棗實蠅產(chǎn)卵選擇習(xí)性研究

胡隴生， 朱銀飛， 齊長江， 任 玲， 田呈明

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，烏魯木齊 830000；2.新疆喀什地區(qū)林業(yè)有害生物防治檢疫局，喀什 844000；3.北京林業(yè)大學(xué) 教育部北京市共建森林培育與保護(hù)重點實驗室，北京 100083）

棗實蠅（Carpomya vesuviana Costa）屬雙翅目（Diptera）實蠅科（Tephritidae）實蠅亞科（Trypetinae）實蠅族（Trypetini）咔實蠅屬（Carpomya），是一種為害棗樹果實的重要檢疫性害蟲。棗實蠅雌蟲產(chǎn)卵于棗皮下，卵孵化后以幼蟲在果實內(nèi)部蛀食為害，造成果實萎蔫、變紅脫落。棗實蠅主要為害棗樹，包括棗（Ziziphus jujuba Mill.）、酸棗［Z.jujuba var.spinosa（Bunge）Hu］等。實蠅類雌蟲產(chǎn)卵選擇性偏好因果實部位的不同而產(chǎn)生很大的差異［1］；隨著成熟度的變化實蠅類雌蟲產(chǎn)卵量也隨之發(fā)生變化［2－5］；實蠅類對于同一寄主植物的不同品種在產(chǎn)卵選擇性上也存在明顯的差異［6－7］。有報道認(rèn)為棗實蠅寄主為鼠李科（Rhamnaceae）的大棗和桃金娘科（Myrtaceae）的番石榴（Psidium guajava Linn.）［8］，但對后者一些學(xué)者持懷疑態(tài)度［9］。目前國內(nèi)外還未系統(tǒng)報道過棗實蠅對不同品種棗果及其他寄主產(chǎn)卵選擇性差異，因此作者研究了5個不同棗樹品種以及番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）、杏 （Armeniaca vulgaris Lam.）、海棠［Malus prunifolia（Willd.）Borkh.］、葡萄（Vitis vinifera Linn.）等植物的果實對棗實蠅產(chǎn)卵選擇習(xí)性的影響，同時分析了在棗果不同成熟度、大小、受害程度狀態(tài)下棗實蠅的產(chǎn)卵選擇性，為揭示寄主化學(xué)揮發(fā)物質(zhì)對棗實蠅引誘作用及防治該蟲提供新的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗用棗實蠅采自被害果實，在室內(nèi)自然條件下人工飼養(yǎng)繁殖作為供試蟲源（成蟲人工飼養(yǎng)試驗另文發(fā)表）。每天上午10：00和下午16：00分別檢查和收集各蟲態(tài)。

1.2 雌蟲為害癥狀觀察

以‘灰棗’為供試棗果，當(dāng)日采集的棗果置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)進(jìn)行采卵，待產(chǎn)卵后將棗果置于解剖鏡下觀察。同時選擇健康棗果枝條接入4頭雌蟲后用捕蟲網(wǎng)套住，讓棗實蠅產(chǎn)卵5h后放走雌蟲，并繼續(xù)用捕蟲網(wǎng)套住棗果枝條，以防棗果受二次危害。每天拍照觀察產(chǎn)卵孔變化情況。

1.3 棗實蠅對棗果不同部位的選擇性

試驗在網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行，把棗果分為向陽面（棗果對著陽光的一面）、背陰面（棗果對著地面的一面）、兩側(cè)。向陽面、背陰面和兩側(cè)又細(xì)分為頂部、中上、中間、中下、底部。以‘相棗’為研究對象進(jìn)行了調(diào)查，統(tǒng)計棗實蠅產(chǎn)卵選擇方位。

1.4 棗寄主產(chǎn)卵選擇性研究

1.4.1 試驗方法和條件

取40頭棗實蠅成蟲按照雌雄比1∶1的比例放于養(yǎng)蟲籠內(nèi)（高40cm、長25cm、寬18cm），將養(yǎng)蟲籠放入PQX型智能人工氣候箱中（寧波東南儀器有限公司），溫度29℃、相對濕度75%，光周期為L∥D＝14h∥10h。每處理棗果排成一列擺放，各處理間等距。每次試驗更換一次位置以消除棗果位置對試驗的影響。同時為了確保試驗的可靠性，均于試驗當(dāng)天采集棗果。從12：00到20：00采集8h，試驗過程中記錄各處理產(chǎn)卵量。

1.4.2 雌蟲對不同品種棗果的產(chǎn)卵選擇習(xí)性

大小相近的 ‘駿棗’（jun jujube）（長 4.0～4.5cm，赤道部直徑2.5cm）、‘梨棗’（pear jujube）（長3.0～3.5cm，赤道部直徑3.0cm）、‘灰棗’（hui jujube）（長3.0～3.5cm，赤道部直徑2.0cm）、‘相棗’（xiang jujube）（長3cm，赤道部直徑2.5cm）、‘雞心棗’（heart－shaped jujube）（長2.5cm，赤道部直徑1.6cm）各5個，試驗重復(fù)5次。

1.4.3 雌蟲對棗果不同受害方式產(chǎn)卵的選擇性

A：未經(jīng)處理的健康棗果；B：每個棗果用針刺24個大小0.05cm深0.3cm左右的小孔；C：去一半皮的棗果。每處理各5個棗果（取長2.5～2.8cm赤道部直徑2.1～2.6cm之間的棗果）。試驗重復(fù)3次。

1.4.4 雌蟲對不同大小棗果產(chǎn)卵的選擇性

選大、中、小3種類型‘梨棗’棗果（大型果長3.5cm，赤道部直徑3.3cm；中型果長，2.2cm，赤道部直徑2.0cm；小型果長1.6cm，赤道部直徑1.5cm）各5個。試驗重復(fù)3次。

1.4.5 雌蟲對不同著色程度棗果產(chǎn)卵的選擇性

3種著色程度的‘灰棗’（長3.2～3.6cm，赤道部直徑3.2cm）：青棗、半紅、全紅，每處理各5個。試驗重復(fù)3次。

1.5 棗實蠅對不同寄主果實的產(chǎn)卵選擇性

在放有40頭棗實蠅的養(yǎng)蟲籠里隨機放入10個青棗果、10個未成熟的海棠果、5個青杏果、5個未成熟的番茄、1小串未成熟葡萄（30粒）。果實均為綠色，但綠的程度不同。每日采卵10h，試驗重復(fù)3次。

將10個青棗果、10個未成熟的番茄、90粒未成熟的葡萄、10個青杏子、30個海棠果單獨置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)。每日采卵10h，每種果實重復(fù)3次，以青棗為對照，試驗重復(fù)3次，觀察脅迫情況下棗實蠅產(chǎn)卵選擇性差異。

把試驗過程中各受害寄主果實放入26℃氣候箱內(nèi)，進(jìn)行保濕培養(yǎng)。觀察各寄主能否完成生活史狀況。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌蟲為害狀觀察

棗實蠅剛產(chǎn)卵時棗果表面的產(chǎn)卵癥狀不明顯。1h后果皮有針眼大小的產(chǎn)卵孔，產(chǎn)卵孔微微發(fā)白，周圍有淡淡發(fā)黃的油浸狀傷痕（圖1a）。2h后產(chǎn)卵孔周圍微凹陷，淡黃色（圖1b）。隨著時間的推移產(chǎn)卵孔處凹陷明顯，顏色也逐漸加深（24h內(nèi)）。有些棗果受害后，肉眼僅能看到一個針眼大小的黃點，凹陷不明顯，但在解剖鏡下觀察均有凹陷，僅程度不同而已。有一些假的產(chǎn)卵孔，為雌蟲用針突探刺后留下的孔洞，但傷痕處不凹陷，產(chǎn)卵孔較大，密封性不好，敞口。

逐日觀察發(fā)現(xiàn)受害果實長度在2.4～2.8cm之間，胸徑1.9～2.2mm之間。產(chǎn)卵孔大小與雌蟲產(chǎn)卵孔的粗細(xì)及插入的深淺有關(guān)，一般大小為0.5～1.5mm。產(chǎn)卵孔周圍浸狀斑大小為1.5～2.5mm，黃褐色或黃色，肉眼觀察明顯（圖1c）。此后斑點從黃色變?yōu)辄S褐色再變?yōu)楹谏?，凹陷處略有擴大（圖1d）。從卵到蛹僅用13d（8月中旬）。

圖1 棗實蠅在棗果上產(chǎn)卵孔痕跡及為害狀

2.2 雌蟲對棗果不同部位的選擇性

1個棗果上1個產(chǎn)卵孔，占總數(shù)的94.50%，有2個產(chǎn)卵孔的棗果占總數(shù)的4.75%，極個別的有3個產(chǎn)卵孔，占0.75%，且3個產(chǎn)卵孔的棗果比其他棗果紅得更早，萎縮較嚴(yán)重。棗實蠅為害平面位置：底部（66.0%）＞中下（29.3%）＞中間（18.0%）＞中上（2.1%）＞頂部（0.0%），其中底部數(shù)量較多，頂部未發(fā)現(xiàn)有為害；空間位置：背陰面（70.5%）＞向陽面（19.6%）＞兩側(cè)（9.6%），棗實蠅喜歡在棗果背陰面和棗果底部產(chǎn)卵，既在底部又在背陰面的產(chǎn)卵孔占總數(shù)的43.5%。

2.3 棗實蠅對棗寄主產(chǎn)卵選擇性研究

2.3.1 對不同品種棗果的產(chǎn)卵選擇性

試驗以5種常見的棗樹品種為研究對象，棗實蠅在‘相棗’上產(chǎn)卵量最多，為（12.2±2.03）粒，與‘梨棗’和 ‘灰棗’之間差異不顯著，與‘駿棗’和‘雞心棗’存在顯著性差異（表1）。在‘駿棗’和‘雞心棗’上產(chǎn)卵量較少，分別為（6.0±0.55）粒、（5.6±0.68）粒。

表1 棗實蠅對不同品種棗果產(chǎn)卵選擇性1）

2.3.2 棗果不同受害方式棗實蠅的產(chǎn)卵選擇性

試驗以‘相棗’為對象觀察發(fā)現(xiàn)，3種處理中卵量最多的為健康棗果，（40.7±6.36）粒；扎孔棗果次之，（24.7±1.20）粒；去半皮棗果最少，僅為（17.3±4.91）粒。3種處理都對棗實蠅產(chǎn)卵具有引誘作用，健康棗果與扎孔棗果差異不顯著，與去半皮棗果差異顯著（表2）。

表2 棗果不同受害方式產(chǎn)卵選擇性1）

2.3.3 棗實蠅對不同大小棗果的產(chǎn)卵選擇性

棗實蠅在大、中、小3種果型均能產(chǎn)卵為害，其中中型果上產(chǎn)卵量最大，為（50.67±9.96）粒；其次為大型果，（44.33±3.18）粒；小型果最少，為（27.33±3.18）粒。中型果與小型果存在顯著性差異，與大型果差異不顯著（表3）。

表3 棗實蠅對不同大小棗果產(chǎn)卵選擇性1）

2.3.4 棗實蠅對不同著色程度棗果的產(chǎn)卵選擇性

棗實蠅在青果上產(chǎn)卵量最大，為（16.00±4.04）粒，其次為半紅果，（7.67±0.88）粒，全紅果上未發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵。青果與半紅果和全紅果均有顯著性差異。成熟度越高產(chǎn)卵量越少。

表4 棗實蠅對不同著色程度棗果的產(chǎn)卵選擇性1）

2.4 棗實蠅對不同寄主的產(chǎn)卵選擇性

同時放入幾種寄主時，棗實蠅雌蟲在幾種寄主上均能產(chǎn)卵，但對棗的選擇性要強于其他寄主，產(chǎn)卵量達(dá)（31.0±2.52）粒，占總產(chǎn)卵量的78.82%。在其他幾種寄主上產(chǎn)卵量均較小，其中番茄（1.7±0.88）粒、海棠果（1.3±0.67）粒、杏（4.0±2.52）粒、葡萄（1.3±0.88）粒，僅占產(chǎn)卵量的21.18%（表5）。

當(dāng)單獨放入各寄主時，棗實蠅在海棠果上產(chǎn)卵量為零，在番茄、杏、葡萄上均能產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量為棗（70.33±9.56）粒＞杏（59.33±4.33）粒＞番茄（12.00±4.04）粒＞葡萄（5.00±2.08）粒。棗與杏上產(chǎn)卵量無顯著性差異，與番茄、海棠果、葡萄上的產(chǎn)卵量有顯著性差異。

表5 不同寄主的產(chǎn)卵選擇性1）

表6 棗實蠅脅迫性寄主試驗1）

研究發(fā)現(xiàn)棗實蠅僅在棗和杏果上成功化蛹，在其他寄主果實上產(chǎn)卵后可孵化，但未見有老熟幼蟲從果實中脫落，剖開果實也未發(fā)現(xiàn)果實內(nèi)有明顯取食留下的孔道。由于杏不容易保存，杏果多數(shù)在棗實蠅生長成老熟幼蟲前就腐爛，盡管僅收集到13頭蛹，但有2頭蛹羽化為成蟲。

3 結(jié)論與討論

3.1 棗實蠅產(chǎn)卵為害棗果的癥狀觀察

國外Lakra報道過棗實蠅產(chǎn)卵為害癥狀，指出為害癥狀為瘤狀或者凹陷［10］。本試驗過程中未發(fā)現(xiàn)有瘤狀凸起（8月中旬），但在試驗之前發(fā)現(xiàn)此癥狀很多。通過分析筆者認(rèn)為6－7月為棗果膨大期，棗果受害后組織停止生長，棗果不斷地膨大，產(chǎn)卵孔內(nèi)組織不斷生長將產(chǎn)卵孔向外推擠，造成了瘤狀凸起的傷痕（圖2），因此在棗果膨大期間受害產(chǎn)生瘤狀凸起癥狀明顯。但棗果膨大期后（8月中旬），產(chǎn)卵孔周圍呈凹陷狀，不產(chǎn)生瘤狀凸起，隨著時間變化凹陷處顏色從淡黃色到黃褐色到黑色，時間越久顏色也就越深。

3.2 棗實蠅對棗果不同部位產(chǎn)卵選擇性

棗實蠅多將卵產(chǎn)于棗果背陰面和棗果的底部處，主要原因是背陰面和底部較為隱蔽，產(chǎn)卵時不易受到外界的干擾，其次產(chǎn)卵時背陰面可以避免太陽的直射，起到遮陰的作用。這與Batra報道，雌蟲喜好選擇在果實底部及較安全的部位產(chǎn)卵，以避免干 擾結(jié)果相同［11］。

圖2 棗實蠅產(chǎn)卵后棗果受害部位不同的瘤狀凸起癥狀

3.3 棗實蠅對棗品種的產(chǎn)卵選擇性

國內(nèi)外還未對棗實蠅的產(chǎn)卵選擇性做過系統(tǒng)的研究，Dadhad［12］、Lakra［13］認(rèn)為棗實蠅為害與棗樹品種、年份及發(fā)育過程有關(guān)，Arora［14］和 Singh［15］報道過棗實蠅發(fā)生與寄主果實理化性質(zhì)的關(guān)系。本文通過對5個不同品種的棗果研究，得出棗果不同品種、大小、受害程度、果實成熟度、不同部位對于棗實蠅產(chǎn)卵選擇性的影響。

棗實蠅對不同品種棗果產(chǎn)卵選擇性的研究發(fā)現(xiàn)，棗實蠅對‘相棗’、‘灰棗’、‘梨棗’偏好，對‘雞心棗’和‘駿棗’選擇性較差?！E棗’和‘雞心棗’兩者無顯著性差異，與其他3種棗果差異性顯著?！E棗’果皮較厚，從口感上也比‘相棗’、‘灰棗’、‘梨棗’差，同時皮厚粗糙是棗實蠅對‘駿棗’產(chǎn)卵選擇性較差的重要原因。而‘雞心棗’棗果硬度大，棗果小，導(dǎo)致對其選擇性最差。棗實蠅對不同受害棗果產(chǎn)卵選擇性研究發(fā)現(xiàn)：未處理的棗果與扎眼的棗果差異不顯著，但與去半皮棗果差異顯著。棗實蠅偏好棗果完整未受傷害的棗果，機械損害越大偏好性越差。試驗過程中棗實蠅未在去果皮棗果的棗肉上產(chǎn)卵，因此棗皮完整程度越高的棗果上產(chǎn)卵量也就越大。袁盛勇在橘小實蠅產(chǎn)卵選擇性試驗中發(fā)現(xiàn)橘小實蠅雌蟲喜歡在已受傷害的石榴果實上產(chǎn)卵，尤其偏愛機械損傷的果實，此可能因為傷口容易散發(fā)果汁香味或產(chǎn)卵管較易刺破果皮的緣故［4］。這一結(jié)果與棗實蠅差異很大，因此筆者認(rèn)為棗皮的氣味比果肉氣味更易對棗實蠅產(chǎn)卵產(chǎn)生引誘作用，這一結(jié)論還有待進(jìn)一步研究。對于同一時期的棗果研究發(fā)現(xiàn)，中型果與小型果存在顯著差異，而與大型果差異不顯著，表明當(dāng)果實處于膨大期不論大、中、小果實都會受到棗實蠅為害，但更偏好于不大不小成熟度適中的棗果。在對不同成熟度棗果的選擇性上，青果與半紅果和全紅果均有顯著性差異。表明成熟度越高的棗果，棗食蠅對其產(chǎn)卵選擇性也就越差，當(dāng)果實完全變紅后，棗實蠅將不會在其上產(chǎn)卵，多由于棗實蠅不偏好紅色，同時完全成熟的棗果果實硬度較大使得產(chǎn)卵困難。

寄主棗果對棗實蠅的誘集作用是顯著的，筆者認(rèn)為棗果的氣味、硬度、顏色為影響棗實蠅產(chǎn)卵的主要因子。在顏色影響方面，尋找出棗實蠅所喜好的顏色，研發(fā)出較為理想的色板，增強對棗實蠅的引誘效果對棗實蠅檢測預(yù)報具有重要意義。若能利用寄主提取棗果的氣味，篩選出合適的化學(xué)物質(zhì)，開發(fā)出較為理想的引誘劑，可明顯降低田間棗實蠅的蟲口密度，控制子代的蟲口數(shù)量，使棗實蠅的防治達(dá)到理想的效果。

3.4 棗實蠅對不同寄主的產(chǎn)卵選擇性

棗實蠅對棗（鼠李科棗屬）的產(chǎn)卵偏好性與其他果實存在顯著性差異。棗實蠅在杏（薔薇科李屬）、番茄（茄科番茄屬）、海棠（薔薇科蘋果屬）、葡萄（葡萄科葡萄屬）上產(chǎn)卵量甚微。說明當(dāng)不同寄主同時存在時，棗實蠅在不同寄主上均能產(chǎn)卵，但更加喜好棗果。棗實蠅在其他幾種果實上產(chǎn)卵，分析原因可能是棗果氣味對棗實蠅產(chǎn)卵產(chǎn)生了一定的引誘作用，其次幾種果實均為綠色，也是影響產(chǎn)卵的一個重要因素。

脅迫性產(chǎn)卵研究發(fā)現(xiàn)棗實蠅對棗（鼠李科棗屬）和杏（薔薇科李屬）的偏好性強，兩者差異性不顯著，而在其他果實上產(chǎn)卵量甚微，其中海棠果（薔薇科蘋果屬）上未產(chǎn)卵，但在解剖鏡下果面上有穿刺的痕跡，但未見卵，可能是由于海棠果果皮較硬，產(chǎn)卵困難所致。有文獻(xiàn)記載產(chǎn)卵影響因素為氣味、顏色、形狀、大小等［16］。分析杏果單獨存在時其上產(chǎn)卵量與棗果無顯著性差異的原因，首先可能由于杏果的氣味中也存在與棗果氣味相同的物質(zhì)，導(dǎo)致其產(chǎn)卵，這將有待于以后進(jìn)一步研究。其次果實顏色均為綠色，棗實蠅對綠色有偏好。同時杏果的硬度適中，不會對棗實蠅產(chǎn)卵造成難度。目前棗實蠅的人工采卵還不成功，本試驗可以為其提供一個依據(jù)。

在完成生活史方面，棗實蠅在杏和棗內(nèi)可以成功化蛹并羽化，表明杏和棗內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)和果實內(nèi)物理性狀均能保證其完成生活史。并且周邊居民說在吃杏時，果內(nèi)發(fā)現(xiàn)白色的幼蟲，描述與棗實蠅幼蟲類似（杏園周邊有棗樹）。因試驗完成時杏已經(jīng)收獲，未能做發(fā)生地的調(diào)查。國外有報道認(rèn)為棗實蠅寄主為鼠李科的大棗和桃金娘科的番石榴［8］，但對后者一些學(xué)者持懷疑態(tài)度［9］。至今尚未見報道杏為棗實蠅寄主，本試驗對棗實蠅寄主范圍進(jìn)行了延伸，杏很有可能是一個潛在的寄主（圖3），在以后的防治工作中要提高警惕。

圖3 棗實蠅對杏果產(chǎn)卵為害狀

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