚約10m，下覆巨厚花崗巖，不見底板。樣點現(xiàn)代植被主要為次生雜草叢，里白蕨為優(yōu)勢群落，稀疏地分布有高大的馬尾松，植被覆蓋度高，可達(dá)95%以上。表土孢粉組合中蕨類孢子占絕對優(yōu)勢，占該點孢粉總數(shù)的63.4%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（54.91%）、圓羊齒（Nephrolepis cordifolia）（6.90%）、中華雙扇蕨（Dipteis chinensis）（1.06%）等4種。針葉喬木花粉含量較高，占該點總數(shù)的26.79%，主要有馬尾松（Pinus massoniana）（23.61%）、變態(tài)羅漢松（Podocarpus wallichiana）和柏木（Cupressus funebris）各為（1.59%）。闊葉喬木花粉含量較少，為4.25%，主要有龍尾草（Cycas circinnalis）（1.86%）、青岡櫟（Quercus glauca）（1.06%）、毛葉黃杞（Engelhardtia colebrookiana）（0.80%）、紅葉樹（Helicia cochinensis）（0.53%）等4種。草本層僅有蘿摩草（Asclepias purpurascens）（1.59%）。灌木花粉平均含量為2.93%，主要有倒吊筆（Wrigh hainanensis）（1.33%）、密 克 郎 大 戟 （Micraantheum ericoides）（0.80%）和染木樹（Saprosma ternatum）（0.27%）等4種。

2.2 第四紀(jì)紅土表土孢粉組合

樣點 GZ－4（海 拔 155m，25°50.189′N，114°58.664′E）位于章貢區(qū)沙河鎮(zhèn)工業(yè)園，紅土厚約4m，下覆巨厚的紅砂巖。該點現(xiàn)代植被主要為稀疏馬尾松林，高約為1米，林間稀疏地分布有草本植物和灌木植物，蕨類植物較為茂盛，植被覆蓋度低，約為40%。表土孢粉組合蕨類孢子占優(yōu)勢，占該點孢粉總數(shù)的39.31%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（22.07%）、江 西 假 毛 蕨 （Pseudocyclosorus paraochthodes）（10.34%）、耳狀紫柄蕨（Peudophegopteris aurita）（4.83%）、小羽風(fēng)尾蕨（Pteris parvipinnula）（2.07%）和菌類孢子平均濃度11.72%等5種。其次是針葉喬木花粉含量為24.84%，主要有馬尾松（Pinus massoniana）（7.59%）、羅漢松（Podocarpus macrophylla）（8.28%）、香青（Juniperus squamata var）（4.14%）、變態(tài)羅漢松（Podocarpus wallichiana）（2.76%）、樸氏落葉松（Larix potaninii）（2.07%）等5種。闊葉喬木花粉含量低，占該點孢粉總數(shù)的5.52%，主要有藍(lán)樹（Wrightia laevis）（3.45%）和化香樹（Platycary strobilacea sitb）（2.07%）。草本層主要有象鼻南星（Arisaema elephas）（2.76%）和小石松（Lycopodium veitchii）（8.96%）兩種。灌木花粉含量較低，占花粉總數(shù)的3.45%，主要有金絲桃（Hypericum chinensis）和醉魚草（Buddleja lindleyana）各為1.38%、狹葉繡線菊（Spiraea japonica）（0.69%）等3種。此外還發(fā)現(xiàn)有紅葉蘚（Bryoerythrophyllum recurvirostrum）（3.45%）。

樣 點 GZ－7（海 拔 157m，25°12.501′N ，114°52.550′E）位于黃金區(qū)蟠龍鎮(zhèn)當(dāng)塘村，紅土厚為5m，下覆巨厚砂頁巖。該樣點現(xiàn)代植被主要為密集、高大的馬尾松林，高約10～15m，平均胸徑為6～15 cm，林下依稀分布有灌木和草本植物，蕨類植物稀少，常見的有刺芒野古草、蜈蚣草、里白蕨、圓齒風(fēng)尾蕨、地面覆蓋較多的泥炭蘚，植被覆蓋度打98%以上。表土孢粉組合中針葉喬木花粉含量占絕對優(yōu)勢，占該點孢粉總數(shù)的72.03%，主要有馬尾松（Pinus massoniana）（31.41%）、舍氏羅漢松（Podocarpus sellowii klotsch）（12.64%）、白皮松（Pinus bungeana）（4.15%）、納 氏 羅 漢 松 （Podocarpus nageia）（3.43%）羅漢松（Podocarpus macrophylla）（3.61%）、金 錢 松 （Pseudolarix amabilis）（3.25%）、變態(tài)羅漢松（Podocarpus wallichiana）和雪松（Cedrus deodara）各為2.53%等11種。闊葉喬木花粉含量為7.57%，主要有青岡櫟（Quercus glauca）（2.17%）、假廣子（Knema erratica）、藍(lán)樹（Wrightia laevis Hook）和大果馬蹄荷（Symingtonia tonkinexsis）各為0.9%、大葉櫟（Castanopsis fissa）（0.72%）等9種。蕨類孢子占該點孢粉總數(shù)的8.66%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（3.25%）、鱗始蕨（Lindsaea cultrate）（1.62%）、風(fēng)丫蕨（Coniogramme venusta）（1.81%）、華東鱗毛蕨（Dryopteris uniformis）和導(dǎo)穗卷柏（Selaginella heterostachys）各為0.54%、圓齒風(fēng)尾蕨（Pteri crenulata）（0.36%）等9種。草本花粉粉平均含量為3.96%，其中陸生草本主要有小葉唐松草（THalictrum myriophyllum）（0.54%）、紅花綠絨篙（Meconopsis punicea）、黃花篙（Artemisia annua）和中車前（Plantago media）各為0.36%等4種；濕生草本有荷蓮豆草（Drymaria diandra）（0.90%）、臺灣黃連（Coptis quinquefolia）和半邊蓮（Lobelia clavata）各為0.54%等4種。灌木花粉含量較少，主要有高山白珠樹（Gaultheria itoana）和須葉藤（Flagellaria indica.）各為0.18%等兩種。苔蘚植物孢子主要有泥炭蘚（Sphagnum palustre）（1.44%）和溪石葉苔（Jungermannia rotundata）（5.96%）。

樣 點 GZ－8（海 拔 143m，25°48.543′N ，114°52.576′E）位于黃金區(qū)蟠龍鎮(zhèn)當(dāng)塘村，紅土厚3m，下覆砂頁巖風(fēng)化碎屑物。該樣點現(xiàn)代植被主要為次生雜草叢，喬木層主要是稀疏矮小的馬尾松，林下分布一些灌木和草本植物，蕨類植物較多，植被覆蓋度約80%。表土孢粉組合中針葉喬木花粉含量占優(yōu)勢，占該點孢粉總數(shù)的41.52%，主要有馬尾松（Pinus massoniana）（29.02%）、變態(tài)羅漢松（Podocarpus wallichiana）（5.8%）、加拿大鐵杉（Tsuga canadensis）（5.36%）、水松（Glytostrobus pensilis）（0.89%）、柳杉（Cryptomeria fortunei）（0.45%）等5種。闊葉喬木花粉含量為16.53%，主要有青岡櫟（Quercus glauca）（8.04%）、硬斗柯（Lithocarpus hancei）（3.13%）、相思樹（Acacia confuse）（2.68%）和葉榆（Ulnus foliacea）（2.68%）等 4種。蕨類植物孢子占該點孢粉總數(shù)的24.11%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（12.95%）、瘤足蕨（Plagiogyria distinctissima）（5.80%）、圓羊齒（Nephrolepis cordifoli）（2.68%）、風(fēng)尾蕨（Pteris nervosa）（1.34%）和毛蕨（Cyclosorus sparsisorus）（1.34%）等5種。草本花粉含量為14.73%，主要有千日紅（Gomphrenna celosioides）（6.25%）、黃花篙（Artemisia annua.）（2.68%）、小金梅草（Hypoxia aurea）、灰莉草（Fagraea sasakii）和爵床草（Justicia procumbens）各為1.34%等7種。灌木花粉含量最少，占該點孢粉總數(shù)的3.12%，主要有醉魚草 （Buddleja lindleyana）（2.23%）和 野 核 桃（Juglans cathayensis）（0.89%）。

2.3 紅砂巖型紅土表土孢粉組合

樣點 GZ－5（海拔212m，25°56.15′N，114°52.63′E）位于章貢區(qū)水西鎮(zhèn)石珠村，紅土厚度約為15m，下覆巨厚砂頁巖。該樣點現(xiàn)代植被主要為高大密集的馬尾松林，高約15m，平均胸徑為20cm，林下分布一些草本植物和灌木植物，蕨類植物茂盛，植被覆蓋度約90%。表土孢粉組合中以針葉喬木花粉占絕對優(yōu)勢，占該點總數(shù)的62.99%，主要有馬尾松（Pinus massoniana）（52.84%）、變態(tài)羅漢松（Podocarpus wallichiana）（4.18%）、納氏羅漢松（Pnageia）（4.18%）、柏木（Cupressus funebris）（1.79%）等4種；闊葉喬木花粉含量低，占總數(shù)的4.176%，主要有米仔蘭（Aglaia odorata）（1.49%）、海桐花（Pittosporum sahnianum）、胡桃（Juglans rigia）和江南榿木（Alnus trabeculosa）各為0.895%、楊樹（Populus tremula）（0.597%）等5種。蕨類植物孢子含量為25.08%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（16.13%）、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）（4.48%）和 狗 脊 蕨 （Woodwardia japonica）（4.48%）。草本花粉含量低，占總數(shù)量的2.683%，主要有賽里特莎草（Cyperus silletensis）（1.49%）、爵床草（Justicia procumbens）和車前草（Plantago）各為0.597%、假耳草（Anotis ingrate）（0.298%）等4種。灌木花粉含量為5.075%，主要有麒麟葉（Epipremnum pinnatum）（2.09%）、石蒲藻（Pothos chinensis）（2.09%）和野核桃（Juglans cathayensis）（0.597%）等4種。

樣 點 GZ－6（海 拔 155，25°56.188′N，114°52.641′E）位于章貢區(qū)水西鎮(zhèn)石珠村，紅土厚度為4m，下覆紅砂巖。該樣點現(xiàn)代植被主要為次生的馬尾松林，林下依稀分布有草本和灌木，蕨類植物茂盛，植被覆蓋度高，可達(dá)85%以上。表土孢粉組合針葉喬木花粉占該點總數(shù)的34.49%，主要有馬尾松（Pinus massoniana）（26.12%）、變 態(tài) 羅 漢 松（Podocarpus wallichiana）（5.71%）、金錢松（Pseudolarix amabilis）（1.43%）和 臺灣鐵杉 （Tsuga chinensis）（0.82%）等5種。闊葉喬木花粉含量為5.91%，主要有鵝掌楸（Liriodendron chinensis）（2.86%）、短穗魚尾葵（Caryota mitis）（1.22%）、柞樹（Quercus mongolica）（1.22%）和白花瑞香（Daphne odoravar atrocaulis）（0.41%）等5種。蕨類植物孢子含量為31.63%。主要有里白蕨（Hic－riopteris glauca）（24.89%）、溪邊風(fēng)尾蕨（Peteris excelsa）（3.27%）、溪洞碗蕨（Dennstaedtia wilfordii）（1.42%）、假脈骨碎補（Davallia denticulate）和金雞腳（Phymatopsis hastate）各為0.82%、江西假毛蕨（Pseudocyclosorus paraochthodes）（0.41%）等6種。草本花粉含量為25.07%，主要有爵床草（Justicia procumbens）（21.4%）、圓葉藜（Chenopodium acuminatum）（2.04%）茵 陳 篙 （Artemisia capillaries）（0.61%）、華東唐松草（Thalictrum fortunei）和何蓮豆草（Drymaria diandra）各為0.41%等6種。灌木花粉含量較少為2.85%，主要有柿葉茶茱萸（Gonocaryum calleryanum）（1.22%）、狹葉繡線菊（Spiraea japoniva）（0.82%）和老虎刺（Pterolobium punctatum）（0.41%）等5種。

3 結(jié)論和討論

（1）表土孢粉組合異同。喬木花粉在贛南紅土區(qū)的含量占優(yōu)勢（30.36%～79.6%），平均含量高達(dá)58.05%，種類也多，主要有馬尾松、變態(tài)羅漢松、落葉松、榿木屬、青岡櫟、柏木化香樹等。如果剔除馬尾松花粉（7.59%～52.84%），其它喬木花粉含量較低（7.43%～48.19%）。蕨類花粉在贛南紅壤區(qū)含量較高（8.66%～63.4%），平均含量高達(dá)24.11%，種類也多，主要有江西假毛蕨、圓羊齒、風(fēng)尾蕨科、中華雙扇蕨、瘤足蕨等；灌木花粉含量低（0～6.22%），平均含量為3.12%，種類也較單一，主要為野核桃、金絲桃等。草本花粉含量比灌木稍高（1.59～25.07%），平均含量為14.73%，主要有籮摩草、爵床草、車前草等。不同母巖型樣地孢粉組合中，優(yōu)勢科屬孢粉濃度占樣地的比例都很大，在76%～88%范圍之間。松科和里白科是花崗巖紅色風(fēng)化殼和紅砂巖紅色風(fēng)化殼表土孢粉組合中的超級優(yōu)勢科屬。它們平均含量達(dá)30%以上。第四紀(jì)紅粘土的表土孢粉組合中，松科是其表土花粉中的超級優(yōu)勢科屬，平均值高達(dá)40%以上。從花粉種類分布情況來看，第四紀(jì)紅粘土孢粉種類達(dá)到20種，類別最豐富，其花粉種類和數(shù)量都要較花崗巖和紅砂巖紅色風(fēng)化殼豐富。

（2）孢粉組合反映的植被生態(tài)適應(yīng)性。贛南紅土區(qū)孢粉組合中馬尾松、羅漢松、青岡櫟、里白蕨、圓羊齒和鳳尾蕨等喜酸性、耐瘠薄性植物的孢粉含量較豐富，這與贛南紅壤地區(qū)的土壤含鐵、鋁氧化物豐富以及有機質(zhì)被侵蝕后導(dǎo)致土層瘠薄相適應(yīng)的。松科植物和蕨類植物對不良環(huán)境條件有更強的適應(yīng)性，能迅速地生長?，F(xiàn)代植被中以松科占優(yōu)勢。馬尾松在表土花粉中均占25%以上，第四紀(jì)紅粘土表土花粉平均高達(dá)52.84%。馬尾松耐旱、耐貧瘠能力很強，即使是陡峭的石山巖縫里都能茂盛地生長，生理特性上表現(xiàn)出對南方紅壤環(huán)境的適應(yīng)性，屬于紅壤退化生態(tài)恢復(fù)過程的先鋒樹種。但由于長期遭受人為干擾和破壞，加上水土流失嚴(yán)重等自然、人為因素的影響，導(dǎo)致贛南紅土地上的馬尾松漸漸變成了如今的“小老頭”樹。此外，現(xiàn)生植物中里白蕨和圓羊齒也占有相當(dāng)?shù)膬?yōu)勢，花崗巖紅色風(fēng)化殼表土樣品中里白蕨花粉平均濃度為43.17%，紅砂巖紅色風(fēng)化殼表土樣品花粉平均濃度為20.51%，里白蕨根狀莖細(xì)長橫走，葉片疏生，形態(tài)和生理上適合生于強酸性的紅壤丘陵，有保持水土之效。結(jié)合野外實踐調(diào)查，我們認(rèn)為，松科馬尾松和蕨類植物的里白蕨對紅土環(huán)境具有獨特的適應(yīng)機理，或者說適于在惡劣的紅土侵蝕環(huán)境中生存。

（3）表土孢粉與現(xiàn)代植被的對比。贛州紅土區(qū)的植被類型主要是以耐酸性、耐瘠薄的松科和里白科為主。研究區(qū)表土孢粉組合表明，現(xiàn)生植物中的絕大多數(shù)植物在孢粉組合中均有發(fā)現(xiàn)，其不同類型孢粉比例關(guān)系與該區(qū)域內(nèi)的現(xiàn)生植物情況大致相同，基本能反映出該區(qū)現(xiàn)生植物群落的特征。例如現(xiàn)代植被中蕨類植物里白蕨和喬本植物中的馬尾松為超級優(yōu)勢種群，在表土花粉中濃度含量總平均含量都超出25%，也為超級優(yōu)勢種群。此外，現(xiàn)生植被中變態(tài)羅漢松和柏木、蕨類植物圓羊齒等在花粉中比例也很高。研究區(qū)表土孢粉組合與現(xiàn)代植被之間在組成成分上出現(xiàn)一些差異，有些植被中的常見分子在表土花粉中卻沒有記錄。如表土花粉中沒有發(fā)現(xiàn)樣地刺芒野古草、纖毛鴨嘴草等草本植物。其影響因素主要是外來花粉（即由于流水和風(fēng)力等作用引起的花粉的傳播）、各種植物的花粉產(chǎn)量有差異以及孢粉自身是否易于保存和鑒定等有關(guān)系。受限于采樣點的數(shù)量，初步得出了贛南地區(qū)網(wǎng)紋紅土表土孢粉與現(xiàn)代植物的關(guān)系，要反映整個贛南地區(qū)紅土表土孢粉與現(xiàn)代植被的關(guān)系，還需要擴大采樣范圍，增加采樣點的數(shù)量，做進(jìn)一步的分析。

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