栓皮櫟播種苗年生長動態(tài)1)

楊自立 馬履一 賈忠奎 王 梓 公寧寧

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

栓皮櫟(Quercus variabilis)是我國重要的造林樹種之一，栓皮櫟林是組成我國落葉闊葉林的一個基本群系，在保護水土、涵養(yǎng)水源等方面具有重要意義，同時，栓皮櫟還具有重要的經(jīng)濟價值［1－2］。但目前栓皮櫟林遭人為破壞的現(xiàn)象嚴(yán)重，分布區(qū)內(nèi)資源嚴(yán)重萎縮，可利用資源枯竭，已嚴(yán)重影響到該樹種生態(tài)及經(jīng)濟價值的正常發(fā)揮［3］。所以，在林業(yè)生產(chǎn)過程中，大力開展栓皮櫟育苗工作，提供高質(zhì)量苗木用于造林，對于恢復(fù)我國栓皮櫟的種群資源，具有積極意義。但在實踐中，栓皮櫟育苗方式相對粗放，田間水肥管理制度還不夠完善，導(dǎo)致苗木質(zhì)量低下，造林成活率低。所以，本研究旨在摸清栓皮櫟1年生苗木的年生長動態(tài)規(guī)律以及體內(nèi)養(yǎng)分含量(N、P、K)變化規(guī)律，為其育苗過程中合理水肥管理制度的建立提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗于北京市昌平區(qū)白浮村北京市林學(xué)會新品種示范基地開展，該基地位于東經(jīng)115°50'～116°29'，北緯40°02'～40°23'，屬典型的暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，全年四季分明，氣溫年較差和日較差都較大。年平均氣溫11.8℃，年降水量550.3 mm。試驗地土壤為褐潮土，pH 值約為8.6，有機質(zhì)13.83 g·kg－1，全氮 0.15%，全磷 0.08%，全鉀 0.23%，堿解氮 37.03 mg·kg－1，速效磷 18.11 mg·kg－1，速效鉀68.91 mg·kg－1。

2 材料與方法

栓皮櫟種子于2008年10月初采收于北京市平谷區(qū)熊兒寨鄉(xiāng)四座樓林場25年生的健康母樹，種子即采即播。播種低床南北走向，苗床長12.0 m，寬1.5 m，采用點播，株行距10 cm×10 cm，播種后覆土1～2 cm，播種后及時澆水，11月初用草簾覆蓋防凍至第2年3月中旬。第2年春季4月中下旬，開始陸續(xù)出苗，至5月初，出苗整齊之后，在苗床內(nèi)隨機設(shè)置5個觀測樣方，樣方面積100 cm×100 cm，每樣方隨機選定10株掛牌，總計50株作為苗木苗高和地徑測定的固定樣木，從2010年5月1日至11月30日，每10 d定期測定苗木的苗高和地徑，以此建立苗木生長模型。從5月底到11月底，每30 d，根據(jù)最近1次苗高、地徑的測量結(jié)果，在苗床內(nèi)選取30株平均木(平均木的苗高、地徑盡可能接近最近1次對50株固定樣木苗高、地徑測量的平均值，相對誤差限±5%)，整株收獲，分株并分器官(根、莖、葉)置于烘箱中80℃烘干24 h，測定干質(zhì)量，最后分器官(根、莖、葉)測定苗體內(nèi)N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)(濃H2SO4－H2O2消煮法消煮，凱氏定氮法測全N，鉬藍法測全P，火焰光度法測全K)。數(shù)據(jù)分析由Excel等軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 高生長的年變化規(guī)律

如圖1所示，栓皮櫟播種苗在第1個生長季內(nèi)高生長有2次高峰:第1次是出苗后40 d內(nèi)(5月初至6月10日)，凈高生長量達16.9 cm，占全年苗高總生長量的54.3%;從6月10日到6月20日，高生長速率減緩，但持續(xù)時間較短(10個生長日);之后，從6月20日到8月10日(50個生長日)，高生長迎來第2次高峰，凈高生長量12.5 cm。占全年總生長量的40.0%，2次生長高峰累計凈高生長量占全年94.3%;8月10日后(第100個生長日后)，苗高生長進入生長末期，生長速率逐步減緩直至停止。

圖1 栓皮櫟播種苗苗高生長節(jié)律

3.2 地徑生長的年變化規(guī)律

如圖2所示，與高生長節(jié)律相似，栓皮櫟播種苗在第1個生長季內(nèi)地徑生長也有2次高峰。第1次是出苗后40天內(nèi)(5月初至6月10日)，凈地徑生長量達2.48 mm，占全年地徑總生長量的59.9%。從6月10日到6月底(20個生長日)，地徑生長速率減緩。之后，從6月底到9月20日(共80個生長日)，地徑生長迎來了第2次高峰，凈生長量1.48 mm，占全年總生長量的35.7%。2次生長高峰地徑累計凈生長量占全年的95.6%。9月20日后(第140個生長日之后)，地徑生長進入生長末期，生長速率逐步減緩直至停止。

圖2 栓皮櫟播種苗地徑生長節(jié)律

3.3 苗木各器官生物量的年變化規(guī)律

如表1所示，總的來說，整個生長季內(nèi)，苗木各器官生物量呈逐步上升趨勢。根生物量從5月末的0.405g上升到10月末的4.592g，莖生物量從0.300 g 上升到1.846 g，葉生物量從5 月末的0.408 g上升到9月末的2.165 g，到10月末，由于部分葉子凋落，葉生物量有所下降。但生物量分配在不同的時間段表現(xiàn)出不同的特征:根生物量對整株生物量的貢獻率呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(從5月末的36.3%下降到7月末的29.9%，再上升到10月末的59.5%);莖生物量所占比例在整個生長季內(nèi)變動幅度不大，最大值(5月末27.0%)只比最小值(9月末22.2%)高出4.8%;葉生物量的貢獻率呈先升后降的趨勢(從最初的36.7%升至7月底的45.2%，再降至10月末的16.5%)。

表1 栓皮櫟播種苗生物量年變化

3.4 苗木體內(nèi)氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的年變化規(guī)律

如表2所示，栓皮櫟當(dāng)年生播種苗體內(nèi)N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)年變化呈現(xiàn)相似的特征，即:初期(出苗30 d)，苗體各器官相關(guān)營元養(yǎng)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)都較高(葉、莖、根 N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 22.60、13.28、15.08 mg·g－1;P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 1.84、1.56、1.12 mg·g－1;K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 5.87、5.68、3.90 mg·g－1)。之后，苗體N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所下降(出苗60 d時(6月底)，葉、莖、根 N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別降至 19.05、8.21、10.34mg·g－1;P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別降為1.19、1.02、0.86mg·g－1;K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別降為4.81、3.53、3.25 mg·g)。隨后(出苗后 60 ～150 d)，苗體 N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化幅度不大，相對平穩(wěn):出苗150 d(9月底)時，葉、莖、根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為18.86、8.84、9.26 mg·g－1;P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 0.82、0.78、0.85 mg·g－1;K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 4.18、1.70、3.25 mg·g－1)。生長后期(9 月底后)，葉片在凋落前，N、P、K開始向根莖轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致此時葉部相關(guān)營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯下降，而根中元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著升高(P＜0.05)。與9月底相比，葉部 N、P、K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降了 31.5%、19.5%和 12.0%;根部N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別提高了19.8% 、20.0% 和16.9%。

表2 栓皮櫟苗木各器官N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)及質(zhì)量季節(jié)變化

出苗120 d(8月底)時，葉部N、P、K質(zhì)量分別為 41.71、2.17、10.04 mg·株－1，達到整個生長季的最高值，而生長后期(出苗150 d后)，隨葉片凋落和N、P、K向根莖轉(zhuǎn)移，葉部礦質(zhì)元素質(zhì)量迅速下降，到10月底(出苗180 d)時，葉部N、P、K質(zhì)量分別比8月底下降了 60.2%、59.4%和 50.0%;根部相關(guān)礦質(zhì)元素質(zhì)量變化趨勢則正好相反，前期較低，生長中、后期才開始逐步增大;而相對葉和根而言，莖部礦質(zhì)元素質(zhì)量在整個生長季內(nèi)變化較平緩。

4 結(jié)論與討論

陳劼等［4］在對比12個不同種源栓皮櫟1年生苗木高生長差異時發(fā)現(xiàn):所有種源栓皮櫟苗高生長具有共同趨勢，即從種子萌發(fā)到6月中旬生長緩慢，7月初至7月中旬為第1次生長高峰，7月中旬至8月初經(jīng)歷1個短暫的相對生長停滯期，8月初至10月上旬為第2次高峰期，但生長速率明顯低于第1次高峰，然后逐步停止生長。所以，栓皮櫟1年生苗木生長應(yīng)屬2次生長型。與陳劼等［4］的研究相比，栓皮櫟當(dāng)年生播種苗年生長中也存在2次生長高峰，但不同的是:前者的研究結(jié)果中，苗木第1次生長高峰在7月初至7月中旬，在第1次生長高峰到來前，經(jīng)歷了50個生長日左右的緩慢生長期，而在本研究中，栓皮櫟種子萌發(fā)，即進入第1次生長高峰，沒有前期的緩慢生長階段;同時，前者的研究中，栓皮櫟當(dāng)年生播種苗高生長第2次高峰比本研究晚40個生長日左右，但持續(xù)時間更長(長20個生長日左右)。這可能是由于種源和地區(qū)氣候條件的差異造成的結(jié)果。

栓皮櫟當(dāng)年生播種苗前期(6、7月)側(cè)重于高生長和增加葉面積。在野外雜草叢生的環(huán)境中，這種前期生長特性有助于苗木率先占據(jù)有利生態(tài)位，增強對有限光資源的利用能力。7月份后，光合C同化產(chǎn)物向根系分配比例增加，苗木生長轉(zhuǎn)而以地下部分生長為主。北京地區(qū)屬典型的暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，8月份之后，大氣降水明顯減少，土壤含水量顯著降低，栓皮櫟苗木這種生物量后期分配特征，有利于苗木根系的深扎和擴大根表面積，增強對有限土壤水資源的利用能力，保證苗木安全越冬。在生長初期(出苗0～30 d)，苗體各器官相關(guān)營養(yǎng)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)都較高，之后，隨著光溫條件逐步轉(zhuǎn)好，苗木生長加速，導(dǎo)致栓皮櫟苗木根系對礦質(zhì)元素的吸收速率小于光合C同化速率，發(fā)生營養(yǎng)元素“稀釋”效應(yīng)［5］，苗體內(nèi)N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。而隨著生長中期(出苗后90～150 d)苗木生物量向根系分配比例逐漸增加，根系對土壤礦質(zhì)元素的吸收能力得到加強，所以，該階段苗體內(nèi)N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化幅度較小，處于相對平穩(wěn)期。另外，K進入植物體內(nèi)后仍呈離子狀態(tài)，而N、P則形成不穩(wěn)定的化合物，3種元素均可被循環(huán)再利用［6］。所以，到了苗木生長后期(出苗150 d以后)，葉片在凋落前，N、P、K 開始向根莖轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致此時葉部相關(guān)營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯下降，而根中元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高。

在苗木體內(nèi)營養(yǎng)元素質(zhì)量(mg·株－1)的年變化規(guī)律方面，前期生長(出苗30～90 d)生物量向地上部分分配的比例較大，同時，生長盛期苗木生理代謝旺盛，葉部相關(guān)礦質(zhì)元素質(zhì)量較高，而在生長末期(出苗150 d之后)，隨著葉片凋落和N、P、K向根莖的轉(zhuǎn)移，葉部礦質(zhì)元素質(zhì)量迅速下降，而根中礦質(zhì)元素質(zhì)量上升;相對葉和根而言，莖部礦質(zhì)元素質(zhì)量在整個生長季內(nèi)的變化較平緩，說明栓皮櫟播種苗莖的主要功能是礦質(zhì)元素的運輸通道，而不是苗木進行生理生化過程的主要場所和主要的營養(yǎng)貯存器官。

從年終苗體N、P、K的積累量看(N:107 mg·株 ，P:9 mg·株 ，K:31 mg·株 )，栓皮櫟1年生苗木苗體內(nèi)3種礦質(zhì)元素的積累量大小依次為:N＞K＞P。就本次試驗栓皮櫟播種的土壤看，其全P和速效P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)都低于全K和速效K，因此，苗木體內(nèi)P積累量低于K的原因，有可能是栓皮櫟苗木對P元素的需求量低于K元素，也有可能是土壤供應(yīng)磷較低所致。所以，在今后，需進一步開展栓皮櫟大田施肥試驗，排除土壤干擾，得到栓皮櫟苗木對N、P、K3種礦質(zhì)元素的確切需求量和需求次序。

［1］吳明作.栓皮櫟研究進展［J］.陜西林業(yè)科技，1998(4):65－69.

［2］周建云，林軍，何景峰，等.栓皮櫟研究進展與未來展望［J］.西北林學(xué)院學(xué)報，2010，25(3):43－49.

［3］張建民，陳恩軍，羅軍民，等.栓皮櫟遺傳改良迫在眉睫［J］.中國林業(yè)，2003(3):23－24.

［4］陳劼，潘艷，徐立安.栓皮櫟種子及苗期種源變異分析［J］.林業(yè)科技開發(fā)，2009，23(3):62－65.

［5］陳金林，姜志林，吳春林.栓皮櫟磷素營養(yǎng)動態(tài)及轉(zhuǎn)移規(guī)律［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，30(6):14－17.

［6］潘瑞熾.植物生理學(xué)［M］.4版.北京:高等教育出版社，2001:27－53.