天寶巖國家級自然保護區(qū)長苞鐵杉群落喬木層的生態(tài)位特征

胡 靜，羅 建，何東進，游惠明，游巍斌，趙敬東，林巧香

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

自Grinnell[1]首次將生態(tài)位(Niche)一詞引入生態(tài)學(xué)領(lǐng)域以來，生態(tài)位理論和方法得到廣泛的應(yīng)用與發(fā)展。生態(tài)位是普遍的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，每一物種在自然界的特定生態(tài)位是其生存發(fā)展的資源與環(huán)境基礎(chǔ)[2]。生態(tài)位是生物完成其正常生活周期時所表現(xiàn)出對環(huán)境綜合適應(yīng)的特征，是一個生物物種及整個生態(tài)系統(tǒng)的功能與地位，也稱生態(tài)灶[3]。目前生態(tài)位理論已廣泛應(yīng)用于種群進化、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性及種間關(guān)系方面[4]。隨著生態(tài)位研究的不斷發(fā)展，生態(tài)位理論不再局限于植被群落，在水生生物群落以及土壤微生物特征方面也有應(yīng)用[5]，因此，生態(tài)位逐漸成為生態(tài)學(xué)中重要的理論基礎(chǔ)，且在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中占有愈來愈重要的地位。生態(tài)位量化的測量有助于比較物種所占據(jù)的空間資源及對資源的利用[6]。常用測度生態(tài)位特征的指標(biāo)有生態(tài)位重疊、生態(tài)位寬度、生態(tài)位體積、生態(tài)位分離和生態(tài)位相似性比例等[7]。然而，目前生態(tài)位理論的應(yīng)用還處于初步階段，許多研究并不完善，諸如在生態(tài)位概念的界定方面仍尚存爭議[8]。20世紀(jì)80年代起中國開展生態(tài)位研究，并形成了自己的特色，如對中、南亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究就尤為突出[9]。

天寶巖國家級自然保護區(qū)有豐富的珍稀野生動植物。區(qū)內(nèi)原始的長苞鐵杉(Tsuga longibracteata)林是我國亞熱帶地區(qū)扁平葉型的常綠針葉林之一，為中國特有的瀕危種[10]，是第四紀(jì)冰川期遺留下來的古老樹種。原始猴頭杜鵑(Rhododendron simiarum)林是亞熱帶東部常綠闊葉林亞區(qū)域最具代表性的山地苔蘚矮曲林和地形頂級群落，天寶巖國家級自然保護區(qū)內(nèi)保存著我國罕見的大面積猴頭杜鵑原始林。目前對天寶巖國家級自然保護區(qū)的研究主要集中在種群空間格局[11]、粗死木質(zhì)殘體[12]、景觀格局與環(huán)境[13]等方面，錢蓮文等[14]曾對長苞鐵杉林林隙主要樹種生態(tài)位進行了探討，而對該區(qū)典型群落長苞鐵杉的不同類型群落喬木層物種生態(tài)位的研究鮮見報道。因此，本文通過對天寶巖自然保護區(qū)長苞鐵杉純林(T.longibracteata pure forests)、長苞鐵杉—猴頭杜鵑(T.longibracteata-Rhododendron simiarum community)、長苞鐵杉—青岡(T.longibracteata-Cyclobalanopsis glauca)等3種類型長苞鐵杉群落喬木層物種生態(tài)位特征進行分析，旨在進一步了解該區(qū)域長苞鐵杉群落的地位和作用，以期為保護區(qū)的管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

天寶巖國家級自然保護區(qū)位于福建省永安市東部西洋、上坪、青水3個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))交界處，為戴云山脈和武夷山脈的過渡帶，距永安市36 km，其地理坐標(biāo)為:東經(jīng) 117°28'3″－117°35'28″，北緯 25°50'51″－26°1'20″。該保護區(qū)于2003年6月經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)晉升為國家級自然保護區(qū)[15]。全區(qū)總面積11015.38 hm2，森林覆蓋率96.8%。最高處海拔1604.6 m，最低處海拔580 m，中、低山地貌，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，四季分明，水熱充足。區(qū)內(nèi)年均溫15℃，最冷月(1月)均溫5℃，最熱月(7月)均溫23℃，極端高溫40℃，極端低溫－11℃，≥10℃的活動積溫4500－5800℃，無霜期290 d，空氣相對濕度達80%以上，年均降水量2000 mm，多集中于5－9月份。區(qū)內(nèi)大部分面積為石灰石和礫巖所覆蓋，地層淺薄，生態(tài)條件比較脆弱。地帶性土壤為砂巖和花崗巖風(fēng)化發(fā)育成的紅壤，區(qū)內(nèi)露出底層的有侏羅紀(jì)和泥盆紀(jì)的沉積巖，以及深層侵入的花崗巖。土壤垂直帶譜為:800 m以下，紅壤;800－1350 m，黃紅壤;1350 m以上，黃壤。區(qū)內(nèi)動植物資源豐富，其中長苞鐵杉在保護區(qū)分布面積達186.7 hm2，原生性純林20 hm2，占分布區(qū)總面積的10.71%。據(jù)現(xiàn)有資料，區(qū)內(nèi)長苞鐵杉群落的完整性及規(guī)模為我國之最，而保護區(qū)復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境成為瀕危動植物良好的生長棲息環(huán)境[16]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在天寶巖自然保護區(qū)具有代表性并且干擾較少的樣地中，以海拔高度和群落類型為樣地選擇依據(jù)，在長苞鐵杉純林、長苞鐵杉—猴頭杜鵑、長苞鐵杉—青岡等不同長苞鐵杉群落中，共設(shè)置20個20 m×30 m的樣地，調(diào)查每個樣地內(nèi)高度大于3 m的喬木物種的冠幅、樹高、胸徑，并記錄海拔高度、坡度、坡向、地形等環(huán)境因子。在每塊樣地中，分布設(shè)置1個5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，記錄相應(yīng)物種的種類、數(shù)量、高度、蓋度等。

2.2 生態(tài)位寬度

(1)重要值(importance value)是能較全面地反映種群在群落中的作用和地位的一個綜合性指標(biāo)，其與種在群落中的優(yōu)勢度呈正相關(guān)關(guān)系。草、灌、喬各層重要值計算公式如下[17]:

(2)生態(tài)位寬度(niche breadth)指數(shù)是生物利用資源多樣性的一個測試指標(biāo)?，F(xiàn)有資源譜中，能利用很大部分資源的稱廣生態(tài)位，僅能利用一小部分資源的稱狹生態(tài)位。生態(tài)位寬度測定普遍采用生態(tài)學(xué)上運用較為廣泛的2種測度方法[17]。

①Levin測度(B):

②Hurlbert生態(tài)位寬度指數(shù):

2.3 生態(tài)位重疊度指數(shù)

生態(tài)位重疊是指2個或2個以上生態(tài)位相似的物種生活于同一生境時競爭并分享共有資源的現(xiàn)象[18]。生態(tài)位重疊的物種因競爭排斥難以長期共存，彼此占據(jù)不同的空間位置。生態(tài)位重疊度指數(shù)計算公式如下[17]。

①Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)測度:

②Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)測度:

式中，pij、pik分別表示由物種j和k所利用整個資源中第i種資源所占的比例;n為資源狀態(tài)總數(shù);aj=資源狀態(tài)i的比例數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同類型長苞鐵杉群落生態(tài)位寬度特征

生態(tài)位寬度是度量種群對環(huán)境資源利用狀況的測度指標(biāo)，生態(tài)位寬度越大，表明物種對環(huán)境適應(yīng)能力越強，分布越廣泛。3個群落中每10個主要種群生態(tài)位寬度采用Levins指數(shù)和Hurlbert指數(shù)進行計算(表1)，其結(jié)果排序略有差異，這種差異主要體現(xiàn)在長苞鐵杉純林上。Levins計測的生態(tài)位寬度中，長苞鐵杉生態(tài)位寬度最大;Hurlbert計測的生態(tài)位寬度中，馬尾松生態(tài)位寬度最大，均為0.93。馬尾松、甜櫧、猴頭杜鵑、石櫟、鉤栲Levins指數(shù)均小于0.60，Hurlbert指數(shù)則大于0.70。其他2個群落的排序總體上一致，說明這兩種生態(tài)位寬度指數(shù)測算具有良好的一致性。

Levins計測的生態(tài)位寬度中，長苞鐵杉在3個群落中生態(tài)位寬度均較大，長苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林中為0.83，長苞鐵杉—青岡混交林中為0.95，長苞鐵杉純林中為0.93(表1)。植物群落中的建群種決定著群落種類組成并在創(chuàng)建群落內(nèi)部獨特生境方面起主要作用[19]。作為建群種的長苞鐵杉生態(tài)位寬度要比伴生種的寬，其生活力強，繁殖迅速，在群落內(nèi)部適應(yīng)小生境及對小生境內(nèi)的資源利用能力都表現(xiàn)出較強的優(yōu)勢。在Hurlbert計測的生態(tài)位寬度中，(除純林外)優(yōu)勢種長苞鐵杉在群落中的生態(tài)位寬度均較大，但指數(shù)有所差異，長苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林中為0.84，居第2位，長苞鐵杉—青岡混交林中為0.96，居首位。

表1 群落喬木層主要物種重要值與生態(tài)位寬度Table1 Importance value and niche breadth of main populations in tree layer

生態(tài)位寬度的變化體現(xiàn)在海拔梯度上，3個群落海拔分布為:長苞鐵杉—猴頭杜鵑林在1000－1300 m之間、長苞鐵杉—青岡林在1300－1500 m之間、長苞鐵杉純林在1500 m以上。隨海拔升高，猴頭杜鵑生態(tài)位寬度漸窄，青岡生態(tài)位寬度先寬后窄，長苞鐵杉生態(tài)位寬度漸寬。另外，長苞鐵杉—猴頭杜鵑林中重要值位于前5位的是長苞鐵杉、猴頭杜鵑、山姜、杜英、鹿角杜鵑，生態(tài)位寬度位于前5位的是猴頭杜鵑、長苞鐵杉、青岡、甜櫧、羊舌頭;長苞鐵杉—青岡混交林中重要值位于前5位的是長苞鐵杉、青岡、深山含笑、甜櫧、亮葉水青岡，生態(tài)位寬度位于前5位的是長苞鐵杉、石櫟、青岡、亮葉水青岡、猴頭杜鵑;長苞鐵杉純林中重要值位于前5位的是長苞鐵杉、青岡、馬尾松、甜櫧、猴頭杜鵑，生態(tài)位寬度位于前5位的是長苞鐵杉、青岡、深山含笑、柃木和木荷。

3.2 不同類型長苞鐵杉群落生態(tài)位重疊指數(shù)

3.2.1 長苞鐵杉純林 純林中Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對分別為長苞鐵杉—青岡和長苞鐵杉—馬尾松，最小的種對分別為深山含笑—馬尾松和石櫟—杜鵑。一般生態(tài)位寬度較大的種與其他物種重疊較大，純林中建群種長苞鐵杉生態(tài)位寬度最大，與其伴生種重疊指數(shù)值均較大。木荷生態(tài)位寬度較窄，但與青岡、甜櫧、猴頭杜鵑的生態(tài)位寬度有較大重疊，其Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)值大于0.7，這由于其他因素也影響生態(tài)位的分化所致[20]。多物種共存的空間生態(tài)位分化、時間生態(tài)位分化、環(huán)境波動和干擾阻礙競爭排除發(fā)生[21]、環(huán)境因子及各因子間的相互作用[22]等使多物種共存于同一生境?？梢姡鷳B(tài)位寬度較大的物種間，生態(tài)位重疊指數(shù)不一定很高，生態(tài)位寬度較小的物種間，也可能有較高的重疊值(表2)。

表2 長苞鐵杉純林主要喬木種群生態(tài)位重疊指數(shù)1)Table2 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata forest

3.2.2 長苞鐵杉—青岡混交林 從Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)看，作為優(yōu)勢種，長苞鐵杉和青岡生態(tài)位寬度均較大且與其他種的重疊指數(shù)值較高(表3)，表明優(yōu)勢種能較好地利用生境周圍的環(huán)境資源。厚皮香和黃山松生態(tài)位重疊指數(shù)小于0.5，與其他物種重疊指數(shù)也較小，說明二者在此生境下利用資源的能力較弱。群落中Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對分別為青岡—柃木和青岡—水杉，最小的種對分別為杜鵑—石櫟和杜鵑—黃山松。建群種長苞鐵杉生態(tài)位寬度最大，與其他大部分物種生態(tài)位重疊指數(shù)也較大，長苞鐵杉和馬尾松Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)達到0.88，說明長苞鐵杉和馬尾松在較多資源位上重疊，但與有些物種生態(tài)位重疊較小，長苞鐵杉與杜鵑Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)最小，為0.27，與黃山松Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)僅為0.19。優(yōu)勢種青岡與其他物種生態(tài)位重疊指數(shù)也較大，表明青岡對資源的利用能力較強。由于長苞鐵杉和青岡在生境中的較多地段混生重疊，其Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)較高，達到0.83。

表3 長苞鐵杉—青岡混交林主要喬木種群生態(tài)位重疊指數(shù)1)Table3 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata－Cyclobalanopsis glauca community

3.2.3 長苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林 長苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林中，Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)值和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)值較一致，且在重疊值各區(qū)段分布相對較小(表4，圖1)。其中長苞鐵杉—猴頭杜鵑Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)最大，達到0.93，表明二者在同一資源位上出現(xiàn)的頻率最多，且具有較大的生態(tài)相似性。生態(tài)位重疊指數(shù)值最小的種對為杜英—羊舌頭與杜英—鹿角杜鵑。優(yōu)勢種長苞鐵杉和猴頭杜鵑與其他物種生態(tài)位重疊指數(shù)呈分離狀態(tài)，其中長苞鐵杉與猴頭杜鵑在群落中共享了大部分資源，生態(tài)位重疊指數(shù)最大，達到0.93，與山姜生態(tài)位重疊指數(shù)最小，僅為0.23。猴頭杜鵑與青岡、甜櫧、深山含笑生態(tài)位重疊指數(shù)值都超過0.85，而與山姜、杜英、鹿角杜鵑生態(tài)位重疊指數(shù)值均小于0.4。

表4 長苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林主要喬木種群生態(tài)位重疊指數(shù)1)Table4 The niche overlap of main arbor population in T.longibracteata－Rhododendron simiarum community

圖1 3種主要喬木種群生態(tài)位重疊分配格局Fig.1 The distribution pattern of niche overlap of main arbor species plant population in these three forests communities

3.3 不同類型長苞鐵杉群落生態(tài)位重疊分配格局

3種主要喬木種群生態(tài)位重疊分配格局見圖1。長苞鐵杉純林中，Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)在重疊值分段中比例值都呈現(xiàn)先增后減趨勢，但并非完全相同。Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.4－0.6區(qū)段達到最大(38.2%)，在0.8 －1.0 區(qū)段最小(4.0%)。而 Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)在 0.6 －0.8 區(qū)段達到最大(40.2%)，0－0.2區(qū)段最小(2.3%)?？傮w上看，長苞鐵杉純林中物種生態(tài)位重疊范圍較為集中，Pianka生態(tài)位重疊集中分布在0.4－0.6區(qū)段，Horn's生態(tài)位重疊集中分布在0.6－0.8區(qū)段。

長苞鐵杉—青岡混交林生態(tài)位重疊分配格局上，Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)差異較明顯，在重疊值分段中Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)呈先增后減趨勢，Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)呈增—減—增—減趨勢。Horn's和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)都在0.6－0.8區(qū)段達到最大值，均為28.0%。其中Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在0.2 －0.4 區(qū)段和0.6 －0.8 區(qū)段出現(xiàn)2 個極值，分別為27.5%和28.0%。

長苞鐵杉—猴頭杜鵑林生態(tài)位重疊分配格局上，Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)在兩端區(qū)段有明顯差異，重疊值分段中比例值呈先增后減趨勢。Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)在0.4－0.6區(qū)段達到最大(35.2%)，Pianka 生態(tài)位重疊指數(shù)在0.6 －0.8 區(qū)段達到最大(30.8%)。

4 小結(jié)與討論

本研究通過Levins指數(shù)、Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)較好地描述了天寶巖自然保護區(qū)長苞鐵杉群落物種生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊特征狀況，不僅能反映種群對資源的利用能力，表征其在群落中的功能位置，還可反映種群所處群落的穩(wěn)定性，二者均能表示種群的競爭能力與地位[23]。Levins指數(shù)計測的生態(tài)位寬度表明，長苞鐵杉—猴頭杜鵑林中，猴頭杜鵑生態(tài)位寬度最大，長苞鐵杉次之，山姜生態(tài)位寬度最小;長苞鐵杉—青岡混交林中，長苞鐵杉生態(tài)位寬度最大，沉水樟生態(tài)位寬度最小;長苞鐵杉純林中，長苞鐵杉生態(tài)位寬度最大，甜櫧生態(tài)位寬度最小。3個群落生態(tài)位重疊指數(shù)分布趨勢不同，純林中Pianka和Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)隨分布區(qū)段的增加先升后降;長苞鐵杉—青岡混交林Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)在前4個區(qū)段中分布較為均勻，第5個區(qū)段最小，而Horn's生態(tài)位重疊指數(shù)變化相對較大;長苞鐵杉—猴頭杜鵑林生態(tài)位重疊分配格局在Pianka和Horn's測度上都表現(xiàn)為先升后降的趨勢。整體平均生態(tài)位重疊指數(shù)依次為:長苞鐵杉—猴頭杜鵑混交林(20.42%)＞長苞鐵杉純林(20.16%)＞長苞鐵杉—青岡混交林(19.78%)。

競爭與生態(tài)位重疊密切相關(guān)。一般而言，生態(tài)位寬度較大的物種，對資源的利用能力較強，競爭能力就強，因而與其他物種間的生態(tài)位重疊也較大[24]，反之則較小。而這一規(guī)律并非適合所有物種，本研究中木荷生態(tài)位寬度較窄，但與青岡、甜櫧、猴頭杜鵑生態(tài)位重疊指數(shù)較大，可見生態(tài)位重疊與資源競爭[25]有一定關(guān)系，但并不等同于競爭程度[26]。目前，種間生態(tài)位重疊值基本上只是某個或某幾個生態(tài)因子梯度上的度量值，而影響物種生長發(fā)育的因子眾多，很難對所有因子進行生態(tài)位重疊計測[27，28]。同時，除生境中可利用的資源外，其他因素也會影響生態(tài)位的分化，促使多物種共存于同一生境。

[1]GRINNELL J.The niche relationships of the California thrasher[J].Auk，1917，21:364 －382.

[2]林大影，邢韶華，趙勃.北京山區(qū)森林植被中珍稀瀕危草本植物生態(tài)位[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(6):781－786.

[3]張春雨，趙秀海，趙亞洲.長白山溫帶森林不同演替階段群落結(jié)構(gòu)特征[J].植物生態(tài)學(xué)報，2009，33(6):1090－1100.

[4]王芳，林妙花，沙潤.基于生態(tài)位態(tài)勢的江蘇省區(qū)域旅游經(jīng)濟協(xié)調(diào)發(fā)展研究[J].南京師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2009，2(4):139－144.

[5]簡敏菲.江西省九連山常綠闊葉林空間格局與動態(tài)研究[D].南昌:南昌大學(xué)，2008.

[6]李向明.略論旅游資源生態(tài)位的概念與選擇策略[J].旅游學(xué)刊，2007，6(2):49－53.

[7]陳明華，劉以珍，趙安娜.生態(tài)位理論及其在濕地植物種群研究中的應(yīng)用[J].吉林農(nóng)業(yè)(C版)，2011，5(3):243－265.

[8]WALLS B J，STIGALL A L.Analyzing niche stability and biogeography of late Ordovician brachiopod species using ecological niche modeling[J].Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology，2011，299(2):117 －126.

[9]何東進，吳承禎，洪偉，等.建溪流域常綠闊葉林防護林優(yōu)勢樹種生態(tài)位相似關(guān)系研究Ⅰ.主要喬木種群生態(tài)相似關(guān)系研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999，21(2):218 －222.

[10]林勇明，吳承禎，洪偉，等.珍稀瀕危植物長苞鐵杉群落的植物生活型及葉特征分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2004，13(4):35－38.

[11]何小娟，何東進，洪偉，等.天寶巖天然猴頭杜鵑種群空間分布格局研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，3(5):734－738.

[12]游惠明，何東進，洪偉，等.海拔對天寶巖長苞鐵杉林粗死木質(zhì)殘體分布的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2011，5(4):365 －369.

[13]游巍斌，林巧香，何東進，等.天寶巖自然保護區(qū)森林景觀格局與環(huán)境關(guān)系的尺度效應(yīng)分析[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2011，6(5):638 －644.

[14]錢蓮文，吳承禎，洪偉.長苞鐵杉林林隙主要樹種生態(tài)位初步研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2006，14(1):69－74.

[15]林巧香，何東進，洪偉.天寶巖國家級自然保護區(qū)森林景觀格局特征變化[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，28(3):292－301.

[16]林馗.福建天寶巖自然保護區(qū)植物資源的現(xiàn)狀與保護對策[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2007，23(1):77－80.

[17]王育松，上官鐵梁.關(guān)于重要值計算方法的的若干問題[J].山西大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2010，33(3):312－316.

[18]YUAN F，LUO Y，SHI J，et al.Invasive sequence and ecological niche of main insect borers of Larix gmelinii forest in Aershan，Inner Mongolia[J].Forestry Studies in China，2008，10(1):67 －69.

[19]林琴琴，李寶銀.福建省不同植物群落物種組成及多樣性分析[J].林業(yè)資源管理，2007，27(6):55－57.

[20]范瑋熠.黃土高原馬欄林區(qū)植物群落演替的研究[D].西安:陜西師范大學(xué)，2006.

[21]胡正華，錢海源，于明堅.古田山國家級自然保護區(qū)甜櫧林優(yōu)勢種群生態(tài)位[J].生態(tài)學(xué)報，2009，29(7):3670－3677.

[22]LAW R，MURRELL D J，DIECKMANN U.Population growth in space and time:spatial logistic equations[J].Ecology，2003，84(1):252 －262.

[23]惠剛盈，李麗，趙中華.林木空間分布格局分析方法[J].生態(tài)學(xué)報，2007，27(11):4717－4728.

[24]MOUQUET N，LEADLEY P，RIGUET J M E，et al.Immigration and local competition in herbaceous plant communities:a three-year seed-sowing experiment[J].Oikos，2004，104(1):77 － 90.

[25]REN Z Y，WANG L X.Spatio-temporal differentiation of landscape ecological niche in western ecological frangible region:A case study of Yan'an region in northwestern China[J].Journal of Geographical Sciences，2007，17(4):479 －486.

[26]丁易，李旭光.鄂西獅子關(guān)常綠闊葉林優(yōu)勢種群生態(tài)位研究[J].西南師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2002，27(2):215－218.

[27]方江平，盧杰，羅建，等.高寒植物長鞭紅景天種群生態(tài)位研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(5):2027－2031.

[28]TRETHOWAN P D，ROBERTSON M P，MCCONNACHIE A J.Ecological niche modelling of an invasive alien plant and its potential biological control agents[J].South African Journal of Botany，2011，77(1):137 －146.