• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    長白山高山苔原帶植物群落、土壤、游徑侵蝕對踐踏干擾的響應(yīng)1)

    2012-09-18 11:11:14王洪橋
    關(guān)鍵詞:苔原長白山種類

    王洪橋

    (吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),長春,130118)

    吳正方

    (東北師范大學(xué))

    孟祥君

    (吉林財經(jīng)大學(xué))

    杜海波

    (東北師范大學(xué))

    旅游踐踏是人類活動對景區(qū)生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾形式之一,部分游客為了探險獵奇、尋求刺激,往往偏離既定線路、自由行走,勢必對景區(qū)環(huán)境產(chǎn)生一定的影響。近年來,旅游踐踏干擾的生態(tài)作用受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛重視。陸林等[1]對黃山景區(qū)土壤對旅游干擾的響應(yīng)進(jìn)行了系統(tǒng)分析,得出土壤密度和土壤含水量對旅游干擾反應(yīng)最為敏感,且旅游干擾對0~10 cm層次的土壤的影響顯著大于10~20 cm;張桂萍等[2]分析了旅游干擾對歷山亞高山草甸植物多樣性的影響,認(rèn)為隨著距游徑距離的增加,不同樣帶主要科、屬、種的數(shù)量均有上升,而主要優(yōu)勢種的相對蓋度、相對密度和相對高度則越來越大,而伴人植物則出現(xiàn)相反的變化趨勢;鄭偉等[3]研究了喀納斯景區(qū)草地土壤-植被系統(tǒng)對旅游干擾的響應(yīng),分析得出從背景區(qū)到強(qiáng)烈活動區(qū),草甸群落的蓋度、高度、生物量、凋落物生物量和物種多樣想均趨于減少,群落結(jié)構(gòu)趨于簡化,穩(wěn)定性下降。表層土壤的理化性狀明顯趨于退化。席建超[4]、鞏劼[5]、Cole D N等都對旅游活動對生態(tài)環(huán)境的干擾進(jìn)行了不同方面的研究[6-8]??傮w來看,國內(nèi)外學(xué)者的研究對象主要集中在景區(qū)的喬、灌、草植物物種、群落和多樣性對旅游干擾的響應(yīng)[1]。部分學(xué)者還分析了旅游干擾對土壤的含水量、密度、pH值、肥力等因素的影響[2]。研究通常采取3種方法:既成事實分析法、長期監(jiān)測分析法以及模擬實驗法。一般采用平均高度、平均蓋度、平均物種數(shù)等單項指標(biāo)及物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和重要值等綜合指標(biāo)分析出旅游干擾對植被的影響[3-5]。長白山高山苔原帶,由于孤山突起,冬季寒冷漫長,夏季涼爽短暫,常年氣溫低、多大風(fēng)、降水量雖很充沛,季節(jié)分配卻極不均勻等氣候特征,綜合地形因素形成了以植株矮小的小灌木、苔蘚、地衣的植物群落的敏感、脆弱的苔原帶生態(tài)系統(tǒng)[9]。長白山苔原帶土壤不同于其他類型土壤,為泥炭潛育化土壤,成土年齡短,具有粗骨性、薄層性和分層不明顯的特征,脆弱性強(qiáng)[10]。長白山高山苔原帶植被矮小,視野開闊,奇花異草、景色美不勝收。造成許多游客抑制不住吸引而在苔原帶上行走,旅游踐踏成為重要的干擾形式。旅游干擾對高山苔原帶的影響是否不同于其他學(xué)者關(guān)注的森林區(qū)、草原區(qū)、高山草甸區(qū);苔原帶植物和土壤的抗干擾程度是否不同于其他地區(qū);是非常值得研究的問題。本文將從植物群落、土壤和游徑侵蝕3個方面對旅游干擾的響應(yīng)程度做系統(tǒng)分析,以期為長白山自然保護(hù)區(qū)景區(qū)管理提供參考,特別是為游徑規(guī)劃和建設(shè)提供決策支持。

    1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)域選擇在長白山西大坡(圖1)。海拔高度為2000~2500 m,冬季嚴(yán)寒漫長,夏季涼爽短暫,常年氣溫低,年平均氣溫僅-7.3℃。1月最冷,平均氣溫達(dá)-24℃,7月最熱,也僅8.7℃。幾乎全年無夏,年極端最低氣溫達(dá)-44℃,≥10℃活動積溫只有300~500℃。區(qū)域降水量豐沛,年降水量在1400 mm以上,但多集中在夏季,6—9月降水量占70%。積雪時間長達(dá)6個月以上,積雪厚度達(dá)2~4 m。夏季在陰坡的溝谷中仍可見積雪斑。全年多風(fēng),尤其是冬春多大風(fēng),全年平均風(fēng)速11.7 m/s,風(fēng)速大于17 m/s的大風(fēng)日可達(dá)260多d。

    圖1 長白山西大坡概況

    2 研究方法

    植物調(diào)查于2009—2011年7—9月進(jìn)行。根據(jù)長白山西大坡苔原帶植物群落類型、游徑特點以及海拔高度等實際情況,對游徑沿線不同植物群落采用樣方調(diào)查。選取海拔2000~2050 m的小灌木—地衣苔原的“篤斯越桔—毛氈杜鵑—擬垂枝蘚群落”、“牛皮杜鵑—篤斯越桔群落”;2200~2250 m的小灌木—苔蘚—地衣—苔原的“苞葉杜鵑、毛氈杜鵑—大皺蒴地衣群落”、“寬葉仙女木—毛氈杜鵑—長毛砂蘚群落”;2400~2450 m的草本—小灌木苔原的“蒿草—寬葉仙女木群落”、“蒿草群落”為調(diào)查對象。調(diào)查發(fā)現(xiàn),踐踏干擾強(qiáng)度不同,苔原帶的群落和土壤等響應(yīng)不同,因此有必要進(jìn)行干擾強(qiáng)度的劃分。依據(jù)植物的倒伏和裸地面積比,將踐踏干擾劃分為3個等級:輕度踐踏干擾(樣地幾乎沒有游人到達(dá),植物倒伏率小于10%;土壤幾乎保持原始性狀)、中度踐踏干擾(有少量游人經(jīng)過,植物倒伏率為20%~35%;因踐踏而產(chǎn)生的裸地所占比例小于10%;土壤處于輕度壓實狀態(tài))、重度踐踏干擾(大量游人經(jīng)過,植物倒伏率大于35%,土壤重度壓實或者完全缺失,裸地面積比例為10% ~50%)。樣方面積2 m×2 m,共調(diào)查樣方64個,對各植物群落植物各項生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測度記錄。土壤則用環(huán)刀和蠟封鋁盒法采集,帶回實驗室分析。

    植物群落的多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù),均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù),優(yōu)勢度指數(shù)采用Simpson指數(shù)[1],具體計算公式如下。

    Shannon-Wiener指數(shù):

    Pielou均勻度指數(shù):

    Simpson優(yōu)勢度指數(shù):

    其中,S為每一樣方中的物種總數(shù),N為S個種的全部重要值之和;Ni為第i個種的重要值。

    土壤分析方法:利用SC-900土壤緊實度儀對樣地內(nèi)土壤緊實度進(jìn)行測定,因高山苔原土土層較薄,取樣深度一律控制在0~10 cm。土壤密度用烘干法測定;pH值用電位法測定;有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀法測定;堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測定;有效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提鉬銻抗比色法測定;速效鉀采用1 mol/L NH4OAc浸提—火焰光度法測定。具體步驟參看土壤農(nóng)化分析[18]。土壤侵蝕量采用量筒采集水樣,實驗室烘干稱質(zhì)量來測定。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 游徑植物數(shù)量及種類對踐踏干擾的響應(yīng)

    長白山苔原帶高寒氣候及惡劣的生態(tài)環(huán)境使植物群落具有明顯的特征:①無林。在高山苔原帶,喬木不能正常生長,只有個別矮小的岳樺林沿溝谷楔入;個別落葉松、魚鱗松在林緣以上苔原帶下部呈灌叢狀生長;在苔原帶西側(cè),沿溪溝則分布有個別呈灌叢狀的赤楊。②植物種類不多。高山苔原植物群落種類組成不多,共有高等植物69種,分屬52屬、21科。③群落結(jié)構(gòu)簡單。植物高度相差很小,所以植被層次簡單,一般只有灌木層和苔蘚、地衣兩層。灌木層建群種類很少,通常只有1~2種或2~3種。苔蘚地衣在植被總蓋度中的比例隨海拔高度增大而逐漸增加,局部地段幾乎形成純?nèi)郝鋄9]。

    在3種踐踏干擾強(qiáng)度下,對6個群落的植物個體數(shù)和種類進(jìn)行統(tǒng)計(表1)??梢钥闯觯υ脖恢参锶郝涞闹参飩€體數(shù)量受海拔高度影響較大,海拔越高,植物個體數(shù)量越少,群落結(jié)構(gòu)越簡單。踐踏干擾程度不同,苔原帶植物的個體數(shù)和種類的變化不同。輕度干擾時,篤斯越桔、毛氈杜鵑等寬葉植物由于根系發(fā)達(dá),不易死亡,植物個體數(shù)量不減少或稍微減少。隨著踐踏程度的加重,土壤受到壓實,由于長白山苔原帶土層較薄,植物根系較淺,根系受踐踏易損傷,引起植物大量地死亡,一些抗踐踏能力弱的物種(如地衣等)消失。當(dāng)達(dá)到重度踐踏干擾時,土壤裸露,植物個體數(shù)量和種類銳減。海拔越高,植物個體數(shù)量減少程度越大。與其他地區(qū)其他物種比較來看[3-5],長白山苔原帶植物抗踐踏干擾能力較差,除了生態(tài)環(huán)境因素外,還與自身形態(tài)有關(guān)。牛皮杜鵑、苞葉杜鵑等植物葉呈革質(zhì)化、葉厚重,踐踏很容易使其內(nèi)部組織產(chǎn)生破壞而死亡;而呈針狀硬葉的松毛翠,受踐踏干擾時,葉子不易受損,抗干擾能力較強(qiáng);生長在近地面的地衣,當(dāng)上層植被未因干擾缺失時,個體數(shù)量基本保持不變。一旦上層植被缺失,失去保護(hù)力,地衣很容易隨之消亡,出現(xiàn)裸地。

    表1 長白山西大坡苔原植物個體數(shù)和種類對旅游踐踏干擾的響應(yīng) 株

    苔原帶植物種類數(shù)量在同海拔的不同群落中,沒有規(guī)律可言[10]。但在不同海拔高度上,植物種類隨海拔高度的升高越來越少,結(jié)構(gòu)也越來越簡單,甚至在一定海拔高度上呈現(xiàn)單一物種的純?nèi)郝?如地衣)。踐踏干擾較輕時,物種缺失較少;當(dāng)達(dá)到中/重度干擾時,物種大量缺失,并且海拔高的群落的植物種類減少程度相對較大。表明海拔越高,植物的脆弱性越強(qiáng),敏感性越高,抗干擾性越差。不同群落的植物的種類數(shù)都表現(xiàn)出隨干擾程度的增加而減少的特點,與鄭偉等學(xué)者的研究結(jié)論基本一致[3],但長白山苔原帶植物物種減少程度要大于草原植物。

    3.2 游徑植物群落對踐踏干擾的響應(yīng)

    對苔原帶植物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)進(jìn)行計算,結(jié)果顯示(表2),6個群落的Shannon-Wiener指數(shù)變化都表現(xiàn)出兩個特性,第一,相同海拔高度同類苔原的群落多樣性指數(shù)無規(guī)律,但是隨著海拔高度的升高,群落多樣性指數(shù)則減少。因為海拔越高,植物種類趨于單一,物種多樣性程度降低所致。第二,武俊智等人在研究馬侖亞高山草甸植物多樣性時,發(fā)現(xiàn)植物多樣性變化符合“中等干擾假說”理論,即如果擾動速率太低,少數(shù)競爭力強(qiáng)的生物類群在群落內(nèi)取得完全優(yōu)勢,如果擾動速率太高,只有那些生長速度快、侵占能力特強(qiáng)的物種才能生存下來;僅當(dāng)擾動速率中等時,物種生存的機(jī)會才是最多的,也就是說群落在中等擾動程度時,物種多樣性最高[11]。但本研究發(fā)現(xiàn)長白山苔原帶群落多樣性不存在這個規(guī)律,當(dāng)受到中等程度的干擾時,種類就有明顯的減少,生長環(huán)境惡劣,生長期短,不會出現(xiàn)其他物種的增補(bǔ)現(xiàn)象,因此多樣性減少。干擾程度加重時,物種種類減少程度增大,物種多樣性也隨之大大降低。

    表2 長白山西大坡植物群落特征指數(shù)

    Pielo均勻度和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)能夠較客觀地反映不同物種之間個體數(shù)量差異。研究發(fā)現(xiàn),隨著干擾程度的加重,6個群落的Pielo均勻度都在減少,重度干擾時,均勻度下降的更大一些。這與程占紅等[13]的研究結(jié)論相一致。群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨干擾程度的增加基本趨于減少,但在重度干擾時,變化規(guī)律很不明顯,這與程占紅等[13]的研究結(jié)論不一致,分析原因認(rèn)為長白山苔原帶植物與山地草甸植物的抗干擾能力不同,惡劣的生境使得長白山苔原植物受到一定的干擾時就出現(xiàn)優(yōu)勢種植物數(shù)量和種類減少,從而使優(yōu)勢度值變化不規(guī)律。

    3.3 游徑土壤對踐踏干擾的響應(yīng)

    長白山高山苔原土從結(jié)構(gòu)和發(fā)育分為3個亞類:原始(石質(zhì))苔原土、苔原土、灌叢苔原土。分布規(guī)律和特征為:①海拔高度不同。原始(石質(zhì))苔原土或稱粗骨質(zhì)苔原土,分布于2400以上的高山苔原帶上部,苔原土分布在2200~2400 m,灌叢苔原土分布于2000~2200 m;②隨著海拔升高土層逐漸變薄。灌叢苔原土一般厚度為40~50 cm,而原始苔原土只有10~15 cm;③3種土壤亞類都存在明顯的潛育化現(xiàn)象;④土壤表層有機(jī)質(zhì)含量高,向下則迅速降低[15]。本研究選取0~10 cm的表層土壤做分析(表3),可以看出,踐踏干擾程度越重,土壤密度越大,孔隙度越小。隨著海拔高度的升高,這種變化趨勢越明顯。旅游干擾對土壤的最表象影響就是增加土壤的緊實度,從表4中可以看出,隨著踐踏干擾程度的增加,長白山高山苔原土的緊實度逐漸變大,而且隨踐踏程度的加重,緊實度增加程度變大。從垂直坡向來看,海拔越高,土壤緊實度受踐踏干擾的程度越大。這與鄭偉等學(xué)者的研究結(jié)果相同。緊實度的增加,減弱了水分深入性和土壤的空隙度,造成植物根系的生長缺水和透氣性減弱,影響到植物的正常發(fā)育。

    表3 長白山西大坡苔原土理化性質(zhì)對踐踏干擾的響應(yīng)

    從土壤化學(xué)性質(zhì)來看,隨著踐踏干擾程度的增強(qiáng),土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低,pH值升高,堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低,有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加,有效鉀的礦化速度增加。土壤化學(xué)性質(zhì)的變化表明:隨著踐踏干擾強(qiáng)度的加強(qiáng),地表植被覆蓋減少,植物殘體的歸還量減少,再加上土壤緊實,使得土壤有機(jī)質(zhì)及氮素來源減少,土壤有機(jī)質(zhì)及堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在重度干擾區(qū)顯著降低,由于土壤裸露程度增加,土壤受到輻射增加,土壤溫度上升,土壤中有效磷、有效鉀的礦化速度增加,有效磷、有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著上升。

    3.4 游徑侵蝕強(qiáng)度對踐踏干擾的響應(yīng)

    踐踏干擾往往造成苔原帶植物個體和種類的減少,使地表形成一個相對低洼的地區(qū)。6—9月,長白山降水比較集中,雨量較大,低洼的游徑往往成為坡面徑流的匯水區(qū),為水土流失形成必要條件。而苔原帶土壤為潛育化的具有泥炭化和腐殖質(zhì)化的土層,土層較薄,持水性大,黏性小,這些特性更易造成水土流失而形成裸巖出露。巖石出露地表的地區(qū),植物是很難恢復(fù)的,經(jīng)過漫長的冬季,在積雪和寒風(fēng)的作用下,巖石極易發(fā)生球形風(fēng)化和冰楔崩解而形成碎石,夏季的大雨將碎石搬運沖蝕,則游徑變得越來越低洼,寬度也越來越大。使周邊的植物根系外露和土壤養(yǎng)分流失。外露的根系在溫度和風(fēng)的雙重影響下,很快就失去生理作用,從而影響到植物的生長。植物長勢差,郁閉度降低,形成土壤裸露,從而易被雨水淋濕或沖刷。水土流失亦影響植物生長,形成惡性循環(huán)。經(jīng)過近3 a的觀測發(fā)現(xiàn),在連續(xù)不斷的干擾下,游徑會向外擴(kuò)展,中/重度踐踏干擾的游徑向外擴(kuò)張的速度是輕度踐踏干擾游徑的4倍左右。平均侵蝕模數(shù)、平均侵蝕厚度和全年侵蝕量在3種干擾游徑中表現(xiàn)出相似的規(guī)律,即中度干擾下,3個值最大。隨著踐踏加重,游徑上裸巖的面積越來越大,土壤侵蝕量變得越來越小,而從游徑兩側(cè)的土壤侵蝕使侵蝕量維持在一定的高閾值區(qū)。裸巖阻滯了游徑的向深度發(fā)展,侵蝕厚度逐漸變小,有些地方甚至為零。從上面的規(guī)律看,一定強(qiáng)度的踐踏就會引起游徑的擴(kuò)展和加深,造成裸巖的出露,因此應(yīng)該嚴(yán)格控制游客在苔原帶的隨意踐踏。

    表4 游徑土壤侵蝕對3種踐踏干擾的響應(yīng)

    4 結(jié)論與討論

    生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性不同,抗干擾能力也不同。長白山苔原帶地處保護(hù)區(qū)核心地帶,因平均溫度低,極端氣溫頻繁,風(fēng)力大,土壤厚度小等因素的限制,植物群落較為脆弱,抗干擾能力差。本研究的大多數(shù)結(jié)論與其他學(xué)者的研究相符[13-18],如干擾強(qiáng)度大的情況下,植被種類和數(shù)量都減少;土壤的密度增大,孔隙度減少,緊實度增大,有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少,有效磷和有效鉀及pH值增大等。但是在群落多樣性方面,長白山苔原帶群落不符合“中等干擾假說”的現(xiàn)象。中等干擾假說是由美國生態(tài)學(xué)家康奈爾等人于1978年提出的,認(rèn)為中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性。理由為:在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵缺口,如果干擾頻繁,則先鋒種不能發(fā)展到演替中期,因而多樣性較低;如果干擾間隔期較長,使演替過程能夠發(fā)展到頂級期,多樣性也不高;只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平,它允許更多的物種入侵和定居。分析假說成立的條件首先是有先鋒物種,其次是先鋒種要有充分的時間環(huán)境和空間環(huán)境才可侵入。長白山苔原帶因海拔高度的影響,平均溫度極低,無霜期極短,甚至某些地方存在終年積雪的狀況,這樣的環(huán)境嚴(yán)重抑制先鋒物種的侵入。另外經(jīng)過大量查閱資料和野外觀測,長白山苔原帶物種種類相對較少,而沒有嚴(yán)格意義上的先鋒種,在低洼地,先侵入的為牛皮杜鵑和地衣,在高亢地則為寬葉仙女木和地衣,但這幾種物種是典型的極北植物,而不是先鋒種,整個演替過程中,這些物種仍然是建群的主要物種。因此表現(xiàn)不出中等干擾時物種多樣性最高的特點。通過觀測和研究發(fā)現(xiàn):

    (1)隨海拔高度升高植物群落的植物個體數(shù)量逐漸減少,而群落植物種類則沒有這個規(guī)律。海拔在2000~2050 m的小灌木—地衣類苔原中的2個群落的植物個體數(shù)量(2 m×2 m)基本在200株左右,而2200~2250 m的小灌木—苔蘚—地衣苔原的2個群落的植物個體數(shù)量則基本為160株左右,2400~2450 m的草本—小灌木苔原則基本在125株左右。植物的種類不存在這樣的規(guī)律,在選取的6個群落中,寬葉仙女木—毛氈杜鵑—長毛砂蘚群落的物種數(shù)量最多。

    (2)踐踏干擾強(qiáng)度不同,植物個體數(shù)量和種類減少程度不同。個體數(shù)量和種類在中/重度踐踏干擾時,減少程度大。在同等干擾程度下,隨著海拔高度的升高,植物個體數(shù)量和種類減少程度大,表明海拔高的植物群落受生境的制約,抗干擾能力差。

    (3)長白山苔原帶植物群落抗干擾能力差,不存在“中等干擾假說”的現(xiàn)象,隨著干擾強(qiáng)度的增強(qiáng),多樣性逐漸降低,而沒有表現(xiàn)出中度干擾時,多樣性增加的現(xiàn)象。群落的均勻度隨干擾強(qiáng)度的增加而減少,優(yōu)勢度則沒有規(guī)律可循。

    (4)踐踏干擾對土壤理化性質(zhì)影響很大。踐踏程度越強(qiáng),土壤的密度越大,孔隙度越小,緊實度增強(qiáng)。有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低,而有效磷、有效鉀和pH值升高,且重度干擾對土壤理化性質(zhì)的影響程度大。

    (5)踐踏使游徑變寬展和低洼,形成一個匯水區(qū),這種微地貌加重了水土流失,進(jìn)而影響到周邊植物的生長,降低了植物個體高度和覆蓋度,從而使土壤裸露,加重水土流失。研究發(fā)現(xiàn)中度的踐踏干擾的侵蝕量和侵蝕深度最大,重度踐踏干擾造成裸巖的出露,土壤缺失區(qū)面積加大,侵蝕量和侵蝕深度反而變少。表明一定程度的干擾就會促進(jìn)游徑的生長,因此應(yīng)嚴(yán)格限制游客對苔原帶的踐踏。

    [1]陸林,鞏劼,晉秀龍.旅游干擾對黃山風(fēng)景區(qū)土壤的影響[J].地理研究,2011,30(2):209 -223.

    [2]張桂萍,張峰,茹文明.旅游干擾對歷山亞高山草甸植物多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(1):407 -415.

    [3]鄭偉,朱進(jìn)忠,潘存德.旅游干擾對喀納斯景區(qū)草地土壤-植被系統(tǒng)的影響[J].中國草地學(xué)報,2009,31(1):109 -115.

    [4]席建超,胡傳東,武國柱,等.六盤山生態(tài)旅游區(qū)旅游步道對人類踐踏干擾的響應(yīng)研究[J].自然資源學(xué)報,2008,23(2):275-282.

    [5]鞏劼,陸林,晉秀龍,等.黃山風(fēng)景區(qū)旅游干擾對植物群落草本層的影響[J].地理科學(xué),2009,29(4):607 -612.

    [6]Burden R F,Randerson P F.Quantitative studies of the effects of human trampling on vegetation as an aid to the management of semi-natural areas[J].Journal of Applied Ecology,1972,9:439 -457.

    [7]Beatrice E,Willard David J,Cooper Forbes,et al.Natural regeneration of alpine tundra vegetation after human trampling 42-year data set from rocky mountain national park[J].Arctic Antarctic and Alpine Research,2007,39(1):177 -183.

    [8]Cole D N,Bayfield N G.Recreational trampling of vegetation:standard experimental procedures[J].Biological Conservation,1993,63:209 -215.

    [9]黃錫疇,李崇皜.長白山高山苔原的景觀生態(tài)分析[J].地理學(xué)報,1984,39(3):285 -296.

    [10]錢家駒,張文仲.長白山高山凍原植物的調(diào)查研究簡報(Ⅰ)[J].東北師大學(xué)報自然科學(xué)版,1980(1):49-65.

    [11]武俊智,上官鐵梁,張婕,等.旅游干擾對馬侖亞高山草甸植物物種多樣性的影響[J].山地學(xué)報,2007,25(5):534 -540.

    [12]張淑花,趙美微,張雪萍.旅游干擾對二龍山風(fēng)景區(qū)土壤和植被的影響[J].土壤通報,2011,42(3):523 -527.

    [13]程占紅,牛莉芹.五臺山南臺山地草甸種群對旅游干擾的生態(tài)響應(yīng)[J].水土保持研究,2008,15(6):222 -224.

    [14]吳甘霖,黃敏毅,段仁燕等.不同強(qiáng)度旅游干擾對黃山松群落物種多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2006,26(12):3924-3930.

    [15]孟憲璽.長白山的高山苔原土[J].地理科學(xué),1982,2(1):57-64.

    [16]管東生,林衛(wèi)強(qiáng),陳玉娟.旅游干擾對白云山土壤和植被的影響[J].環(huán)境科學(xué),1999,20(6):6 -9.

    [17]張啟,秦安臣,李艷慧,等.旅游干擾對自然保護(hù)區(qū)土壤肥力的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(31):19127 -19129,19171.

    [18]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

    猜你喜歡
    苔原長白山種類
    生活在西伯利亞苔原上的人們
    照相機(jī)(2022年12期)2022-02-09 09:13:48
    北極高緯度苔原CO2凈通量的空間變異規(guī)律及影響因素
    極地研究(2021年4期)2021-03-05 02:08:08
    漫步四季,探索不一樣的長白山
    長白山冊封始于金代
    種類豐富的酒具
    收藏界(2018年1期)2018-10-10 05:23:08
    消防車種類知多少
    極地苔原
    鏡頭像差的種類
    苔原地區(qū)
    小布老虎(2016年12期)2016-12-01 05:47:09
    消防車有哪些種類
    亚洲成av人片免费观看| 亚洲专区中文字幕在线| 黄色一级大片看看| 日韩人妻高清精品专区| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 一区二区三区免费毛片| 国产亚洲欧美98| 国产高清三级在线| 伊人久久精品亚洲午夜| 欧美一区二区精品小视频在线| 亚洲精品日韩av片在线观看| 露出奶头的视频| 成人无遮挡网站| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产一区二区三区视频了| avwww免费| 99国产综合亚洲精品| 久久久色成人| 亚洲在线观看片| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 欧美+亚洲+日韩+国产| 国产精品一及| 最后的刺客免费高清国语| 欧美丝袜亚洲另类 | 色视频www国产| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 男女床上黄色一级片免费看| 日本 欧美在线| 在线看三级毛片| 久久久久久久亚洲中文字幕 | 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产亚洲精品久久久com| 欧美成人免费av一区二区三区| 国产激情偷乱视频一区二区| 人妻夜夜爽99麻豆av| 午夜a级毛片| 偷拍熟女少妇极品色| 毛片女人毛片| 国产在线精品亚洲第一网站| 我的老师免费观看完整版| 亚洲美女视频黄频| 两个人视频免费观看高清| 亚洲人成伊人成综合网2020| 在线国产一区二区在线| h日本视频在线播放| 国产野战对白在线观看| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 无人区码免费观看不卡| 韩国av一区二区三区四区| 国产不卡一卡二| 一级毛片久久久久久久久女| 亚洲男人的天堂狠狠| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 一二三四社区在线视频社区8| 亚洲欧美清纯卡通| 99热这里只有是精品50| 两个人的视频大全免费| 国产精品日韩av在线免费观看| 麻豆国产av国片精品| 亚洲人成网站高清观看| 1000部很黄的大片| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 青草久久国产| 日韩大尺度精品在线看网址| 又粗又爽又猛毛片免费看| 久久精品影院6| 中国美女看黄片| 亚洲国产精品久久男人天堂| 在线天堂最新版资源| 久久久久久久久大av| 色精品久久人妻99蜜桃| 国产成人a区在线观看| 亚洲专区国产一区二区| 香蕉av资源在线| 欧美成人一区二区免费高清观看| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 三级国产精品欧美在线观看| 欧美一区二区国产精品久久精品| 亚洲人成电影免费在线| 91九色精品人成在线观看| 日本与韩国留学比较| 欧美日韩乱码在线| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 国产极品精品免费视频能看的| 亚州av有码| 国产精华一区二区三区| 中文字幕av在线有码专区| 国产乱人视频| 亚洲av一区综合| 亚洲av不卡在线观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国产成年人精品一区二区| 免费观看的影片在线观看| 亚洲av成人精品一区久久| 国产一级毛片七仙女欲春2| 亚洲,欧美精品.| 国产亚洲精品久久久com| 久久久精品大字幕| 此物有八面人人有两片| 露出奶头的视频| 成年免费大片在线观看| 亚洲av五月六月丁香网| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 97热精品久久久久久| 久久国产精品人妻蜜桃| 91午夜精品亚洲一区二区三区 | 一本一本综合久久| 亚洲在线自拍视频| 亚洲精品亚洲一区二区| 一级毛片久久久久久久久女| 久久精品国产亚洲av天美| 中文亚洲av片在线观看爽| 一二三四社区在线视频社区8| 精品人妻熟女av久视频| 欧美日韩国产亚洲二区| 在线观看一区二区三区| 老鸭窝网址在线观看| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 国产伦在线观看视频一区| 亚洲成人中文字幕在线播放| 色精品久久人妻99蜜桃| 成人亚洲精品av一区二区| 国产高清三级在线| 日本在线视频免费播放| av视频在线观看入口| 毛片一级片免费看久久久久 | 亚洲国产高清在线一区二区三| 91字幕亚洲| 国产伦精品一区二区三区视频9| 亚洲av免费在线观看| 18禁在线播放成人免费| 亚洲欧美清纯卡通| 99热这里只有是精品在线观看 | 少妇被粗大猛烈的视频| 长腿黑丝高跟| 亚洲黑人精品在线| 精品一区二区三区视频在线| 中出人妻视频一区二区| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 日本成人三级电影网站| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 国产精品女同一区二区软件 | 久久久久久久久久成人| 精品一区二区免费观看| bbb黄色大片| 18+在线观看网站| 男人舔女人下体高潮全视频| 日韩高清综合在线| 9191精品国产免费久久| 丰满的人妻完整版| 国内精品久久久久久久电影| 757午夜福利合集在线观看| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 嫁个100分男人电影在线观看| 脱女人内裤的视频| 亚洲成人中文字幕在线播放| 嫁个100分男人电影在线观看| 欧美最黄视频在线播放免费| 精品久久久久久久久亚洲 | 亚洲男人的天堂狠狠| 国产精品国产高清国产av| 色综合亚洲欧美另类图片| 久久性视频一级片| 亚洲中文日韩欧美视频| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 给我免费播放毛片高清在线观看| 欧美日本视频| 久久亚洲精品不卡| 无人区码免费观看不卡| 黄色日韩在线| 国产一区二区在线av高清观看| 亚洲一区高清亚洲精品| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 午夜福利免费观看在线| 日本三级黄在线观看| 国产精品一区二区性色av| 亚洲性夜色夜夜综合| 精品久久久久久成人av| 99久久精品热视频| a在线观看视频网站| 免费人成在线观看视频色| 国产三级在线视频| 亚洲五月天丁香| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 91午夜精品亚洲一区二区三区 | 国产美女午夜福利| 欧美+日韩+精品| 国产不卡一卡二| 久久九九热精品免费| 色5月婷婷丁香| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 精品久久久久久久末码| 在线观看舔阴道视频| 午夜福利欧美成人| 51国产日韩欧美| 搞女人的毛片| 久久久久久国产a免费观看| 一级av片app| 熟女电影av网| 欧美性猛交黑人性爽| 国产成人欧美在线观看| 国产精品久久久久久久电影| 精品免费久久久久久久清纯| 欧美最黄视频在线播放免费| 国产精品久久久久久精品电影| 真人一进一出gif抽搐免费| 欧美+日韩+精品| 久久精品国产清高在天天线| 夜夜夜夜夜久久久久| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 天美传媒精品一区二区| 99精品在免费线老司机午夜| 黄色女人牲交| 一进一出抽搐动态| 日韩精品中文字幕看吧| 亚洲自偷自拍三级| 女人被狂操c到高潮| 全区人妻精品视频| 观看美女的网站| 国产精品一区二区免费欧美| 少妇丰满av| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国产精品人妻久久久久久| 色综合亚洲欧美另类图片| 国内精品久久久久久久电影| 一级黄色大片毛片| 色综合站精品国产| 久久人妻av系列| 国产三级在线视频| 成人av在线播放网站| 757午夜福利合集在线观看| 国产高清视频在线观看网站| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 久久久久久九九精品二区国产| 综合色av麻豆| 国产亚洲欧美98| 亚洲成av人片在线播放无| 男女下面进入的视频免费午夜| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 两个人视频免费观看高清| 热99re8久久精品国产| 色综合欧美亚洲国产小说| 淫妇啪啪啪对白视频| 丁香六月欧美| 少妇熟女aⅴ在线视频| 天天一区二区日本电影三级| 九九在线视频观看精品| 美女大奶头视频| 久久久久久久精品吃奶| 国产精品久久久久久久久免 | 黄色配什么色好看| 黄色配什么色好看| 两个人的视频大全免费| 国产乱人视频| 91麻豆精品激情在线观看国产| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产亚洲欧美98| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 成人三级黄色视频| 舔av片在线| 最近在线观看免费完整版| 91麻豆av在线| 久久久久免费精品人妻一区二区| 精品久久久久久,| 久久久久久国产a免费观看| 最近在线观看免费完整版| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产午夜福利久久久久久| 亚洲内射少妇av| 久久6这里有精品| 国内精品美女久久久久久| av国产免费在线观看| 九九热线精品视视频播放| 狠狠狠狠99中文字幕| 久久草成人影院| 黄色配什么色好看| 婷婷色综合大香蕉| 日本a在线网址| x7x7x7水蜜桃| 午夜日韩欧美国产| 最好的美女福利视频网| 亚洲性夜色夜夜综合| 欧美中文日本在线观看视频| 国产午夜精品论理片| 亚洲精品日韩av片在线观看| 亚洲国产精品成人综合色| 99热这里只有精品一区| 免费无遮挡裸体视频| 成人特级av手机在线观看| 中文在线观看免费www的网站| 久久国产乱子免费精品| 两人在一起打扑克的视频| 我的老师免费观看完整版| 老鸭窝网址在线观看| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 老师上课跳d突然被开到最大视频 久久午夜综合久久蜜桃 | 亚洲国产欧洲综合997久久,| 又爽又黄a免费视频| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 99久国产av精品| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产高清有码在线观看视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 色综合站精品国产| 久久久精品大字幕| 丰满的人妻完整版| 久久精品国产亚洲av天美| 亚洲国产精品999在线| 国产中年淑女户外野战色| 人妻夜夜爽99麻豆av| 俺也久久电影网| 免费看光身美女| 中文字幕熟女人妻在线| 免费一级毛片在线播放高清视频| 天堂√8在线中文| 观看免费一级毛片| 我的女老师完整版在线观看| 国产久久久一区二区三区| 五月伊人婷婷丁香| 国产亚洲av嫩草精品影院| 在线观看舔阴道视频| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 国内精品久久久久精免费| 最新中文字幕久久久久| 亚洲精品456在线播放app | 色综合站精品国产| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 床上黄色一级片| 成人美女网站在线观看视频| 久久久久久久久大av| 日韩欧美在线二视频| 日韩中字成人| 中出人妻视频一区二区| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 色噜噜av男人的天堂激情| 国产成人欧美在线观看| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 直男gayav资源| 2021天堂中文幕一二区在线观| 久99久视频精品免费| 免费在线观看影片大全网站| 简卡轻食公司| 麻豆久久精品国产亚洲av| 日本一二三区视频观看| 国产精品久久久久久久电影| 性色avwww在线观看| 99久久九九国产精品国产免费| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 国产精品人妻久久久久久| 国产精品日韩av在线免费观看| 亚洲人成网站高清观看| 88av欧美| 啦啦啦韩国在线观看视频| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 精品一区二区三区av网在线观看| 亚洲精品色激情综合| 国产高清三级在线| 天堂√8在线中文| 亚洲在线观看片| 欧美黑人欧美精品刺激| 精品国内亚洲2022精品成人| 成年女人永久免费观看视频| 日日夜夜操网爽| 亚洲熟妇熟女久久| 啦啦啦韩国在线观看视频| 亚洲av成人av| 波多野结衣巨乳人妻| 一二三四社区在线视频社区8| 亚洲久久久久久中文字幕| 精品人妻偷拍中文字幕| 午夜福利视频1000在线观看| 又黄又爽又免费观看的视频| 欧美日韩乱码在线| 少妇熟女aⅴ在线视频| 最近中文字幕高清免费大全6 | 亚洲av不卡在线观看| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 国产精品一区二区性色av| 亚洲国产精品成人综合色| 黄色配什么色好看| 超碰av人人做人人爽久久| 韩国av一区二区三区四区| 久久人人爽人人爽人人片va | 成人毛片a级毛片在线播放| 最近在线观看免费完整版| 一级黄色大片毛片| 欧美乱妇无乱码| 三级国产精品欧美在线观看| 日本 欧美在线| 精品福利观看| 亚洲欧美清纯卡通| 成人av一区二区三区在线看| 国产成人影院久久av| 麻豆成人av在线观看| a在线观看视频网站| 精品国产亚洲在线| 久99久视频精品免费| 又粗又爽又猛毛片免费看| 1024手机看黄色片| 中文字幕av成人在线电影| 亚洲成人久久爱视频| 1000部很黄的大片| 国产成人av教育| 欧美+亚洲+日韩+国产| 一级黄片播放器| 又黄又爽又免费观看的视频| 欧美黑人巨大hd| 女同久久另类99精品国产91| 欧美zozozo另类| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 床上黄色一级片| 色综合婷婷激情| 一二三四社区在线视频社区8| 国产欧美日韩精品一区二区| 日本精品一区二区三区蜜桃| 免费观看精品视频网站| 色综合站精品国产| 成人永久免费在线观看视频| 亚洲黑人精品在线| 亚洲欧美日韩东京热| 天天躁日日操中文字幕| 亚洲成人免费电影在线观看| 午夜精品在线福利| 神马国产精品三级电影在线观看| 久久九九热精品免费| 91久久精品电影网| 免费在线观看亚洲国产| 国产免费一级a男人的天堂| 午夜福利视频1000在线观看| 白带黄色成豆腐渣| 日韩欧美精品免费久久 | 久久国产乱子伦精品免费另类| 又爽又黄无遮挡网站| 一级a爱片免费观看的视频| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 免费在线观看影片大全网站| 午夜激情欧美在线| 精品一区二区三区人妻视频| 免费在线观看亚洲国产| 亚洲精品日韩av片在线观看| 美女高潮的动态| 天堂√8在线中文| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 日本免费a在线| 国产精品国产高清国产av| 欧美成人一区二区免费高清观看| 亚洲一区二区三区色噜噜| 国产麻豆成人av免费视频| 亚洲自拍偷在线| 国产成人啪精品午夜网站| 久久中文看片网| 啦啦啦韩国在线观看视频| 久久久精品欧美日韩精品| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 国产精华一区二区三区| 神马国产精品三级电影在线观看| 特大巨黑吊av在线直播| 精品乱码久久久久久99久播| 窝窝影院91人妻| 免费大片18禁| 一级黄色大片毛片| 亚洲人成电影免费在线| 久久国产乱子免费精品| 在线播放国产精品三级| 久久精品影院6| 韩国av一区二区三区四区| 丝袜美腿在线中文| 亚洲国产高清在线一区二区三| 亚洲中文字幕日韩| 日韩 亚洲 欧美在线| 成人三级黄色视频| 最近最新中文字幕大全电影3| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 精品久久久久久久末码| 日本免费一区二区三区高清不卡| 极品教师在线视频| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 校园春色视频在线观看| 国产成年人精品一区二区| 国产大屁股一区二区在线视频| 亚洲精品粉嫩美女一区| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产伦一二天堂av在线观看| 亚洲av第一区精品v没综合| 在线观看免费视频日本深夜| 男人的好看免费观看在线视频| 97碰自拍视频| 51国产日韩欧美| 少妇被粗大猛烈的视频| 国产色婷婷99| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 99国产精品一区二区三区| 成人午夜高清在线视频| 国产一区二区三区视频了| 日本一二三区视频观看| 欧美日本亚洲视频在线播放| 级片在线观看| 波多野结衣高清作品| 国产成+人综合+亚洲专区| 午夜老司机福利剧场| 一区二区三区激情视频| 美女高潮的动态| 午夜福利在线在线| 黄色丝袜av网址大全| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 9191精品国产免费久久| 一区二区三区四区激情视频 | 亚洲欧美日韩无卡精品| 天堂影院成人在线观看| 欧美精品国产亚洲| 亚洲最大成人中文| 99在线视频只有这里精品首页| 悠悠久久av| 麻豆av噜噜一区二区三区| 国产精品一及| 18+在线观看网站| 亚洲av第一区精品v没综合| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 如何舔出高潮| 欧美黄色片欧美黄色片| 午夜视频国产福利| 色精品久久人妻99蜜桃| 午夜福利在线在线| 国产av一区在线观看免费| www.999成人在线观看| 日韩国内少妇激情av| 老鸭窝网址在线观看| 日韩人妻高清精品专区| 久久伊人香网站| 久久精品国产清高在天天线| 少妇的逼水好多| 久久午夜福利片| 亚洲精品在线美女| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 亚州av有码| 看片在线看免费视频| 性插视频无遮挡在线免费观看| 嫩草影视91久久| 欧美3d第一页| 国产精品免费一区二区三区在线| 成人永久免费在线观看视频| 亚洲最大成人手机在线| 日韩人妻高清精品专区| 中文字幕免费在线视频6| 国产一区二区亚洲精品在线观看| netflix在线观看网站| 十八禁人妻一区二区| 午夜福利18| 国产精品久久电影中文字幕| 99在线人妻在线中文字幕| 亚洲av五月六月丁香网| 国产亚洲av嫩草精品影院| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产色婷婷99| 国产精品精品国产色婷婷| 亚洲成人免费电影在线观看| 久久九九热精品免费| 波多野结衣高清无吗| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 极品教师在线免费播放| 亚洲av二区三区四区| 国产成人av教育| 久久国产乱子伦精品免费另类| 午夜精品一区二区三区免费看| 亚洲av熟女| 日韩中文字幕欧美一区二区| 99热这里只有是精品在线观看 | 很黄的视频免费| www.色视频.com| 国产精品亚洲美女久久久| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 久久精品人妻少妇| 国产单亲对白刺激| 色综合亚洲欧美另类图片| 国产午夜精品论理片| 欧美色视频一区免费| 美女大奶头视频| 男女那种视频在线观看| 亚洲七黄色美女视频| 12—13女人毛片做爰片一| 亚洲精品456在线播放app | 亚洲精品影视一区二区三区av| 嫩草影视91久久| 日韩欧美国产在线观看| 久久久久久久午夜电影| 午夜两性在线视频| 成年女人毛片免费观看观看9| 精品乱码久久久久久99久播| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 午夜激情欧美在线| 久久精品国产自在天天线| 国产探花在线观看一区二区| 最近最新免费中文字幕在线| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲欧美精品综合久久99| 久久精品综合一区二区三区| 在线天堂最新版资源| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 亚州av有码| 亚洲色图av天堂| 久9热在线精品视频| 色综合亚洲欧美另类图片| 一个人看视频在线观看www免费| 国模一区二区三区四区视频| 美女大奶头视频|