我國五味子研究現(xiàn)狀及展望

艾 軍，王振興，秦紅艷，許培磊，劉迎雪，范書田，沈育杰

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，長春 130112）

五味子[Schisandra chinensis（Turcz.）Baill]別名山花椒，烏梅子，為木蘭科五味子屬落葉木質(zhì)藤本植物，主要分布于我國黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古和河北等省區(qū)[1]，此外，在朝鮮半島、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)及日本亦有分布。主產(chǎn)于我國東北和河北部分地區(qū)的五味子果實(shí)干品，商品習(xí)稱“北五味子”，是我國的名貴中藥材。五味子除藥用外，還可用于生產(chǎn)果酒、果醬、果汁飲料和保健品等，具有廣闊的開發(fā)利用前景。作為一種新興果樹，自20世紀(jì)70年代，我國就開始其野生栽培馴化研究與生產(chǎn)實(shí)踐推廣，并取得較大進(jìn)展[2]。目前，五味子研究主要集中在種質(zhì)資源、品種選育、栽培技術(shù)和病蟲害防治等領(lǐng)域。結(jié)合自身研究工作，在查閱大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，總結(jié)我國多年來五味子研究成果，討論五味子研究領(lǐng)域存在的問題，并提出今后深入研究的方向。

1 種質(zhì)資源收集與評價(jià)

五味子種內(nèi)存在廣泛變異，20世紀(jì)80年代開始人們就開展五味子種質(zhì)資源的種內(nèi)變異研究。陳建軍等通過對長白山五味子種質(zhì)資源的系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)一個(gè)五味子的粉紅果實(shí)變種[3]；卓麗環(huán)等在黑龍江省鐵力林業(yè)局收集到白果五味子變種[4]。蘭士波等采用單穗重、果粒數(shù)、果粒重及果粒徑等4個(gè)性狀對來自不同自然分布區(qū)的五味子資源進(jìn)行評價(jià)，認(rèn)為來自不同分布區(qū)的五味子種源變異表現(xiàn)不同，某些分布區(qū)的種源較其他種源變異小，果實(shí)性狀穩(wěn)定[5]。劉清瑋等研究五味子園內(nèi)不同實(shí)生植株的產(chǎn)量及果實(shí)性狀變異，發(fā)現(xiàn)各性狀均存在較大變異，變異系數(shù)在16.29%～65.45%，說明實(shí)生苗建園不同單株之間果實(shí)性狀存在較大變異[6]。我國五味子栽培從實(shí)生苗建園開始，五味子種內(nèi)存在的廣泛變異為五味子種質(zhì)資源收集提供良好的前提條件。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所自上世紀(jì)80年代，就開展了五味子種質(zhì)資源的收集與評價(jià)工作，收集五味子種質(zhì)資源200余份，并制定《五味子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》。標(biāo)準(zhǔn)分“五味子種質(zhì)資源描述簡表”、“五味子種質(zhì)資源描述規(guī)范”、“五味子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)”、“五味子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)質(zhì)量控制規(guī)范”4個(gè)部分，對85個(gè)性狀進(jìn)行評價(jià)，共性描述46個(gè)，個(gè)性描述39個(gè)，其中植物學(xué)性狀23個(gè)。對100份五味子種質(zhì)資源的葉片、花朵及果實(shí)性狀等進(jìn)行系統(tǒng)評價(jià)，結(jié)果表明五味子種內(nèi)不同種質(zhì)之間遺傳性狀存在豐富變異。

艾軍等對五味子種質(zhì)資源果實(shí)性狀評價(jià)表明，五味子種質(zhì)資源果實(shí)各質(zhì)量性狀均存在較大變異，果實(shí)顏色為黃白色、粉紅色、紅色、紫紅色以及紫黑色的連續(xù)變異，說明以不同果色為育種目標(biāo)進(jìn)行品種選育具有較大潛力[7]。五味子果穗重、果粒重等數(shù)量性狀及不同藥效成分含量也存在較大變異，部分?jǐn)?shù)量性狀及藥效成分間存在一定的相關(guān)性。基于五味子果實(shí)性狀的廣泛變異及相關(guān)性，在進(jìn)行五味子種質(zhì)資源收集及品種選育的過程中，必須兼顧各性狀與藥效成分含量間的關(guān)系。此外，還開展了五味子種質(zhì)資源雌花心皮數(shù)的種內(nèi)變異研究[8]，五味子種內(nèi)雌花心皮數(shù)存在較大變異，變異系數(shù)為14.33%，種質(zhì)平均心皮數(shù)19.5～44.0，可作為五味子種質(zhì)資源收集、評價(jià)及品種選育的重要性狀。

2 品種選育

種質(zhì)資源的收集與系統(tǒng)評價(jià)是五味子品種選育的基礎(chǔ)和前提。“紅珍珠”是通過資源收集并經(jīng)系統(tǒng)評價(jià)選育而成的五味子新品種，該品種具有大小年現(xiàn)象輕、豐產(chǎn)性強(qiáng)的特點(diǎn)?！凹t珍珠”的成功選育標(biāo)志著五味子栽培從實(shí)生苗建園向品種化建園的轉(zhuǎn)變成為可能[9]。另外，曹文龍等通過對收集的五味子優(yōu)系實(shí)生后代進(jìn)行單株漿果產(chǎn)量、單穗長、果粒直徑等的評價(jià)，篩選出4個(gè)優(yōu)良的實(shí)生類型[10]。艾軍等通過對五味子種質(zhì)資源的系統(tǒng)評價(jià)，篩選出五味子優(yōu)異資源A118-8-（-5）、A71-（-8）-（-5）及黃果五味子等，其中A118-8-（-5）的果穗平均重38.6 g，A71-（-8）-（-5）的五味子醇甲含量為1.13%，是中華人民共和國藥典規(guī)定含量的2.83倍[7]。這些優(yōu)異資源的選育成功，為五味子新品種的選育奠定基礎(chǔ)。

3 無性繁殖技術(shù)研究

五味子無性繁殖主要包括扦插繁殖、嫁接繁殖和組織培養(yǎng)等3種方式。

3.1 扦插繁殖

五味子扦插繁殖主要為硬枝扦插和綠枝扦插，兩種扦插繁殖方式都有成功報(bào)道[11-16]。不同扦插繁殖方式的插條類型、藥劑種類、濃度、基質(zhì)配比及繁殖效果見表1。

表1 五味子不同扦插繁殖方式生根效果比較Table1 Comparison of the percentage of rooting of Schisandra chinensis(Turcz.)Baill under different cutting propagation methods

由表1可知，扦插繁殖可獲得較好的效果，李愛民采用綠枝扦插，通過300 mg·L-1NAA處理使插穗的生根率達(dá)到90.9%[17]；陳建軍采用硬枝扦插，通過150 mg·L-1ABT1號生根粉處理使五味子的扦插生根率達(dá)到87.0%[11]。這些技術(shù)如能成功應(yīng)用于五味子的無性繁殖，將對五味子的品種化進(jìn)程起到較大的推動(dòng)作用。

3.2 嫁接繁殖

五味子嫁接繁殖主要為硬枝嫁接、綠枝嫁接和芽苗嫁接等3種方式。李愛民等采用硬枝劈接法使嫁接苗成活率達(dá)到88%，該法在砧木的根頸以下嫁接，可避免砧木自身產(chǎn)生萌蘗，有利于保持品種純度[17]。艾軍采用芽接法，以五味子初萌發(fā)的綠苗為砧木，在下胚軸處進(jìn)行綠枝腹接，成活率達(dá)90%以上，且避免了地下橫走莖的產(chǎn)生[18]。此外，劉志文采用綠枝劈接也成功進(jìn)行五味子無性繁殖[19]。

3.3 組織培養(yǎng)繁殖

五味子組織培養(yǎng)繁殖技術(shù)的研究始于20世紀(jì)80年代，至今已取得較大進(jìn)展。我國科研工作者分別從外植體選擇、誘導(dǎo)分化培養(yǎng)基篩選和誘導(dǎo)生根培養(yǎng)基篩選三個(gè)方面展開研究。綜合不同研究者的試驗(yàn)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)五味子幼嫩莖段或新生嫩芽為最適外植體。其組培根據(jù)誘導(dǎo)培養(yǎng)基可分為兩種：一種是誘導(dǎo)嫩莖段產(chǎn)生愈傷組織，再經(jīng)愈傷組織分化產(chǎn)生叢生芽，進(jìn)一步經(jīng)生根誘導(dǎo)為組織培養(yǎng)苗；另一種是直接誘導(dǎo)莖段產(chǎn)生叢生芽，叢生芽經(jīng)繼代培養(yǎng)或直接生根成為組培苗。

目前，誘導(dǎo)五味子幼嫩莖段產(chǎn)生愈傷組織的研究已取得較大進(jìn)展，張曉薇等采用改良B5+6-BA 2.5 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基，使五味子幼嫩莖段的愈傷誘導(dǎo)率達(dá)到90%[20]。張佳等采用MS+6-BA 3.0 mg·L-1+NAA 0.6 mg·L-1培養(yǎng)基，使五味子幼嫩莖段的愈傷誘導(dǎo)率達(dá)到93.2%[21]。但將愈傷組織成功誘導(dǎo)為叢生芽的研究僅見張曉薇報(bào)道，目前尚無通過愈傷組織誘導(dǎo)最終獲得組織培養(yǎng)苗的其他報(bào)道。與愈傷組織誘導(dǎo)相比，通過幼嫩莖段誘導(dǎo)叢生芽，再通過生根誘導(dǎo)獲得五味子組培苗的技術(shù)更為成熟。陳雅君等以MS+6-BA 2.0 mg·L-1+ZT 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基誘導(dǎo)五味子嫩莖段產(chǎn)生叢生芽，再經(jīng)相同培養(yǎng)基繼代培養(yǎng)，最終在MS+NAA 0.2 mg·L-1培養(yǎng)基上生根，獲得100%的生根率[22]。顧地周等采用叢生芽誘導(dǎo)和生根誘導(dǎo)繁殖成功獲得五味子組培苗[23-25]。

4 栽培生理研究

4.1 花性分化與調(diào)控研究

五味子為雌雄同株的單性花植物，雌花數(shù)量是決定經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要因素，在生產(chǎn)中由于雌花分化比率的不穩(wěn)定性，造成大小年現(xiàn)象，穩(wěn)產(chǎn)性差。因此，研究其花芽分化規(guī)律，確定花性分化臨界期，并對其花性分化進(jìn)行調(diào)控，促進(jìn)雌花分化，對五味子栽培具有積極意義。

研究表明，五味子不同枝類花芽分化存在較大差異[26]，其葉叢枝的花芽分化水平低，雌花分化百分率為0，而中長枝的花芽分化及雌花分化比率則較高，不同枝類著花狀況見表2。

表2 五味子不同類型枝蔓著花情況比較Table2 Comparison of flower bearing state among branches of different types in Schisandra chinensis(Turcz.)Baill

另外，五味子枝條不同節(jié)位花芽分化質(zhì)量也有較大差異。低節(jié)位花芽分化數(shù)量較少，雌花分化比率較低；隨著節(jié)位的增高花芽分化數(shù)量和質(zhì)量都有提高的趨勢，雌花分化比率明顯提高。這些特性決定了五味子的修剪只能以中長梢修剪為主。

李愛民、林昊等通過花芽分化的觀察，發(fā)現(xiàn)五味子雌花形態(tài)分化的不同時(shí)期，并推斷7月中下旬是五味子花性分化臨界期[15,27]。艾軍系統(tǒng)地研究了五味子花芽的形態(tài)分化過程及其與樹體營養(yǎng)和內(nèi)源激素的關(guān)系，表明五味子的花性分化不經(jīng)兩性階段，為單性起源，五味子花性分化臨界期一般處于花后20～30 d的范圍內(nèi)，在吉林地區(qū)一般為6月下旬～7月上旬[26]。

五味子的花芽分化和花性決定是葉源的營養(yǎng)供應(yīng)能力和芽體的營養(yǎng)競爭能力共同作用的結(jié)果。在果實(shí)負(fù)載量較大的情況下，由于芽體的營養(yǎng)供應(yīng)不足，不能分化出較高比率的雌花[26]。劉清瑋等研究發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量與植株的比葉重呈顯著負(fù)相關(guān)，說明過多負(fù)載量會造成葉片早衰，從而影響樹體的營養(yǎng)供應(yīng)[6]。

艾軍等研究還表明，不同激素對五味子花芽分化和花性決定作用不同，其中ZT和ABA對花芽分化和雌花形成具有正向調(diào)控作用，而GA3可能通過改變源庫的供應(yīng)關(guān)系而間接影響花芽分化[28]。采用外源ABA和KT-30s在五味子花性分化臨界期，可有效誘導(dǎo)雌花分化。其中，以ABA 200 mg·L-1的調(diào)控作用最為明顯，使雌花分化比率達(dá)到61.1%的水平，極顯著高于對照，是對照的14.6倍，說明在五味子花性分化臨界期采用相應(yīng)的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施進(jìn)行花性調(diào)控是可行的。彭威等在五味子花芽分化初期葉面噴施4 000 mg·L-1硼酸，使雌花分化比率提高151.76%，增產(chǎn)65.48%，取得較好效果[29]。

4.2 地下橫走莖研究

在五味子生產(chǎn)栽培中，地下橫走莖的生長發(fā)育與地上莖的生長發(fā)育密切相關(guān)，會造成對地上部營養(yǎng)競爭，引起樹勢衰弱及雌花分化比率降低，嚴(yán)重影響栽培的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性。在生產(chǎn)管理中，需要投入大量的人力物力控制其生長，增加生產(chǎn)成本。通過研究地下橫走莖形成及發(fā)生機(jī)理，可在生產(chǎn)過程中制定相應(yīng)的技術(shù)措施，有效控制地下橫走莖產(chǎn)生。

王振興等研究五味子根、莖及地下橫走莖的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)地下橫走莖的解剖結(jié)構(gòu)與地上莖有很多相同之處，其初生木質(zhì)部的發(fā)育為內(nèi)始式，與根的初生結(jié)構(gòu)發(fā)育有本質(zhì)不同，是一種變態(tài)莖[30]。研究還表明，一年生五味子子葉的腋芽可發(fā)育成地下橫走莖，但其發(fā)育較緩慢，在8月下旬～9月初才發(fā)育成地下橫走莖，此外，第1片真葉腋芽至第8片真葉腋芽在條件適合的情況下也可以發(fā)育成地下橫走莖；地下橫走莖的發(fā)生部位較集中，常呈輪生狀，對地上主蔓的營養(yǎng)競爭較強(qiáng)。宋金枝等對五年生五味子實(shí)生植株調(diào)查結(jié)果表明，地下橫走莖數(shù)量為主蔓數(shù)量的6.3倍，地下橫走莖芽數(shù)為主蔓芽數(shù)的2.4倍[31]。由于地下橫走莖的不定根不發(fā)達(dá)，其生長所需的大量營養(yǎng)均需植株供給，這進(jìn)一步說明其與地上主蔓的營養(yǎng)競爭關(guān)系。

對五味子地下橫走莖的控制，除采用物理方法進(jìn)行人工去除外，還可以根據(jù)地下橫走莖的發(fā)生特性進(jìn)行有效控制。劉麗莉等在五味子田間管理過程中，始終讓產(chǎn)生橫走莖的芽或枝條露出地面，使其不能產(chǎn)生地下橫走莖[32]。另外，由于五味子的下胚軸部位不具有產(chǎn)生萌蘗和地下橫走莖的能力，加之較高節(jié)位的芽也不能產(chǎn)生地下橫走莖，可以通過下胚軸嫁接的方式培育五味子嫁接苗，避免地下橫走莖產(chǎn)生[18]。

4.3 光合特性研究

五味子光合作用特性是其栽培生理研究的一個(gè)重要內(nèi)容，該領(lǐng)域已開展大量研究工作。根據(jù)不同地區(qū)及不同試材測定五味子光合速率日變化曲線可以看出，五味子光合速率日變化為雙峰曲線，存在明顯午休現(xiàn)象。其第一次高峰一般出現(xiàn)在上午的9:30～11:30，第二次高峰出現(xiàn)在下午的14:30～15:30。但由于測定區(qū)域及試材差異，不同研究者得到的五味子光合速率存在較大差異，其中姚渝麗等測得吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地五味子光合速率最高，達(dá) 23.44 μmol·m-2·s-1[33]，李愛民等測得中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)所栽培園五味子光合速率較低，最高只有 8.25 μmol·m-2·s-1[34]，說明五味子的光合能力因采用不同的栽培條件及試驗(yàn)試材存在較大差異，這說明開展影響五味子光合能力研究的必要性。艾軍研究五味子不同時(shí)期、不同品系的結(jié)果枝和營養(yǎng)枝葉片的光合速率日變化，結(jié)果表明五味子不同品系的光合能力存在一定差異，結(jié)果枝與營養(yǎng)枝葉片的光合能力也存在較大差異[26]。6月下旬結(jié)果枝葉片的光合能力顯著高于營養(yǎng)枝葉片，而在9月中旬結(jié)果枝葉片的光合能力顯著低于營養(yǎng)枝葉片，這也進(jìn)一步說明較高的負(fù)載量會導(dǎo)致葉片早衰。張慶田等研究五味子不同架式的光合作用特性，對棚架栽培與籬架栽培的五味子陽生葉及陰生葉進(jìn)行研究，結(jié)果表明，五味子陽生葉片光合速率高于陰生葉片，棚架五味子的葉片光合速率均高于籬架五味子葉片，棚架栽培模式下葉幕受光面積增大，樹體內(nèi)膛通風(fēng)透光得到改善，有利于提高葉片光合效率[35]。

5 植物營養(yǎng)與施肥研究

土壤肥力是植物栽培的基礎(chǔ)，合理的土壤管理方式對五味子優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)栽培至關(guān)重要。針對五味子花芽分化及結(jié)實(shí)特性，科研工作者在五味子土壤管理及施肥技術(shù)領(lǐng)域展開大量研究。徐寧等研究不同水肥管理技術(shù)對五味子產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，通過施用有機(jī)肥、草炭并結(jié)合常規(guī)化肥施用，可顯著增加土壤中胡敏素和富里酸含量，并使土壤中活性有機(jī)質(zhì)含量顯著增加[36]。不同施肥處理使五味子產(chǎn)量顯著高于對照，其中以前一年施入草炭15 000 kg·hm-2并結(jié)合普通施肥效果最佳，產(chǎn)量達(dá)7 128.57 kg·hm-2，為對照的2.38倍。研究還表明，五味子產(chǎn)量與土壤中胡敏素、富里酸和高活性有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，即增加土壤有機(jī)質(zhì)含量可顯著提高五味子產(chǎn)量。王志新等連續(xù)3年在五味子生長初期進(jìn)行氮、磷、鉀不同配比施肥試驗(yàn)。結(jié)果表明，施肥對五味子增產(chǎn)效果顯著，氮、磷、鉀3種肥料之間的交互作用效果亦顯著，其中以施用氮肥150 kg·hm-2、磷肥150 kg·hm-2、鉀肥90 kg·hm-2的施肥量配比增產(chǎn)效果最佳，比對照增產(chǎn)46.3%[37]。

通過葉面施肥也可以達(dá)到提高花芽分化質(zhì)量，促進(jìn)樹體增產(chǎn)效果。彭威等在五味子花芽分化初期通過葉面噴施600 mg·L-1稀土微肥，顯著提高五味子花芽分化數(shù)量，比對照增長53.02%，但并不能有效調(diào)節(jié)雌雄花比例；葉面噴施4 000 mg·L-1的硼酸在提高五味子雌花數(shù)和單株產(chǎn)量上獲得較好效果；葉面噴施1 000 mg·L-1鉬酸銨也有提高五味子雌花數(shù)和單株產(chǎn)量的效果[29]。此外，人們還開展了五味子元素富集研究[29]。可成友等進(jìn)行施用亞硒酸鈉提高五味子果實(shí)中硒含量的研究表明，采用土壤施用方式果實(shí)中硒含量最高可達(dá)0.2797 mg·kg-1，采用葉面噴施的效果更為顯著，果實(shí)中硒含量最高可達(dá)3.8459 mg·kg-1，硒元素在五味子中富集效應(yīng)良好[38]。李承范等研究表明，五味子對K、Mn、Zn元素亦有富集作用[39]。

6 病蟲害研究

病蟲害防治是五味子栽培的重要技術(shù)環(huán)節(jié)。研究表明，隨著五味子栽培規(guī)模不斷擴(kuò)大，五味子病蟲危害也呈現(xiàn)上升趨勢。目前有報(bào)道的五味子病害主要為：葉枯病、黑斑病、白粉病、立枯病、莖基腐病、根腐病、葉腐病和細(xì)菌性潰瘍病等；蟲害主要為：女貞細(xì)卷蛾、柳蝙蛾、芳香木蠹蛾、康氏粉蚧、黑絨金龜子和卷葉蟲等。

在各種病害中研究得比較深入系統(tǒng)的主要為：葉枯病、黑斑病、白粉病、莖基腐病、根腐病和細(xì)菌性潰瘍病[40-43]，經(jīng)病菌的分離和鑒定已將其病原菌鑒定到種，并揭示其侵染規(guī)律。各病害病原菌種類見表3。

表3 五味子不同病害病原菌對應(yīng)情況Table3 Corresponding pathogens of different diseases in Schisandra chinensis(Turcz.)Baill

對根腐病及莖基腐病的危害癥狀描述進(jìn)行對比分析，發(fā)現(xiàn)二者有較大相似點(diǎn)，主要包括以下幾方面：①從莖基的根莖交界處開始發(fā)病；②發(fā)病初期地上部萎蔫，根莖交界處皮層腐爛，變褐色或黑色、脫落；③嚴(yán)重時(shí)病斑可向上、向下擴(kuò)展，導(dǎo)致地下根皮腐爛；④最后導(dǎo)致地上部全部枯死。另外，根據(jù)病原菌鑒定的結(jié)果[43-44]，兩種病害的病原菌都包括尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum Schlecht.），由此我們推測這兩種病可能為同一種病害。

在五味子的各種蟲害中，研究得較為深入系統(tǒng)的主要為女貞細(xì)卷蛾、柳蝙蛾和康氏粉蚧[47-49]。對于這幾種蟲害都比較系統(tǒng)地掌握了昆蟲的形態(tài)特征、發(fā)生規(guī)律與生活習(xí)性。

在病蟲害防治領(lǐng)域，科研人員主要開展化學(xué)防治、生物防治及綜合防治等方面研究工作?；卦旗o等采用枯草芽孢桿菌生物菌劑開展五味子白粉病防治試驗(yàn)，結(jié)果表明枯草芽孢桿菌生物菌劑對五味子白粉病有很好抑制作用，不僅顯著降低白粉病的發(fā)病率，還具有增加葉面積、提高果實(shí)重量作用[44]。鄧勛等選用6種無公害農(nóng)藥對五味子白粉病防治效果進(jìn)行研究，結(jié)果表明，選擇的6種無公害農(nóng)藥均能有效防治五味子白粉病，3次施藥后各藥劑防治效果均在90%以上，其中一種農(nóng)藥主要成分為多抗霉素，屬生物農(nóng)藥，其6 000倍處理效果較好，相對仿效達(dá)97.09%[45]。王玉蘭等對女貞細(xì)卷蛾防治進(jìn)行研究，提出加強(qiáng)秋季園地清理減少越冬蟲口密度，并開展化學(xué)防治結(jié)合黑光燈誘殺及保護(hù)天敵的綜合防治措施，取得較好防治效果[47]。

7 存在的問題及研究方向

目前，我國五味子栽培仍然以實(shí)生苗建園為主，實(shí)生群體中蘊(yùn)涵豐富變異，這為優(yōu)異種質(zhì)資源收集提供良好條件。隨著品種化進(jìn)程不斷發(fā)展，這些資源將逐漸被淘汰，因此，必須加強(qiáng)種質(zhì)資源收集工作，使優(yōu)異的種質(zhì)資源得到保護(hù)。另外，制定并完善五味子種質(zhì)資源的評價(jià)體系，在科學(xué)、統(tǒng)一的規(guī)范下開展資源評價(jià)，對促進(jìn)五味子資源高效利用也將具有重要意義。

五味子的無性繁殖技術(shù)研究雖已取得較大進(jìn)展，但目前五味子栽培仍以實(shí)生苗建園為主，無性繁殖技術(shù)多處于試驗(yàn)階段，實(shí)際應(yīng)用尚有一定距離。因此，應(yīng)加強(qiáng)無性繁殖技術(shù)的熟化提升，使之盡快應(yīng)用于生產(chǎn)。

品種化建園是五味子優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培的前提和基礎(chǔ)。目前，我國雖已選育出五味子新品種“紅珍珠”，但遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)需要，五味子品種異常匱乏。開展實(shí)生選種、雜交育種、分子生物學(xué)育種等基礎(chǔ)理論研究，加快五味子品種選育進(jìn)程，選育出優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)的五味子新品種，使之盡快應(yīng)用于生產(chǎn)，將成為未來五味子研究中的重要內(nèi)容。

五味子主要以中長枝結(jié)果為主，與此對應(yīng)的修剪方式必然是中長梢修剪。目前五味子栽培所采用的架式主要為單臂籬架，由于結(jié)果母枝剪留過長，植物生長時(shí)枝條下垂較為嚴(yán)重，易造成內(nèi)膛郁閉，通風(fēng)透光不良的后果。多年生植株常表現(xiàn)上強(qiáng)下弱，架面下部禿裸嚴(yán)重，使植株負(fù)載面積減少，影響栽培豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。有研究認(rèn)為，采用棚架栽培有利于植株生長和光合效率提高[35,46]，針對五味子花芽分化及著花特性等，開展系統(tǒng)的新型栽培模式研究，對完善五味子栽培技術(shù)措施具有重要意義。

五味子花性分化臨界期主要集中于花后20～30 d，此期正值果實(shí)迅速生長期[26]，因此，負(fù)載量與花芽分化成為五味子栽培的突出矛盾，深入研究五味子花性分化機(jī)理，研發(fā)花性分化綜合調(diào)控技術(shù)將成為促進(jìn)五味子栽培豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一個(gè)重要突破口。

隨著五味子栽培規(guī)模的不斷擴(kuò)大，其病蟲危害也呈現(xiàn)上升趨勢。深入開展病蟲害發(fā)生規(guī)律研究，研發(fā)以生物防治為主的綜合防治技術(shù)體系，提高防治效率、避免農(nóng)藥殘留，也將成為我國五味子研究的重要課題。

[1]孫成仁.北五味子與華中五味子分布區(qū)訂正[J].中國中藥雜志,1993,18(1):10-12.

[2]常仁龍,臧皓,孫佳明,等.北五味子資源調(diào)查及可持續(xù)利用研究[C].全國第八屆天然藥物資源學(xué)術(shù)研討會,2008:106-110.

[3]陳建軍,郝瑞.北五味子一個(gè)新變種的發(fā)現(xiàn)及研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1990,12(4):65-69.

[4]卓麗環(huán),黃普華,金萬昌,等.黑龍江省北五味子一新變種[J].植物研究,1994,14(1):35-36.

[5]蘭士波,曹文龍,韓磊.北五味子優(yōu)良種源選擇與高效栽培技術(shù)[J].科技創(chuàng)新導(dǎo)報(bào),2009,33:108.

[6]劉清瑋,余春粉,高延輝,等.北五味子主要性狀的遺傳參數(shù)及相關(guān)性研究[J].人參研究,2009(1):11-15.

[7]艾軍,王英平,張慶田,等.五味子種質(zhì)資源果實(shí)性狀的種內(nèi)變異研究[J].北方園藝,2011(13):179-182.

[8]艾軍,王英平,王志清,等.五味子種質(zhì)資源雌花心皮數(shù)及相關(guān)性狀研究[J].中草藥,2007,38(3):436-439.

[9]李愛民,王玉蘭,艾軍,等.北五味子新品種“紅珍珠”選育報(bào)告[J].特產(chǎn)研究,2000(4):31-35.

[10]曹文龍,莊德斌,劉克武.優(yōu)選北五味子生長結(jié)實(shí)性狀初步測定[J].中國林副特產(chǎn),2011(4):32-33.

[11]陳建軍,李俊清,高光棟,等.北五味子硬枝扦插育苗研究初報(bào)[J].中藥材,1991,14(1):11-12.

[12]柳麗.北五味子扦插繁殖試驗(yàn)[J].特產(chǎn)研究,1991(2):49-50.

[13]李愛民,王玉蘭,孫憲忠,等.北五味子初夏扦插繁殖研究[J].特產(chǎn)研究,1996(1):26-27.

[14]趙國棟,王西燕,廉士啟,等.北五味子全光照噴霧嫩枝扦插試驗(yàn)初報(bào)[J].吉林林業(yè)科學(xué),1995(6):13-14,25.

[15]林昊.北五味子扦插技術(shù)及幾種植物生長調(diào)節(jié)劑對座果率影響研究[D].延吉:延邊大學(xué),2010.

[16]梁爽,宋宇寧,李寶江,等.五味子綠枝扦插繁殖的影響因素研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(6):1706-1707.

[17]李愛民,王玉蘭,孫成賀,等.北五味子嫁接育苗技術(shù)研究[J].特產(chǎn)研究,2003(1):10-12.

[18]艾軍.五味子的芽苗嫁接方法:中國,ZL200610163209.5[P].2010-12-08.

[19]劉志文.五味子的綠枝劈接育苗[J].特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物,2008(4):29-30.

[20]張曉薇,夏媛,李鳳蘭,等.北五味子組織培養(yǎng)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(9):3933-3935.

[21]張佳,金東淳,金海林,等.均勻設(shè)計(jì)法優(yōu)化北五味子愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(12):6977-6978,6987.

[22]陳雅君,吳秀菊,關(guān)政華,等.藥用植物北五味子的組織培養(yǎng)[J].植物研究,1999,19(3):318-322.

[23]顧地周,朱俊義,周繇.北五味子豐產(chǎn)株系離體培養(yǎng)及高效植株再生體系的建立[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,37(8):19-21.

[24]白鵬,韓宏義,李巖,等.北五味子的快速繁殖技術(shù)研究[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,2010(11):30-31.

[25]陳麗靜,齊欣,王玉坤,等.北五味子快繁體系的建立[J].中草藥,2011,42(3):575-578.

[26]艾軍.五味子花芽分化機(jī)理研究[D].沈陽:沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[27]李愛民,王玉蘭,趙淑蘭,等.北五味子花芽分化與營養(yǎng)水平變化的研究[J].特產(chǎn)研究,1998(2):6-10.

[28]艾軍,王英平,李昌禹,等.五味子花芽分化過程中3種內(nèi)源激素的消長[J].中國中藥雜志,2006,31(1):24-26.

[29]彭威,張友民.葉面噴施硼·鉬及稀土微肥對五味子成花及產(chǎn)量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(17):8955-8956,8977.

[30]王振興.五味子地下橫走莖發(fā)生機(jī)理研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2010.

[31]宋金枝,劉偉,宋金俐.家植北五味子主蔓及橫走莖的生長分析[J].通化師范學(xué)院學(xué)報(bào),2008,29(10):40-41,76.

[32]劉麗莉,李壽全,陳振山.北五味子地下橫走莖有效處理方法[J].特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物,2011(2):42.

[33]姚渝麗,劉實(shí),李愛民,等.北五味子光合日變化特性的研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,31(2):54-58.

[34]李愛民,王玉蘭,李昌禹.五味子的凈光合速率及其日變化[J].園藝學(xué)報(bào),2003,30:408.

[35]張慶田,艾軍,王英平,等.五味子不同栽培架勢光合日變化的研究[J].北方園藝,2010(16):199-201.

[36]徐寧,周連仁.不同水肥管理技術(shù)對北五味子產(chǎn)量的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,41(12):43-47.

[37]王志新,孫文生,高明輝,等.施肥對北五味子果林母樹果實(shí)增產(chǎn)效應(yīng)的研究[J].吉林林業(yè)科技,2011,40(2):35-37.

[38]可成友,夏麗娜,于亮,等.北五味子的富硒方法和富硒效應(yīng)研究[J].中國藥業(yè),2010,19(16):19-21.

[39]李承范,姚艷紅,張敬東.種植北五味子和土壤中微量元素的測定[J].廣州化工,2010,38(4):126-128.

[40]劉博,傅俊范,周如軍,等.五味子葉枯病病原菌鑒定[J].植物病理學(xué)報(bào),2008,38(4):425-428.

[41]劉海龍.五味子病害的病原菌鑒定及室內(nèi)藥劑篩選[D].長春:吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),2008:49.

[42]林天行,傅俊范,周如軍.五味子叉絲殼菌危害風(fēng)險(xiǎn)性分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(8):2313-2314.

[43]艾軍,沈育杰.特種經(jīng)濟(jì)果樹規(guī)范化高效栽培技術(shù)[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2009.

[44]回云靜,吳長寶,徐小明,等.枯草芽孢桿菌生物菌劑對五味子白粉病防效及生長的影響[J].菌物研究,2011,9(2):100-104.

[45]鄧勛,宋小雙,周琦,等.無公害農(nóng)藥防治北五味子白粉病田間藥效試驗(yàn)[J].北方園藝,2008(2):245-247.

[46]張慶田,艾軍,王振興,等.不同栽培架勢對五味子產(chǎn)量及枝條生長勢的影響[J].北方園藝,2010(14):197-198.

[47]王玉蘭,李愛民,艾軍,等.女貞細(xì)卷蛾發(fā)生與防治的初步研究[J].特產(chǎn)研究,2000(1):32-46.

[48]來茂生,趙琦,莊敬華.柳蝙蛾危害北五味子的防治[J].中藥材,1987(4):56.

[49]田明武,李玉清,張會艷.危害遼五味子主要害蟲—康氏粉蚧流行規(guī)律調(diào)查研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),2000(4):51-52.