動物飛行的進化

■ 許漢奎

像鳥一樣自由地在天空翱翔，是人類長期的夢想，遠在古希臘時期，傳說中就有建筑師和雕刻師代達羅斯用自己制造的翅膀成功逃離了克里特島。顯然，在現(xiàn)實中這對人類來說是不可能的，但卻說明飛行對動物來說確實是有著很大的優(yōu)勢和誘惑，因為能夠飛就意味著其活動和捕食范圍大大地擴大了。而且一遇危險就可以迅速逃離，這也是會飛的動物很少形成化石的原因。

盡管會飛有如此大的魅力，但會飛的動物畢竟是少數(shù)，這是因為飛行不僅要克服強大的地心引力，要消耗更多的能量，而且還要求掌握飛行的技巧，所以每一種會飛的動物都經(jīng)歷了長期進化的過程。從動物的飛行中，人們不僅可以清楚見到動物的進化過程，甚至可以從中得出進化的規(guī)律。

不同動物飛行的進化

正如我們所知道的，在偌大的動物界中，能夠飛行只有昆蟲、翼龍、鳥類和蝙蝠。盡管它們屬于完全不同的大類，但在飛行進化中卻有許多近似之處。

昆蟲飛行的進化

昆蟲屬于節(jié)肢動物門，是我們現(xiàn)今發(fā)現(xiàn)的地球上第一個飛行者。節(jié)肢動物早在距今5.6億年前已出現(xiàn)了，是地球上最早出現(xiàn)的動物之一，到了距今5.4億年—5億年間的寒武紀，節(jié)肢動物中的三葉蟲已成了海中的統(tǒng)治者。昆蟲只是節(jié)肢動物門中的一個綱，即昆蟲綱，但昆蟲數(shù)量眾多，僅現(xiàn)生的就多達100萬種以上，占現(xiàn)代動物界種數(shù)的80%以上。根據(jù)研究，昆蟲出現(xiàn)的年代較晚，它是在距今4億年的泥盆紀時，可能是從節(jié)肢動物門中的多毛綱進化而來，它們最初也是生活于水中的。后來隨著泥盆紀植物大規(guī)模登上陸地，使陸地充滿了勃勃生機時，昆蟲也隨之登陸了。

早期的植物都較矮小，根、莖、葉不發(fā)育，所以昆蟲在陸地上也能吃到它們。但隨著植物的進化，到了距今3.8億年的泥盆紀晚期，植物世界出現(xiàn)了一些較高大的喬木或灌木。而且越來越占據(jù)優(yōu)勢，這時在地上爬的昆蟲已越來越不易覓食了。為了便于從一棵高的樹到另一棵樹上覓食，有些昆蟲從原先為了在水中能增加表面積而在中、后胸長出的側突，這時派上了用場，它們進一步向外延伸而成了膜狀翅和關節(jié)，并利用它來進行短距離的滑翔，可惜我們?nèi)晕窗l(fā)現(xiàn)這類昆蟲化石，因為早期陸生昆蟲化石實在太稀少了。隨著這一優(yōu)勢的不斷發(fā)揮和完善，這些昆蟲的滑翔距離越來越遠，最終發(fā)生了質變，使滑翔的器官變成會飛翔的翅。

現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的最早具有完善的翅和關節(jié)的昆蟲化石，是距今約3.5億年的石炭紀早期，這可能距早期出現(xiàn)會滑翔的昆蟲已相距了幾千萬年了，根據(jù)美國學者2002年對英國一個距今4.1億年的昆蟲下顎化石的研究，推斷它應屬有翅類。如果真是如此，那么地球上昆蟲會飛的時間將大大提前。

翼龍飛行的進化

昆蟲很小，要飛起來相對容易，翼龍屬于脊椎動物，而且體型較大，要飛起來談何容易，所以翼龍開創(chuàng)了脊椎動物飛行的歷史。

翼龍屬于脊椎動物門中的爬行綱，雙弓亞綱，翼龍目，它最早可能出現(xiàn)于距今2億年的三疊紀末期。但翼龍化石只見于之后的侏羅紀和白堊紀，比恐龍出現(xiàn)晚?？铸垖匐p弓亞綱，恐龍目，二者很不同。翼龍的前肢很發(fā)達，尤其前肢的5個指非常特別。第一至第三指很小，只能起到一點抓握的作用，而第四個指卻變得又粗又長，形成一巨大而強有力的奇特翅膀，第五指完全退化了，翼龍就是靠著這樣的翅膀在空中飛行、覓食。相反，翼龍后肢由于運動少，而變得越來越細弱，甚至靠它在樹枝上都站不穩(wěn)，所以只能用它來將身體倒掛在樹上，從而形成一種奇特的休息和睡眠方式。根據(jù)研究，翼龍的大小差別很大，早期體形均較小，尾巴很長，有的僅幾十厘米，后來才逐漸變大，且尾巴變短。最大的翼龍是產(chǎn)于美國和墨西哥交界處，其翼展竟達到了12米（有的資料稱是15米），與一架小型戰(zhàn)斗機差不多，其他翼龍也多在六七米，所以它無愧為空中霸王，不僅可以襲擊一些動物，甚至可以把小的霸王龍吃掉。

對于翼龍的飛行能力問題，學者之間頗有爭論，有的學者認為其皮膜只能進行滑翔而已。但有的學者認為它們可以飛行，因為許多翼龍化石是產(chǎn)于離海和湖不遠的地方。而且翼龍長嘴和利齒也表明它們以魚為食的，這說明它們完全可像鳥一樣從空中突然沖入水中捕食，并且從水中迅猛躍起。

如此奇特的翼龍是如何飛起來的一直是個謎。直到越來越多會滑翔蜥蜴化石被發(fā)現(xiàn)，才揭開了這個謎。如在馬達加斯加發(fā)現(xiàn)了距今2.8億年的二疊紀的韋格替蜥及分別產(chǎn)于英國和美國距今2億年的三疊紀晚期的滑翔蜥和伊卡洛斯蜥，這些蜥蜴化石都是在身體兩側長有皮膜，且與四肢相連，并靠著這層皮膜進行滑翔。當這些會滑翔的蜥蜴中的一種其基因發(fā)生突變時，就會促使前肢指變粗變長，并與皮膜相連，使皮膜大大擴大從而進化成會飛的翼龍。早期的翼龍個體較小，尾巴較長，均與滑翔的蜥蜴相近。由于翼龍具有優(yōu)勢，可以獲得更多的食物補充，尤其是高蛋白的魚類，因而翼龍的個體越來越大，尾巴則越來越短，以便更利于飛行。盡管翼龍在距今1億多年前的侏羅紀晚期到白堊紀得到很大發(fā)展，但它們與恐龍一樣，在距今6500萬年的白堊紀末期滅絕了。

鳥類飛行的進化

鳥類與其他動物區(qū)別也很大，人們對于它如何進化而來也一直備受困擾。一直到1861年德國發(fā)現(xiàn)了始祖鳥，才知道它們原來起源于爬行類，因它們的翅膀還保留著爬行動物前肢殘留的爪子，嘴內(nèi)還有牙齒，而且沒有鳥類特有胸骨突，另有長長的尾巴……但鳥類究竟是起源于爬行類中的鱷類，槽齒類，或恐龍類？仍眾說紛紜。

到了20世紀70年代，美國耶魯大學奧斯特洛姆教授根據(jù)恐爪龍和始祖鳥之間的骨骼極其相似，而認為鳥類應起源于恐龍類，但由于過去發(fā)現(xiàn)的恐龍化石體積均較大，而且皮膚為堅硬的瘤狀（根據(jù)發(fā)現(xiàn)的5塊恐龍皮膚化石碎片確定的）等與鳥類仍存在很大的區(qū)別，因而未能夠得到公認。一直到1996年，在中國的遼寧西部義縣四合屯發(fā)現(xiàn)一個長68厘米，全身長毛的龍鳥化石，恐龍起源論才引起廣泛矚目。龍鳥最初被認為是鳥類的真正祖先，因它身上長滿毛，這是鳥類的特征，但它又尚未進化為羽毛。后來經(jīng)過國內(nèi)外學者的進一步研究，才確定它為恐龍類，后來又在該地發(fā)現(xiàn)了幾種長毛的小型恐龍，甚至發(fā)現(xiàn)了幾種長羽毛的恐龍。至此，鳥類是從恐龍進化而來終于得到大多數(shù)學者的支持。

張滬寅(通信作者) 男，1962年生于江蘇蘇州，教授、博士、博士生導師，主要研究方向為網(wǎng)絡QoS、計算機網(wǎng)絡、新一代互聯(lián)網(wǎng)體系結構.

但恐龍是如何飛起來的呢？在學術界卻有不同的觀點，有些學者認為是一些樹棲型的恐龍由滑翔進而一步步飛起來的，如始祖鳥，它80%的特征像恐龍，僅20%像鳥類。始祖鳥體型較大，后肢長而有力，尾巴很開，故它只能進行滑翔。有趣的是，在義縣還發(fā)現(xiàn)一種極其特別的小盜龍化石，這具化石全長只有39厘米，特別是其中的顧氏小盜龍，其后腿竟長在臀窩處。顧氏小盜龍前、后肢均長羽毛，成為長“4個翅膀”的恐龍，而且它的羽毛與鳥類一樣，即羽枝兩側的羽毛是不對稱的，而其他恐龍的羽毛和鳥不同，是對稱的。這種恐龍也只能是滑翔而已，很顯然，它們距離飛行也只是一步之遙而已。與此同時，另外一些學者認為可能是地棲型恐龍在快速奔跑中進行滑翔，并最終進化為飛行的。如中國義縣就發(fā)現(xiàn)一種長羽毛的恐龍——中國獵龍，它身長不足1米，腦頗大，前肢能夠像鳥翅膀一樣側向收攏和張開，后肢修長，顯示其具有很強的奔跑能力。奔跑中它會滑翔一段距離，伴隨著滑翔，前肢越來越發(fā)達，有些種類最后終于能飛起來了。

蝙蝠飛行的進化

蝙蝠屬于哺乳動物綱中的翼手目，它與翼龍完全是屬于兩個不同的大類，生存的年代也完全不同，翼龍生存于6500萬年前的中生代，而蝙蝠類是生存于6500萬年之后的新生代，二者相隔至少在1000萬年。而且外形也很不同，尤其是頭骨，區(qū)別很大，另外蝙蝠個體均較小，以昆蟲為食，故嘴很短，即使吸血蝙蝠嘴也短，它是胎生，需哺乳幼崽，它前肢的5個指均較長，且均與皮膜相連，成支撐皮膜的骨架，使翅膀皮膜更牢，更便于飛行，它沒有尾巴……但它們之間也有許多相似之處：

蝙蝠也是利用前肢和身體相連的皮膜作為飛行的器官。

它的后肢也細弱，故也只能用它把身體倒掛在樹枝和巖石上進行休息和睡覺。

與翼龍一樣全身也長滿細的毛來保暖。

正如我們平時觀察到的，蝙蝠與其他哺乳動物之間存在很大的區(qū)別。蝙蝠是如何會飛的，是由何種動物進化而來也一直是個謎。顯然，它不可能由翼龍進化而來，因為翼龍滅絕1000萬年后才出現(xiàn)蝙蝠，故二者毫無關系。

直到最近中國科學家在內(nèi)蒙古寧城地區(qū)，距今6500萬年的中生代地層中發(fā)現(xiàn)一個完整的哺乳動物化石——遠古翔獸，才揭開蝙蝠起源的秘密。因該化石體長僅12厘米～14厘米，體重70克，大小與小型飛鼠和小蝙蝠類（蝙蝠分大、小兩大類）相當。翔獸也具有短的嘴，以及高度特化的食蟲性牙齒和四肢及身體相連的皮膜。它的全身也覆蓋濃密的細毛等，顯然這是一種小型樹棲型食蟲動物，而且依靠身體上的皮膜可以從一棵樹上滑翔至另一棵樹上，以便覓食和躲避攻擊。顯然這種動物與蝙蝠已經(jīng)很接近，所以經(jīng)過基因突變，也就有可能會像飛翔蜥蜴進化為翼龍一樣，進化為會飛的蝙蝠。

然而，大多數(shù)學者認為遠古翔獸屬于后來就已經(jīng)滅絕的一類早期哺乳動物，它們并非蝙蝠的直接祖先，可能是由與遠古翔獸類的、會滑翔的、具有皮膜的哺乳動物進化而來。分子生物學的研究支持生活在熱帶、白天飛行、體型較大的食果蝙蝠起源于分布更廣泛、夜間飛行、主要以昆蟲為食的小型蝙蝠。而這些小型蝙蝠起源于大約5200萬—5000萬年前之間的北美地區(qū)，那時正是新生代地球溫度最高的一個時期。

動物飛行進化的啟示

從以上四類屬于完全不同類群的動物，獨立進化出飛行能力的過程中，我們可以得到如下的啟示：

會飛的動物都是由會滑翔的動物進化而來。它們不可能超過滑翔階段而直接變成飛行者。而且在飛行階段中也在不斷地進化，如鳥類就由距今1.45億年的早期古鳥類到距今5000多萬年進化為今鳥類。蝙蝠也由早期不具備發(fā)射超聲波及利用回聲定位來捕捉獵物的本領，到后來才具備。美國學者在2008年于懷俄明州距今5000多萬年的灰?guī)r地層中，就找到一個保存非常完整的蝙蝠化石——“芬尼氏爪蝠”，它具有巨大的腳爪，原始的翼和和尾巴……顯示了一種原始的特征，在這原始蝙蝠的內(nèi)耳部分，就沒有發(fā)育的耳蝸，而這恰恰是蝙蝠接受超音波的構造。

動物飛行都是為了能取得更大的生存優(yōu)勢。翼龍和蝙蝠不僅屬很不相同的大類，而且生存年代相隔了近1000多萬年，但它們卻發(fā)育了很相似的飛行結構和極特別的生活習性。這充分說明，生物的進化可沿著一條趨同的規(guī)律在進行著。這規(guī)律就是只要能更好地適應環(huán)境，它就能發(fā)生，而且發(fā)展下去，否則它就會消失，也就是達爾文所說的適者生存，不適者淘汰。例如，我們可以仔細觀察動物的皮膜，動物長皮膜，能適于飛行，可更好地適應環(huán)境，取得更大生存優(yōu)勢。所以，皮膜在中生代可以在爬行動物中出現(xiàn)，也同樣會在新生代的哺乳動物中存在。

生物都是在不斷進化中，盡管蝙蝠和翼龍都有皮膜的翅膀，但蝙蝠的翅膀顯然要比翼龍進化得多。蝙蝠前肢的5個指頭分別均與皮膜相連，使得它的翅膀更堅固，更便于快速飛行，以便捕捉飛行中的昆蟲。即使這樣它也競爭不過鳥類。因此，它們進化出夜間捕食的本領，即用超聲波來捕捉昆蟲，真是魔高一尺，道高一丈！盡管翼龍的翅膀遠不及蝙蝠，但在中生代它沒有競爭者，所以它只需用它的翅膀，在空中翱翔，以節(jié)省體力，僅捕食魚類和小型動物時，才從空中俯沖至海里和地面，捕捉后從水中和地面躍起。即使距今1.5億年的侏羅紀末期至白堊紀時期，鳥類已經(jīng)出現(xiàn)了，但當時鳥類小，遠不是它的對手。就像哺乳類在距今2.3億年的三疊紀晚期幾乎與恐龍同時出現(xiàn)了，但當時它個體小，數(shù)量少，遠不是恐龍的對手一樣。

總之，盡管地球上的動植物種成千上萬，形態(tài)千差萬別，習性千變?nèi)f化，但它們都是沿著生物進化的規(guī)律在發(fā)展著，它們之間也有千絲萬縷的聯(lián)系。只要細心觀察，就能發(fā)現(xiàn)其中的奧妙。