早熟玉米群體選系對(duì)絲黑穗病的抗性評(píng)價(jià)及雜種優(yōu)勢(shì)分析

李晨光，張 林，邸 宏，王振華

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

玉米絲黑穗病是世界玉米生產(chǎn)的重要病害[1-3]，尤其是我國(guó)北方春玉米區(qū)的重要病害之一[4-6]。目前國(guó)內(nèi)抗玉米絲黑穗病的種質(zhì)資源匱乏，更缺乏早熟抗病資源，急需創(chuàng)造一批抗玉米絲黑穗病的新資源，盡快應(yīng)用于北方春玉米區(qū)早熟玉米育種實(shí)踐[7-10]。近年通過(guò)農(nóng)業(yè)部948項(xiàng)目的資助，本單位從中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所引進(jìn)了一批加拿大早熟玉米群體，通過(guò)在群體內(nèi)部自交選系，已經(jīng)選育出一批優(yōu)良穩(wěn)定自交系。為使這些資源合理有效利用，本文從中選出61份農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的自交系，采用人工接種鑒定方法對(duì)其進(jìn)行了抗絲黑穗病評(píng)價(jià)，并以不同血緣來(lái)源的7個(gè)早熟玉米自交系為測(cè)驗(yàn)種，對(duì)61份加拿大玉米群體選系進(jìn)行了配合力及雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系分析，擬為其在我國(guó)早熟春玉米區(qū)抗病育種中的有效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

61份加拿大早熟玉米群體選系與7個(gè)不同血緣的早熟玉米自交系名稱及系譜見表1。

表1 61份早熟加拿大玉米群體選系及7個(gè)測(cè)驗(yàn)種的名稱及系譜Table1 Name and pedigree of 61 Canadian populations and seven testers

1.2 抗病鑒定及評(píng)價(jià)方法

本試驗(yàn)分別于2009年和2010年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行，病原菌來(lái)源為該基地。田間采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3行區(qū)，3次重復(fù)，行長(zhǎng)6 m，株距20 cm，每行31穴，每穴保苗2株。播種前一周將病癭上的菌粉抖落，用40目銅篩篩出冬孢子，按0.1%比率與潮濕的細(xì)土充分混合成菌土；播種時(shí)先播下種子，覆蓋菌土100 g，上面再覆田土。

在玉米乳熟末期進(jìn)行絲黑穗病株率調(diào)查，每份鑒定材料逐株調(diào)查，分別記載總株數(shù)和發(fā)病株數(shù)，計(jì)算發(fā)病株率。病株率（%）＝發(fā)病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)×100%。根據(jù)病株率進(jìn)行抗性分級(jí)，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)采用王曉鳴等提出的抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分級(jí)[11]。病株率在0～1.0%為高抗（HR）；1.1%～5.0%為抗?。≧）；5.1%～10.0%為中抗（MR）；10.1%～40.0%為感?。⊿）；40.1%～100%為高感（HS）。

1.3 雜交組合的配制及田間鑒定

2009年，以7個(gè)早熟玉米自交系為母本，以61個(gè)加拿大早熟玉米群體選系為父本，按NCⅡ遺傳交配設(shè)計(jì)配制了427個(gè)雜交組合。2010年在綏化北林區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心和訥河市原種場(chǎng)進(jìn)行鑒定，田間采用測(cè)驗(yàn)種為主的分組隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2行區(qū)，3次重復(fù)，行長(zhǎng)3.5 m，行距70 cm，株距18 cm，參考對(duì)照為德美亞1號(hào)和綏玉7號(hào)，成熟期測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件和Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，以單株產(chǎn)量為單位對(duì)61個(gè)加拿大玉米群體選系進(jìn)行配合力分析，估算一般配合力（General combining ability，GCA）和特殊配合力（Specific combining ability，SCA）效應(yīng)值。結(jié)合SCA效應(yīng)對(duì)61個(gè)加拿大群體選系與7個(gè)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 加拿大玉米群體雜交選系對(duì)絲黑穗病的抗性評(píng)價(jià)

61份加拿大群體雜交選系的平均發(fā)病率和抗性評(píng)價(jià)結(jié)果見表2。

表2 供試材料對(duì)玉米絲黑穗病抗性評(píng)價(jià)（2009～2010，哈爾濱）Table2 Resistance evaluation of tested selections to head smut（2009-2010，Harbin）

由表2可知，61個(gè)加拿大早熟玉米群體選系中表現(xiàn)高抗的選系共3個(gè)，包括EP14-1、EP16-5和EP17-8，占供試材料的4.9%；表現(xiàn)抗病的選系共18個(gè)，包括EP2-4、EP9-1、EP9-2等，占供試材料29.5%；表現(xiàn)中抗的選系31個(gè)，包括EP2-1、EP2-2、EP2-3等，占供試材料的50.8%；表現(xiàn)感病的選系共9個(gè)，包括EP2-5、EP2-6、EP3-1等，占供試自交系的14.8%，供試材料整體表現(xiàn)抗性較好，抗病材料占85.2%，無(wú)高感材料，說(shuō)明其對(duì)玉米絲黑穗病的抗性較好，可以在抗病育種中加以利用。進(jìn)一步分析可知，個(gè)別選系如EP2-5、EP3-1、EP12-1、EP15-1、EP16-1、EP17-3等兩年鑒定結(jié)果存在一定差異，而且2010年的發(fā)病率偏低，可能與2010年播種期土壤濕度較大有關(guān)。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)不同群體間選系的抗性差異較大，如EP9、EP11、EP14、EP16等9個(gè)群體的選系多數(shù)表現(xiàn)抗病，EP3、EP10、EP21、EP24等4個(gè)群體的選系多數(shù)表現(xiàn)感病。另外部分群體內(nèi)部不同選系也有較大差異，如EP12的兩個(gè)選系一個(gè)感病而另一個(gè)抗病，說(shuō)明群體間存在抗性差異以及群體內(nèi)抗性的分離。

2.2 單株產(chǎn)量的配合力分析

2.2.1 配合力方差分析

單株產(chǎn)量的配合力方差分析見表3。單株產(chǎn)量的GCA與SCA方差均達(dá)到極顯著水平，表明供試群體選系間、測(cè)驗(yàn)種間的GCA及供試群體選系與測(cè)驗(yàn)種間的SCA差異真實(shí)存在。

表3 單株產(chǎn)量的配合力方差分析Table3 Analysis variance of combining ability of yield per plant

2.2.2 配合力效應(yīng)分析

61個(gè)加拿大群體選系的GCA和組合間的SCA效應(yīng)的分析結(jié)果見表4。由表4可知，GCA效應(yīng)為正值的有27個(gè)，排在前10位的依次為EP17-11、EP17-13、 EP25-1、 EP9-3、 EP17-4、 EP17-8、EP17-7、EP17-14、EP16-8、EP17-5，表明用這些群體選系做基礎(chǔ)材料容易組配出較高產(chǎn)的雜交組合。GCA效應(yīng)為負(fù)值的有34個(gè)，排在后10位的為 EP13-1、 EP15-2、 EP12-1、 EP27-1、 EP2-6、EP2-7、EP2-4、EP20-3、EP20-4、EP15-3，在高產(chǎn)育種中應(yīng)慎用。在427個(gè)組合中，有203個(gè)組合的產(chǎn)量SCA為正值，其中排在前10位的分別是EP17-15×K10、EP17-13×K10、EP16-5×丹 598、EP17-7×甸 11A、EP10-1×東46、EP17-11×合344、EP17-3×甸 11A、EP17-11×K10、EP12-1×KF53、EP17-5×K10、EP15-2×丹 598，表明這幾個(gè)組合親本間的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)，它們之間有較大的幾率組配出高產(chǎn)組合。有224個(gè)組合的產(chǎn)量SCA為負(fù)值，其中排在后10位的是EP9-1×K10、EP12-1×K10、EP17-14×甸11A、EP17-6×KF53、EP17-13×甸11、EP17-3×丹598、EP10-1×甸11A、EP25-1×合344、EP16-5×KF53、EP13-1×合344，表明這幾個(gè)組合的親本間遺傳關(guān)系較近。

2.3 雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系的分析

根據(jù)SCA效應(yīng)對(duì)61個(gè)加拿大早熟玉米群體選系與7個(gè)測(cè)驗(yàn)種的遺傳關(guān)系進(jìn)行分析，以SCA效應(yīng)最小值作為劃分類群的依據(jù)，以次小值作為參考，結(jié)果如表4所示，61份玉米群體選系被劃分為7個(gè)類群，即與K10遺傳關(guān)系較近的群體選系有10個(gè)，與KF53遺傳關(guān)系較近的有5個(gè)，與KL298遺傳關(guān)系較近的有11個(gè)，與甸11A遺傳關(guān)系較近的有10個(gè)，與東46遺傳關(guān)系較近的有10個(gè)，與合344遺傳關(guān)系較近的有10個(gè)，與京七遺傳關(guān)系較近的選系有5個(gè)。

表4 單株產(chǎn)量的GCA和SCA效應(yīng)分析Table4 Analysis of GCA and SCA effect of yield per plant

表5 61份群體選系的雜種優(yōu)勢(shì)類群劃分Table5 Heterosis groups divided of 61 populations

2.4 測(cè)交組合的單株產(chǎn)量對(duì)照優(yōu)勢(shì)分析

針對(duì)427個(gè)雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系，以2個(gè)對(duì)照品種平均單株產(chǎn)量為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)分析427個(gè)不完全雙列雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)反應(yīng)，2個(gè)對(duì)照為德美亞1號(hào)和綏玉7，平均單株產(chǎn)量分別為0.108和0.106 kg。有108個(gè)組合對(duì)德美亞1號(hào)表現(xiàn)超對(duì)照優(yōu)勢(shì)，有131個(gè)組合對(duì)綏玉7表現(xiàn)超對(duì)照優(yōu)勢(shì)。單株產(chǎn)量排在前10位的組合依次為K10×EP17-13（0.156 kg）、合 344×EP17-11（0.154 kg）、K10×EP17-11（0.154 kg）、K10×EP17-15（0.150 kg）、合 344×EP17-13（0.143 kg）、 K10 × EP17-5（0.142 kg）、K10×EP25-1（0.141 kg）、 KL298×EP9-3（0.140 kg）、甸 11A×EP17-7（0.139 kg）、K10×EP9-3（0.137 kg），這些組合單株產(chǎn)量均超過(guò)對(duì)照29%以上，其中EP17-13×K10超過(guò)對(duì)照優(yōu)勢(shì)44%以上，證明這些測(cè)交組合有較高的利用價(jià)值。

3 討 論

3.1 供試加拿大玉米群體選系的抗性表現(xiàn)

通過(guò)對(duì)61份加拿大早熟玉米群體選系抗玉米絲黑穗病評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)供試群體選系絕大多數(shù)表現(xiàn)抗病，占供試材料的85.5%，僅有9個(gè)供試材料表現(xiàn)感病，除EP12-1和EP21-2外均小于20%，表明供試群體選系對(duì)玉米絲黑穗病具有較好的抗性，在今后早熟玉米抗病育種中可以選擇利用。這一結(jié)果也進(jìn)一步驗(yàn)證了王霞等對(duì)20個(gè)加拿大早熟玉米群體的抗性評(píng)價(jià)結(jié)果[12]，該結(jié)果表明，加拿大早熟群體對(duì)玉米絲黑穗病具有較好的抗性，群體發(fā)病率均小于21%。而且群體抗病性與從中選系的抗性絕大多數(shù)表現(xiàn)一致，如EP3、EP9、EP15、EP16四個(gè)群體的選系的抗病性與群體的表現(xiàn)基本一致；但也有部分群體選系抗性發(fā)生變化，如EP14和EP20的群體選系的抗病性全部由感病變?yōu)榭共』蛑锌?，這可能是因?yàn)槿后w的遺傳基礎(chǔ)較大，群體抗病性發(fā)生了分離并且分離比例較大，更重要的是自然選擇的結(jié)果。

3.2 供試加拿大玉米群體選系的配合力表現(xiàn)

前期的研究表明，EP9、EP10、EP14、EP15、EP16和EP17這6個(gè)群體的GCA效應(yīng)表現(xiàn)較好，在黑龍江生態(tài)環(huán)境下與黑龍江地方種質(zhì)有很好的產(chǎn)量表現(xiàn)[13-16]。本研究利用加拿大玉米群體直接選系中EP9、EP16、EP17等3個(gè)群體的選系GCA相對(duì)于改良前有較大程度的提升，并且由這3個(gè)群體選出的表現(xiàn)正效應(yīng)GCA的選系占全部群體選系的70%以上，說(shuō)明這3個(gè)群體在黑龍江有很高的利用價(jià)值，并且選系的改良方向是正確的，在今后的育種工作中可以多加利用。

3.3 供試加拿大玉米群體選系在我國(guó)早熟玉米育種中的利用方向

根據(jù)單株產(chǎn)量特殊配合力（SCA）效應(yīng)，本研究將61個(gè)加拿大群體選系劃分7個(gè)類群，即與K10遺傳關(guān)系較近的群體選系有10個(gè)，與KF53遺傳關(guān)系較近的有5個(gè)，與KL298遺傳關(guān)系較近的有11個(gè)，與甸11A遺傳關(guān)系較近的有10個(gè)，與東46遺傳關(guān)系較近的有10個(gè)，與合344遺傳關(guān)系較近的有10個(gè)，與京七遺傳關(guān)系較近的選系有5個(gè)。進(jìn)一步以2個(gè)對(duì)照品種平均單株產(chǎn)量為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)分析427個(gè)不完全雙列雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)多數(shù)組合優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，單株產(chǎn)量排在前10位的組合中有6個(gè)組合是由K10與加拿大玉米群體選系間所組配，說(shuō)明Reid群和加拿大玉米群體選系間具有較好的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系，表現(xiàn)出較高的增產(chǎn)作用。

4 結(jié) 論

供試的61份加拿大群體選系整體表現(xiàn)抗玉米絲黑穗病；群體選系中EP17-11、EP17-13、EP25-1、EP9-3、EP17-4等10個(gè)自交系產(chǎn)量一般配合力（GCA）效應(yīng)較高，利用潛力較大；加拿大群體選系被劃分為7個(gè)類群，分屬于合344為代表的Lancaster群、K10為代表的Reid群、京七為代表的四平頭群、KL298為代表的旅大紅骨群、KF53為代表的PA群、甸11A為代表的甸11A群、東46為代表的大黃類群；Reid群和加拿大玉米群體選系間具有較好的雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系，表現(xiàn)出較高的增產(chǎn)作用；這些群體選系在我國(guó)早熟玉米抗病育種中具有重要利用價(jià)值。

[1]Njuguna J G M,Njoroge P G,Jama A N.Epidemiology and maize crop resistance to head smut disease with reference to small-scale maize-dairy farmers in central Kenya[C].The BCPC International Congress:Crop Science and Technology,2003:999-1004.

[2]HallauerA R.George frederick sprague[M].Washington D C:National Academy Press,2000.

[3]Chen Y S,Chao Q,Guo G.TanIdentification and fine-mapping of a major QTL conferring resistance against head smut in maize[J].Theoretical and Applied Genetics,2008(8):1241-1252.

[4]李莉,賈立輝,樸紅梅,等.玉米抗絲黑穗病的研究進(jìn)展[J].玉米科學(xué),2008,16(6):136-138.

[5]王振華,李新海,鄂文弟,等.玉米抗絲黑穗病種質(zhì)鑒定及遺傳研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,35(3):261-267.

[6]孫發(fā)明,劉興二,焦仁,等.論春玉米區(qū)抗絲黑穗病雜交種的選育及應(yīng)用[J].玉米科學(xué),2006,14(增):20-22.

[7]高潔,祁新,蔚榮海,等.玉米種質(zhì)資源對(duì)絲黑穗病的抗性鑒定[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(2):142-147,151.

[8]孫德全,李綏艷,林紅,等.黑龍江省玉米主要病害發(fā)生原因分析及抗病育種對(duì)策[J].作物雜志,2009(2):90-93.

[9]董玲,王慶祥,郭然,等.兩個(gè)含CIMMYT和Reid種質(zhì)的玉米半外來(lái)群體的雜種優(yōu)勢(shì)研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,42(1):45-49.

[10]李嚴(yán),董玲,金益,等.三個(gè)用CIMMYT種質(zhì)構(gòu)建的玉米半外來(lái)群體的改良和利用[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,41(1):19-23.

[11]王曉鳴,戴法超.玉米病害田間手冊(cè)—病蟲害鑒別與抗性鑒定[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2002:65-69.

[12]王永普,王懿波,王振華,等.試用特殊配合力進(jìn)行玉米種質(zhì)分類[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2001,16(1):7-11.

[13]王霞,李新海,李明順,等.二十個(gè)加拿大玉米群體性狀表現(xiàn)及對(duì)絲黑穗病抗性的評(píng)價(jià)[J].作物雜志,2009(1):20-22.

[14]王霞.加拿大玉米群體抗病性及與黑龍江早熟系雜優(yōu)關(guān)系的研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.

[15]孫廣全,王振華,王霞,等.加拿大早熟玉米群體與黑龍江省早熟自交系雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系的研究[J].作物雜志,2007(3):61-62.

[16]趙英男.20個(gè)加拿大早熟玉米群體與國(guó)內(nèi)主要種質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.