夏季高溫下獼猴桃不同節(jié)位葉片光合作用研究

何科佳，李健權(quán)，楊 玉，卜范文，曾 斌，王中炎

（1.湖南省園藝研究所，湖南 長沙 410125；2.國家農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)果樹科學(xué)觀測站，湖南 長沙 410125；3.長沙時鮮水果工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410125）

獼猴桃為落葉藤本果樹，屬于獼猴桃科（Actini diaceae）獼猴桃屬（Actinidia Lindl.）植物，是一種新興的營養(yǎng)保健水果。從上世紀(jì)80年代開始，獼猴桃在全球范圍內(nèi)進入飛速發(fā)展時期。隨著獼猴桃產(chǎn)業(yè)的飛速發(fā)展，獼猴桃科研工作也全面開展。獼猴桃光合作用的研究也取得了不少成績。獼猴桃不同品種、不同氣候條件、不同環(huán)境因子對獼猴桃光合作用的影響及其生理、分子基礎(chǔ)都做了一定研究[1-3]。同一植株或同一枝條上不同節(jié)位葉片光合特性的差異，可能在很大程度上反映了葉片生長發(fā)育時期或葉齡的差異，同時也可能在一定程度上受到生長期間微環(huán)境條件差異的影響[4-5]。因此，在測定活體條件下，獼猴桃不同節(jié)位葉片的光合特性可以更真實地了解自然條件下不同發(fā)育時期葉片的光合特性。該研究主要探討在低海拔地區(qū)，夏季高溫條件下，不同節(jié)位獼猴桃葉片的光合作用特點，為獼猴桃向低海拔、夏季高溫地區(qū)發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點在湖南省園藝研究所獼猴桃試驗示范基地。該基地位于長沙市東郊（海拔50 m），夏季最高氣溫一般在40℃左右，且常伴隨嚴(yán)重干旱，極具代表性，是理想的試驗場所。

1.2 試驗材料

試驗材料為8年生中華獼猴桃中熟品種翠玉，10月上旬成熟，采用大棚架栽培，生長勢中等，夏季因高溫常出現(xiàn)落葉落果現(xiàn)象。

1.3 試驗方法

選晴朗無云的天氣，于 8∶00、10∶00、12∶00、14∶00、16∶00、18∶00 用 CI-310 型便攜式光合測定系統(tǒng)測定，每個時間點測6個數(shù)據(jù)求平均值。

供試葉片選擇：從供試植株上部選擇不同方位且光照條件良好的3個結(jié)果母枝作為供試枝條，從供試枝條上的基部（1～3節(jié)），中部（6～10節(jié)），梢部（倒數(shù)1～3節(jié)）選擇一片完整，健康能滿足葉室要求的葉片進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用Excel2003和SPSS11.5數(shù)據(jù)分析軟件進行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 獼猴桃不同節(jié)位連體葉片葉幕微環(huán)境分析

葉片有效光合輻射（PAR）如圖1所示，不同節(jié)位葉片的PAR日變化趨勢基本一致，呈單峰曲線型，峰值均出現(xiàn)在午間13∶00左右，早晚較低，變化幅度在檢測時間內(nèi)為200～1 900 mol/（m2·s）。但不同節(jié)位葉片由于受到周圍葉片的影響，全天的光照條件有一定的差異，基部葉片＜中部葉片＜梢部葉片。基部葉片由于處于植株中央位置，最為郁閉，而梢部葉片一般分布于植株外圍，光照最強，特別是在午間強光時段，差異最為明顯。但供試葉片均處于夜幕上部，光照條件較好，因此PAR全天都無顯著性差異。

葉幕溫度（Tair）：不同節(jié)位葉片Tair日變化趨勢基本一致，呈單峰曲線型，早晨最低，之后幾乎直線攀升，13∶00左右達到最高值，超過38℃，瞬時極端最高氣溫超過40℃。在13∶00~15∶00氣溫相對穩(wěn)定，變幅不大，均保持在37℃以上。15∶00之后開始明顯下降（圖2），下午17:00左右降到約34℃。Tair與PAR的變化趨勢基本一致。不同節(jié)位葉片Tair存在一定差異，但不顯著。

葉幕空氣相對濕度（RH）：不同節(jié)位葉片RH日變化趨勢也基本一致，呈“V”型。早晨最高，超過80%；然后逐漸下降，15∶00左右出現(xiàn)最低值（50%以下）后又穩(wěn)步回升（圖3），17∶00接近60%。就全天的RH而言，梢部葉片的相對濕度略低于中部、基部葉片，但均無顯著性差異。

葉幕CO2濃度（Ca）：基部與中部葉片Ca日變化趨勢基本一致，呈“V”型變化，早晚較高，午間較低（圖4）。但基部、中部葉片的最低值出現(xiàn)在11∶00左右，13∶00后迅速回升；而梢部葉片的最低值出現(xiàn)時間較基部、中部的有所延后，出現(xiàn)在13∶00左右，之后迅速回升。梢部葉片Ca也略高于基部和中部，這可能是由于梢部處于外圍、比較通風(fēng)的緣故，但3者間也均無顯著性差異。綜合以上分析，獼猴桃不同節(jié)位葉片葉幕微氣候存在一定差異，但在PAR、RH、Tair和Ca上均無顯著性差異。

2.2 獼猴桃不同節(jié)位葉片凈光合速率分析

如圖5所示，中部與梢部葉片的凈光合速率（Pn）日變化趨勢均為單峰曲線型，峰值出現(xiàn)在11∶00左右，之后隨著環(huán)境條件的變化（高溫、強光），Pn迅速下降，15∶00以后在高溫、強光脅迫有所緩解的情況下也未出現(xiàn)Pn的回升。梢部葉片也呈單峰曲線型，但峰值出現(xiàn)在15∶00左右，之后迅速下降。另有數(shù)據(jù)顯示：基部（5.95）和梢部（5.91）葉片Pn的全天平均值無顯著性差異，但大大低于中部葉片（8.01），存在顯著性差異。

從圖6中可以看出，不同節(jié)位葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化規(guī)律基本一致，13∶00之前均處于低位，在10 mmol/（m2·s）以下；13∶00之后迅速上升，17∶00到達最大值。15∶00之前，不同節(jié)位葉片的Gs很接近，15∶00之后差異拉大，梢部葉片＞中部葉片＞基部葉片。從圖7中可以看出，不同節(jié)位葉片Ci日變化趨勢極為相似，均呈“U”型曲線變化，最低值出現(xiàn)在11∶00 左右。

3 小結(jié)與討論

高溫對獼猴桃葉片的光合作用有很大的影響[6-8]。在高溫強光脅迫下，基部、中部、梢部葉片的Pn日變化趨勢都呈單峰曲線型，中部與梢部葉片的Pnmax均出現(xiàn)在上午11∶00左右，而基部葉片的峰值則出現(xiàn)在15∶00左右，葉肉細胞光合活性的降低很可能是高溫強光脅迫下Pn下降的主要原因。獼猴桃不同節(jié)位葉片的Pn存在顯著性差異：梢部葉片由于受到發(fā)育狀況的影響，自身的光合能力較弱，加之處于環(huán)境脅迫最嚴(yán)峻的樹冠外圍，其Pn顯著低于中部葉片；而因為老化和處在較為郁閉的冠幕微環(huán)境下，基部葉片Pn與中部葉片也存在顯著性差異。綜合分析發(fā)現(xiàn)，中部葉片11∶00之后Pn的下降與Ca（圖4）、Gs（圖6）和Ci（圖7）的上升幾乎同步發(fā)生，由此可見在高溫強光脅迫下，葉肉細胞光合活性降低很可能是Pn下降的主要原因。但是氣孔導(dǎo)度（Gs）的上升并不意味著可以排除氣孔限制的因素，因為它也可能是氣孔部分關(guān)閉造成的假相。基部連體葉片的Pn日變化也基本上呈單峰曲線型，但其最高值出現(xiàn)在15∶00左右，這可能是因為基部葉片處在光照相對低一些的樹冠內(nèi)部，所受到的脅迫較小，且下午氣孔導(dǎo)度有所增加。

研究發(fā)現(xiàn)，長沙作為低海拔、高溫地區(qū)，盛夏高溫對葉片全天的凈光合速率有一定抑制作用。類似地區(qū)要發(fā)展優(yōu)質(zhì)獼猴桃需采用一定的栽培措施，如適度遮蔭、加強水肥管理增強樹勢等。

[1]何科佳，王中炎，王仁才.夏季遮蔭對獼猴桃園生態(tài)因子和光合作用的影響[J].果樹學(xué)報，2007，（5）：50-53.

[2]何科佳，王中炎，王仁才.夏季遮蔭對獼猴桃生長發(fā)育的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，（1）：41~43.

[3]何科佳，王中炎，王仁才.高溫干旱強光對獼猴桃生長發(fā)育的影響及其生理基礎(chǔ)[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，（3）：42-44.

[4]袁飛榮，王中炎，卜范文，等.夏季遮蔭調(diào)控高溫強光對獼猴桃生長與結(jié)果的影響[J].中國南方果樹，2005，34（6）：54-56.

[5]耶興元，馬鋒旺，王順才，等.高溫脅迫對獼猴桃幼苗葉片某些生理效應(yīng)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，32（12）：33-37.

[6]沈維良，柳建國.作物耐旱性與葉片水勢簡報[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2001，9（4）：100-101.

[7]謝志兵，楊清平，黃云霞，等.獼猴桃葉片光合特性初探[J].林業(yè)科學(xué)，2003，28（3）：49-50.

[8]姜衛(wèi)兵，高光林，俞開錦，等.水分脅迫對果樹光合作用及同化代謝的影響研究進展[J].果樹學(xué)報，2002，19（6）：416-420.