槐樹幼苗對光強(qiáng)的形態(tài)和生理適應(yīng)1)

王滿蓮 蔣運生 韋 霄 梁惠凌 柴勝豐 王熊軍

(廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，桂林，541006)

光是調(diào)控植物生長發(fā)育的重要因子，也是限制植物生存和生長的主要環(huán)境因素，對植物的影響取決于光照強(qiáng)度和光譜成分。植物對不同的光強(qiáng)會做出不同的反應(yīng)，有關(guān)不同光環(huán)境下植物的生物量分配、形態(tài)特征、光合特性、生長速率的研究已有不少積累［1-2］。一般認(rèn)為，一旦光強(qiáng)成為植物生長的限制，植物會把較多的生物量分配給葉片，增加光能的捕獲和吸收，表現(xiàn)為較高的葉生物量比，同時降低暗呼吸速率和光補(bǔ)償點以減少能量消耗［3-4］。陽生植物由于有充足的光照輻射滿足生長需求，而營養(yǎng)和水分則可能成為植物生長的主要限制因素。因而，為補(bǔ)償蒸騰作用造成的水分丟失，較多的生物量投向根部，同時通過提高自身潛在的光合能力，增大光補(bǔ)償點等來適應(yīng)光強(qiáng)的升高［5］。

槐樹(Sophora japonica L.)又名國槐、中國槐、白槐等，為蝶形花科槐屬多年生落葉喬木，因其耐旱、耐寒、耐鹽堿及適應(yīng)能力強(qiáng)，具有較高的藥用價值，被作為園林綠化和藥用樹種廣泛栽培［6-7］。關(guān)于槐樹的繁殖與栽培已有大量研究［8-9］，但關(guān)于光強(qiáng)對槐樹當(dāng)年生播種苗生長和光合特性的影響未見報道。本文比較研究了不同遮陰程度下當(dāng)年生槐樹幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量分配、光合色素含量和光合特性的差異，探討槐樹幼苗生長和光合特性對生長環(huán)境光強(qiáng)變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為槐樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培和天然更新與自然擴(kuò)散的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試驗地設(shè)在桂林雁山廣西植物研究所試驗場，該地自然概況的描述見文獻(xiàn)［10］。

2010年3月5日，將槐樹種子播種于苗床，幼苗株高均為15 cm左右時(3月31日)，選擇大小一致的幼苗移栽于裝10 L菜園土的花盆中。用黑色尼龍網(wǎng)遮陰，建立相對光強(qiáng)(IR)分別為15%、30%、50%和100%(不遮陰)的遮陰棚4個(簡記 IR15、IR30、IR50、IR100)。植株恢復(fù)生長后(移栽2周后)進(jìn)行光照控制試驗，每個處理15盆，共60盆。試驗期間加強(qiáng)肥水管理，每月施含氮磷鉀各15%的芭田復(fù)合肥一次(深圳市芭田生態(tài)工程股份有限公司生產(chǎn))，隨時防治病蟲害。試驗期間每天將盆隨機(jī)擺放，以保證不同光處理內(nèi)各盆獲得的光照一致。

約5個月以后(9月1日)，選植株主干頂部的成熟葉片，用Li—6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI—COR，Lincoln，Nebraska，USA)進(jìn)行光合測定，每個處理4株，每株1個葉片，空間取向和角度盡量一致(所有葉片都為西向且基本與地面平行)。由于槐樹葉片呈裂片狀，只能選取葉片頂端光合儀葉室能夠容納的部分進(jìn)行測定。測定后采下測定部分，用Li—3000型葉面積儀測定葉面積，把面積輸入光合儀重新?lián)Q算光合數(shù)據(jù)。不同光強(qiáng)下槐樹葉片的光合作用—光響應(yīng)曲線(Pn—PF，D)的測定:測量前將待測葉片在1500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下誘導(dǎo)30 min(儀器自帶的紅藍(lán)光源)，以充分活化光合系統(tǒng)。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L·min-1，葉片溫度25℃，CO2摩爾分?jǐn)?shù)(用 CO2鋼瓶控制)400 μmol·mol-1。設(shè)定的光強(qiáng)梯度為 1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1，測定時每一光強(qiáng)下停留3 min。依據(jù)方程Pn=Pmax(1-Coе-ΦPF，D/Pmax)擬合 Pn—PF，D曲線［11］。其中:Pmax為最大凈光合速率;Φ為弱光下光化學(xué)量子效率;Co為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)。通過適合性檢驗，擬合效果良好，然后計算光補(bǔ)償點(LC，P):LC，P=Pmaxln(Co)/Φ。假定 Pn達(dá)到 Pmax的99%的 PF，D為光飽和點(LS，P)，則 LS，P=Pmaxln(100Co)/Φ。表觀量子效率(AQ，Y)由光響應(yīng)曲線光強(qiáng)低于150 μmol·m-2·s-1點的線性回歸斜率表示［12］。

取光合測定葉片，按文獻(xiàn)［13］的方法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量，并計算單位干葉質(zhì)量的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。9月12日，各處理選取8株測定株高、地徑(土跡處的直徑)、整株葉面積、葉干質(zhì)量、支持結(jié)構(gòu)干質(zhì)量和根干質(zhì)量。其中:株高用卷尺(精確度0.1 cm)測定，地徑用游標(biāo)卡尺(精確度0.01 mm)測量，葉面積用Li—3000型葉面積儀測定。稱取的質(zhì)量部分在80℃條件下烘48 h，電子天平(精確度0.01 g)稱量。求出如下參數(shù)［5，14］:根生物量比(根質(zhì)量/植株總質(zhì)量);葉生物量比(葉質(zhì)量/植株總質(zhì)量);支持結(jié)構(gòu)生物量比(支持結(jié)構(gòu)質(zhì)量/植株總質(zhì)量);葉面積比(總?cè)~面積/植株總質(zhì)量);葉根比(總?cè)~面積/總根質(zhì)量);根冠比(根質(zhì)量/地上部分質(zhì)量);比葉面積(總?cè)~面積/總?cè)~質(zhì)量)。

用獨立樣本One-ANOVO分析不同光強(qiáng)下槐樹各參數(shù)的差異，所用軟件為 SPSS13.0(SPSS Inc.，USA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光強(qiáng)對槐樹幼苗植株大小的影響

在IR30～I(xiàn)R100范圍內(nèi)，不同光強(qiáng)下槐樹幼苗的地徑差異不顯著，但均顯著大于IR15下的值?；睒溆酌缰旮邔Νh(huán)境光強(qiáng)的變化反應(yīng)敏感，隨著光強(qiáng)的升高，槐樹幼苗的株高顯著降低(表1)。

表1 不同光強(qiáng)下槐樹幼苗的地徑和株高

2.2 光強(qiáng)對槐樹幼苗生物量及其相關(guān)變量的影響

如表2所示，在IR30～I(xiàn)R100范圍內(nèi)，不同光強(qiáng)槐樹幼苗的總生物量差異不顯著，但均顯著大于IR15下的值(圖2A)。相對IR50而言，IR15下槐樹幼苗的總生物量積累降低了16%?；睒溆酌绲纳锪糠峙滹@著受到光強(qiáng)變化的影響，隨著光強(qiáng)的增大，槐樹幼苗的根生物量比與根冠比均顯著增大，但在低光強(qiáng)范圍內(nèi)(IR15～I(xiàn)R50)增速較緩，隨后迅速增大;在IR15與IR30光強(qiáng)下，槐樹幼苗的支持結(jié)構(gòu)生物量比差異不顯著，但超過該光強(qiáng)范圍后，支持結(jié)構(gòu)生物量比則隨著光強(qiáng)的增大而顯著降低;除了IR30與IR50光強(qiáng)下槐樹幼苗的葉生物量比差異不顯著外，總體而言，葉生物量比隨著光強(qiáng)的增大而顯著降低。

表2 不同光強(qiáng)下槐樹幼苗的生物量及其分配

2.3 光強(qiáng)對槐樹幼苗葉面積及其相關(guān)變量的影響

隨著光強(qiáng)的增大，槐樹幼苗的總?cè)~面積、比葉面積、葉面積比和葉根比均顯著降低(表3)，強(qiáng)光下單位總生物量和單位根生物量所承載的葉面積明顯減少，葉片變厚。

2.4 光強(qiáng)對槐樹幼苗光響應(yīng)相關(guān)參數(shù)的影響

除了IR15、IR30下槐樹幼苗的光補(bǔ)償點差異不顯著外，植株最大凈光合速率、光飽和點和光補(bǔ)償點均隨光強(qiáng)的增大而顯著增大;IR30～I(xiàn)R100范圍內(nèi)，槐樹幼苗的表觀量子效率差異不顯著，但均顯著低于IR15下的值(表4)。

表3 不同光強(qiáng)下槐樹幼苗的葉面積及其相關(guān)變量

表4 不同光強(qiáng)下槐樹幼苗的光合—光響應(yīng)參數(shù)

2.5 光強(qiáng)對槐樹幼苗光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

總體而言，槐樹幼苗的總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著光強(qiáng)的增大而顯著降低(除IR30與IR50差異不顯著外);葉綠素a/b隨著光強(qiáng)的增大而顯著增大，IR30～I(xiàn)R100光強(qiáng)范圍內(nèi)，不同光強(qiáng)類胡蘿卜素/葉綠素差異不顯著，但均顯著大于IR15下的值(表5)。

表5 不同光強(qiáng)下槐樹幼苗光合色素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3 結(jié)論與討論

槐樹幼苗對環(huán)境光強(qiáng)變化表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性。在相對光強(qiáng)IR30～I(xiàn)R100范圍內(nèi)，槐樹幼苗的總生物量積累無顯著差異。相對光強(qiáng)低于30%以后，槐樹幼苗的總生物量顯著降低，但I(xiàn)R15光強(qiáng)下的總生物量積累相對IR50光強(qiáng)而言僅降低了16%(表1)，表明槐樹幼苗對光強(qiáng)的適應(yīng)范圍較廣，較低的光強(qiáng)不利于其生長，但仍能維持較高的生物量積累?；睒溆酌缭诟吖鈴?qiáng)下和低光強(qiáng)下的適應(yīng)策略不同。低光強(qiáng)下，植株主要是通過增加捕光組分的投入比，表現(xiàn)為較高的葉生物量投入(表2)，增大比葉面積、葉面積比和葉根比(表3)，導(dǎo)致植株總?cè)~面積增大，從而提高捕光能力;為支持地上部分的質(zhì)量增加，支持結(jié)構(gòu)生物量也隨光強(qiáng)的降低而增大;同時，植株高度隨光強(qiáng)的降低升高，這可使植株在野外條件下盡快擺脫林下低光環(huán)境［15］。在高光強(qiáng)下，比葉面積減小，葉片變小、變厚，總?cè)~面積變小，葉片因此而具有相對較小的邊界層阻力，空氣對流相對較高，以最小的蒸騰速率，達(dá)到最大散熱的效果，提高水分利用效率，同時降低蒸騰減少了水分丟失［14］。與此同時，高光強(qiáng)下植株會通過提高根生物量比和根冠比、降低葉生物量比和葉根比而保持水分吸收和蒸騰的平衡，保證了體內(nèi)正常代謝所需的水分。高光強(qiáng)下的植株通過降低捕光系統(tǒng)的投入，一是可以避免過剩光能造成的光抑制和光破壞，二是調(diào)節(jié)水分供需的平衡。

由于光合作用決定了植物吸收能量的多少和有機(jī)物積累的數(shù)量，是其它生理過程和生命活動的基礎(chǔ)，與植物生長、發(fā)育和存活密切相關(guān)。對于同一種植物，在高光環(huán)境中，植株的光飽和點和最大凈光合速率較高;在低光強(qiáng)下，植物的同化速率受到光強(qiáng)的限制，表現(xiàn)為較低的光補(bǔ)償點和最大凈光合速率［16］。隨光強(qiáng)的增大，槐樹幼苗的最大凈光合速率、光飽和點和光補(bǔ)償點均顯著增大(表4)。強(qiáng)光下，植株光合能力較強(qiáng)，光飽和點高，能夠利用較高的光強(qiáng);弱光下，槐樹幼苗的光補(bǔ)償點較低，量子效率較高，使其仍能維持較高的凈光合積累，對弱光也表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，也就是說，槐樹幼苗在光合特性方面對光強(qiáng)的適應(yīng)性也較強(qiáng)。

葉綠素是光合作用的光敏催化劑，與光合作用密切相關(guān)，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)［17］。植物對葉綠素a/b的調(diào)節(jié)是提高光合能力和調(diào)節(jié)光能捕獲的一種重要的途徑。弱光下葉綠素a/b的降低可增加光能吸收，強(qiáng)光下葉綠素a/b較高，可降低光能吸收減少光抑制，有利于光合能力的提高［4］?；睒溆酌缭诠夂仙胤矫鎸猸h(huán)境的變化表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性。弱光下，通過提高總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和降低葉綠素a/b增加光能吸收，以減少光能不足的限制。強(qiáng)光下則相反，降低總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和提高葉綠素a/b，減少了光能吸收和降低了光抑制。類胡蘿卜素是活性氧的有效猝滅劑，同時，其中的葉黃素成分又與熱耗散能力直接相關(guān)［17］。盡管槐樹幼苗的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨光強(qiáng)的增大而降低，但高光強(qiáng)下類胡蘿卜素/葉綠素顯著升高，表明在強(qiáng)光下的保護(hù)能力和抵抗光脅迫的能力加強(qiáng)了，也說明在低光強(qiáng)下用于防御光破壞的類胡蘿卜素減少，用于吸收光能的葉綠素增加。

綜上所述，槐樹幼苗在形態(tài)與生理上通過調(diào)節(jié)同化能力、水分平衡能力和光能截獲面積來適應(yīng)光環(huán)境的變化，有利于植株對各種資源的吸收和利用并達(dá)到最優(yōu)化，有利它們適應(yīng)環(huán)境的變化。因此，在第一年的生長季，在光作為唯一環(huán)境脅迫因子的情況下，槐樹幼苗在光強(qiáng)IR30～I(xiàn)R100范圍內(nèi)的總生物量積累無顯著差異。鑒于槐樹幼苗對光照強(qiáng)度的反應(yīng)特點，在造林時可以將其栽植于空闊地上，也可以與其它樹種進(jìn)行混交栽植，或在林分郁閉度較低的林下栽植。

［1］Poorter H，Nagel O.The role of biomass allocation in the growth response of plant to different levels of light，CO2，nutrients and water:a quantitative review［J］.Australian Journal of Plant Physiology，2000，27(12):595-607.

［2］何維明，鐘章成.攀援植物絞股藍(lán)幼苗對光照強(qiáng)度的形態(tài)和生長反應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2000，24(3):375-378.

［3］Boardman N K.Comparative photosynthesis of sun and shade plants［J］.Annual Review of Plant Physiology，1977，28:355-377.

［4］徐飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，等.不同光環(huán)境對麻櫟和刺槐幼苗生長和光合特征的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30(12):3098-3107.

［5］Poorter L.Light-dependent changes in biomass allocation and their importance for growth of rain forest tree species［J］.Functional Ecology，2001，15(1):113-123.

［6］王喆之，胡正海.槐樹組織細(xì)胞培養(yǎng)的研究［J］.西北植物學(xué)報，1997，17(5):1-6.

［7］孫祿.槐樹的栽培及利用［J］.特種經(jīng)濟(jì)動植物，1998(6):24-25.

［8］李幼平，吳菲.金枝槐高接試驗［J］.北方園藝，2007(2):124-126.

［9］裴仙娥.鄉(xiāng)土樹種國槐變種的繁殖與應(yīng)用［J］.寧夏農(nóng)林科技，2005(3):56.

［10］韋霄，李鋒，傅秀紅，等.黃花蒿類型引種試驗［J］.廣西科學(xué)院學(xué)報，1998，14(1):28-31.

［11］Bassman J H，Zwier J C.Gas exchange characteristics of Populus trichocarpa，Populus deltoides and Populus trichocarpa×P.deltoides clones［J］.Tree Physiology，1991，8(2):145-159.

［12］李新國，許大全，孟慶偉.銀杏葉片光合作用對強(qiáng)光的響應(yīng)［J］.植物生理學(xué)報，1998，24(4):354-360.

［13］李合生，孫群，趙世杰，等.植物生理生化實驗原理和技術(shù)［M］.北京:高等教育出版社，2001，134-137.

［14］Poorter L.Growth responses of 15 rain-forest tree species to a light gradient:the relative importance of morphological and physiological traits［J］.Functional Ecology，1999，13(3):396-410.

［15］陶建平，鐘章成.光照對苦瓜形態(tài)可塑性及生物量配置的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14(3):336-340.

［16］劉悅秋，孫向陽，王勇，等.遮蔭對異株蕁麻光合特性和熒光參數(shù)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2007，27(8):3457-3464.

［17］王俊峰，馮玉龍，李志.飛機(jī)草和蘭花菊三七光合作用對生長光強(qiáng)的適應(yīng)［J］.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2003，29(6):542-548.