興安落葉松林土壤微生物生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)及影響因素1)

邸雪穎 耿瑩瑩 孫 龍 胡海清

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤微生物生物量的多少及其變化是土壤肥力高低及其變化的重要依據(jù)之一［1］。這部分生物量雖然只占土壤總有機(jī)碳的1%～3%，但卻參與了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、有機(jī)質(zhì)分解等諸多生態(tài)過程，影響著土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化，因而在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用［2－3］。以往關(guān)于森林土壤微生物生物量的研究主要針對(duì)不同森林類型土壤微生物生物量的特征［4－9］，生態(tài)恢復(fù)和退化過程植被變化對(duì)土壤微生物生物量的影響［10－14］，森林經(jīng)營(yíng)措施［15］、采伐干擾［16］以及N沉降和施加氮肥對(duì)土壤微生物生物量的影響［17－18］。研究區(qū)域主要集中于熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)，對(duì)寒溫帶研究很少［19］。對(duì)興安落葉松天然林微生物生物量的研究鮮見報(bào)道。興安落葉松林占整個(gè)大興安嶺地區(qū)的70%以上［20］，是我國(guó)北方森林的典型類型，同時(shí)也是對(duì)全球氣候變化響應(yīng)最為敏感的林分，其碳循環(huán)對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究比任何其他陸地生態(tài)系統(tǒng)更為重要而迫切［21－22］。目前對(duì)于大興安嶺地區(qū)興安落葉松林土壤微生物生物量數(shù)據(jù)非常缺乏，對(duì)其主要控制因素及其機(jī)制尚不清楚。因此，本研究選取了黑龍江省大興安嶺地區(qū)最為典型的森林類型——興安落葉松天然林為研究對(duì)象，研究其土壤微生物生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，探討影響土壤微生物生物量動(dòng)態(tài)變化的因素，為進(jìn)一步系統(tǒng)開展我國(guó)北方森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省大興安嶺塔河林業(yè)局，地處黑龍江省北部、大興安嶺伊勒呼里山北坡，地理坐標(biāo)為 123°19'～125°48'E，52°09'～53°23'N。東鄰呼瑪縣，西接漠河縣，南靠新林區(qū)、呼中區(qū)，北以黑龍江主航道中心線為界與俄羅斯隔江相望，邊境線長(zhǎng)173 km。屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)而寒冷，夏季短暫而濕熱，年平均氣溫－5℃，年降水量428 mm。海拔為937～1397 m，全年無霜期僅為98 d，地帶性土壤為棕色針葉林土。主要森林類型為興安落葉松林、白樺(Betula platyphylla)林、樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)林、白樺落葉松混交林以及蒙古櫟(Quercus mongolica)林等，是我國(guó)北方森林典型分布區(qū)。

2 研究方法

樣地設(shè)置 在大興安嶺地區(qū)塔河林業(yè)局的典型興安落葉松林內(nèi)設(shè)置3塊標(biāo)準(zhǔn)樣地，樣地大小為20 m×20 m，平行分布。該林分為37年生興安落葉松林，林分密度2100株·hm－2，興安落葉松平均胸徑(13.21±0.56)cm，平均樹高為(10.97±0.73)m。主要樹種組成為興安落葉松和白樺，比例9落1白。主要灌木草本為越橘(Vaccinium vitis-idaea Linn.)、篤斯越橘(V.uliginosum Linn.)和小葉章(Calamagrostis angustifolia Kom.)。土壤類型為棕色針葉林土，土層厚度44～55 cm，A層厚度約為14 cm。該林分位于東南坡中下位，坡度10°～12°。

樣品采集 采樣時(shí)間為2010年5月至9月，除5月份每月采集2次外，其余每月采樣一次。采用5點(diǎn)混合隨機(jī)取樣法，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)周圍取5個(gè)樣品進(jìn)行混合，除去地表植被和地表覆蓋物，用土鉆采集土壤表層(0～15 cm)樣品，共計(jì)15份土壤樣品。土樣立即裝入冷藏箱，帶回實(shí)驗(yàn)室置于2℃低溫儲(chǔ)存，并于一周內(nèi)完成土壤微生物生物量碳、氮測(cè)定。同時(shí)將一部分土樣取出風(fēng)干，用于土壤相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。土壤溫度(TS)是采用瞬時(shí)土壤溫度計(jì)于每次采樣時(shí)測(cè)定10 cm土壤溫度。

樣品室內(nèi)分析 用PHS—3C型精密PH計(jì)測(cè)定pH值。烘干法測(cè)定土壤含水量(WS)。利用multiN/C3000分析儀和HT1500 Solids Module(Analytik Jena AG，德國(guó))測(cè)定土壤有機(jī)碳(CS，O)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。用KDY—9830凱氏定氮儀測(cè)定土壤全氮(NT)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

土壤微生物生物量采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定［23］。將采回的新鮮土壤過2 mm土壤篩，去除土壤中的石塊和植物根系等，采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定Cm和Nm［4］，其中熏蒸處理為25℃真空條件下培養(yǎng)24 h，提取液采用 0.5 mol·L－1K2SO4(土液比為 1∶2.5)。浸提液中的有機(jī)碳和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用MultiN/C3000分析儀測(cè)定。土壤微生物量碳［24］(Cm，mg·kg－1)和土壤微生物量氮［25］(Nm，mg·kg－1)分別由下式求得:

式中:CE、NE分別為熏蒸和未熏蒸土樣浸提液中有機(jī)碳、全氮的差值，0.45為校正系數(shù)。

數(shù)據(jù)處理與分析 采用方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)試驗(yàn)處理對(duì)Cm和Nm的影響，Duncan檢驗(yàn)比較處理間Cm和Nm的顯著性差異。用線性回歸和Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)Cm和Nm與土壤體積含水量、土壤溫度、pH值、土壤有機(jī)碳和土壤總氮之間的關(guān)系。統(tǒng)計(jì)分析均應(yīng)用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 興安落葉松林土壤微生物生物量碳、氮的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

由圖1可見，興安落葉松林的Cm和Nm變化趨勢(shì)基本相同，即冬春交替時(shí)期呈增加趨勢(shì)，Cm和Nm由5 月8 日的 813.19、46.25 mg·kg－1增加到 5 月22 日的 1065.38、75.18 mg·kg－1，為整個(gè)研究期間的最大值。隨后在6、7、8月份取樣測(cè)定的結(jié)果顯示，Cm和Nm均呈快速下降趨勢(shì)，維持在很低的水平，分別為 75.12、24.59、72.57、20.11、70.02、15.63 mg·kg－1，較為穩(wěn)定。進(jìn)入秋季，Cm和Nm再次迅速增加，9 月 26 日測(cè)定的結(jié)果為 301.07、60.77 mg·kg－1，增加明顯。隨后10月16日采樣測(cè)定的結(jié)果顯示，Cm和 Nm分別為 173.89、28.61 mg·kg－1。進(jìn)入初冬時(shí)期，土壤微生物生物量又開始緩慢下降，但仍較生長(zhǎng)季盛期要高。

本研究中，興安落葉松林的Cm和Nm有類似的季節(jié)變化格局(表1)。土壤微生物量的季節(jié)性變異主要與能源的供應(yīng)有關(guān)［26］。冬春交替時(shí)期土壤微生物生物量碳及氮都較高，原因主要來自于積雪融化、溫度升高，土壤水分和養(yǎng)分開始供應(yīng)，土壤微生物種群活動(dòng)開始，Cm和Nm開始迅速增加。6月末至8月末，溫度很高，土壤進(jìn)入快速的礦化期［27］，微生物活動(dòng)增強(qiáng)，土壤剩余的能源很快被耗竭。當(dāng)能源不足時(shí)，微生物活動(dòng)開始減弱，限制了微生物的生長(zhǎng)繁殖。土壤微生物量在7月末下降到最低值，這種趨勢(shì)直到土壤得到外源能量供應(yīng)或植物根系旺盛生長(zhǎng)能夠提供較多有機(jī)物時(shí)才得到扭轉(zhuǎn)［28］。另外，大興安嶺地區(qū)屬于雨熱同期，采樣的6、7、8月中，都處于雨期，而3次采樣的樣地基本上都處于水淹狀態(tài)，水分過多導(dǎo)致大量土壤微生物死亡，使得土壤微生物生物量迅速下降。9月以后，隨著土壤溫度降低，微生物活性減弱，能源消耗減少，以及外界大量落葉、根系衰老和碳水化合物由地上向地下轉(zhuǎn)移，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入，導(dǎo)致土壤微生物量逐漸增加，重新于9月份達(dá)到較大值［29］。進(jìn)入10月份后，土壤環(huán)境溫度迅速下降，凋落物分解速率下降，微生物種群隨著養(yǎng)分供應(yīng)的減少及土壤溫度的降低開始緩慢下降。從表1可明顯看出，興安落葉松天然林土壤微生物生物量碳及氮的變化趨勢(shì)基本呈雙峰模式，即高(生長(zhǎng)季初期)、低(生長(zhǎng)季盛期)、高(生長(zhǎng)季末期)的變化格局。

表1 興安落葉松林土壤微生物生物量碳、氮的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

3.2 興安落葉松林土壤微生物生物量碳和氮的影響因子

Pearson相關(guān)分析表明，Cm與Nm呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，Cm與土壤溫度(TS)呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，Cm與土壤有機(jī)碳(CS，O)和土壤全氮(NT)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與土壤體積含水量(WS)、pH值沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。Nmic與土壤有機(jī)碳(CS，O)和土壤全氮(NT)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與土壤溫度(TS)、土壤體積含水量(WS)和pH值沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(表2)。

表2 土壤微生物參數(shù)與土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

大興安嶺地區(qū)興安落葉松林森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物生物量碳和氮存在著顯著的季節(jié)變化格局，表現(xiàn)為秋季和春季土壤微生物生物量較高、生長(zhǎng)季較低的格局。王國(guó)兵等［5］在綜合前人研究的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)森林土壤微生物生物量的季節(jié)波動(dòng)主要有夏高冬低型、夏低冬高型和干—濕季節(jié)交替循環(huán)型3種模式，這些變化類型主要與土壤溫度、土壤濕度、季節(jié)干—濕交替循環(huán)或與植物的生長(zhǎng)節(jié)律等有關(guān)。本文研究結(jié)果與王國(guó)兵對(duì)北亞熱帶次生櫟林和火炬松(Pinus taeda L.)人工林土壤微生物生物量的研究結(jié)果相一致，即:季節(jié)性波動(dòng)明顯，植物生長(zhǎng)旺季維持在較低水平，而植物休眠季節(jié)維持在較高水平。

土壤微生物和植物之間雖然有一種互利關(guān)系，即植物為土壤微生物的生長(zhǎng)提供碳源，而土壤微生物礦化有機(jī)養(yǎng)分供植物生長(zhǎng)，但是它們對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)的利用屬于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。森林皆伐后(植物停止對(duì)養(yǎng)分的吸收)，導(dǎo)致土壤微生物生物量迅速増加［30］。Barbhuiya等［31］認(rèn)為，植物在雨季對(duì)土壤養(yǎng)分的大量需求限制了土壤微生物對(duì)養(yǎng)分的可利用性，因此雨季土壤微生物生物量碳、氮較低;土壤微生物生物量碳、氮在雨季最低和在冬季最高，暗示了植物生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的吸收與土壤微生物對(duì)體內(nèi)養(yǎng)分的保持具有同步性，這有利于生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后的恢復(fù)。Edwards等［32］研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量在凍融循環(huán)的早期達(dá)到最大值，直到凍融循環(huán)的后期，土壤微生物生物量、土壤可溶解有機(jī)碳、氮還維持在一個(gè)較高水平，在土壤溫度穩(wěn)定上升到0℃以上的前期，土壤可溶解有機(jī)碳、氮的活性突然急劇降低，然后土壤微生物生物量急劇降低，可能是植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了土壤微生物庫(kù)的瓦解。上述研究對(duì)本文研究結(jié)果給出了很好的解釋。

土壤微生物生物量的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化是一個(gè)復(fù)雜過程，不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量的季節(jié)變化不同［32－33］。而在同一生態(tài)系統(tǒng)，即使氣候條件相同、不同植被下土壤微生物生物量的季節(jié)變化也不同［11］。影響土壤微生物生物量碳季節(jié)波動(dòng)的因子主要有土壤碳和氮的限制、殘留物和營(yíng)養(yǎng)的輸入、土壤濕度以及土壤溫度等［34］。本研究結(jié)果表明:Cm與Nm呈顯著相關(guān)，Cm與土壤溫度(TS)呈顯著負(fù)相關(guān)，Cm與土壤有機(jī)碳(CS，O)和土壤全氮(NT)呈極顯著正相關(guān)。Nm與土壤有機(jī)碳(CS，O)和土壤全氮(NT)呈極顯著正相關(guān)。相關(guān)分析結(jié)果說明:在不同季節(jié)，土壤微生物生物量碳與氮的變化趨勢(shì)一致，且都與土壤總有機(jī)碳和土壤總氮呈極顯著正相關(guān)(表1)，這說明土壤有機(jī)質(zhì)是影響土壤微生物生物量的重要因素［35］，有機(jī)質(zhì)含量高，能為微生物在進(jìn)行自身合成與代謝過程中提供足夠的碳、氮物質(zhì)來源以及能量來源［36］。吳建國(guó)等［9］研究也發(fā)現(xiàn)，Cm和Nm都隨土壤有機(jī)碳的增加而增加。Allen［37］等也報(bào)道Cm和Nm與土壤碳、氮含量存在顯著相關(guān)關(guān)系。還有一些試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤微生物生物量碳在一年中的變化可能與土壤中植物根系分泌物的變化有關(guān)，說明土壤微生物的生長(zhǎng)也可能受到土壤中有效碳和養(yǎng)分的限制。楊凱等［19］對(duì)落葉松人工林微生物生物量碳、氮的研究結(jié)果表明，微生物生物量碳、氮之間以及土壤微生物生物量碳、氮與土壤有機(jī)碳、全氮呈顯著正相關(guān)，而與土壤水分無相關(guān)性。劉占峰等［10］對(duì)人工油松(Pinus tabulaeformis Carr.)林土壤微生物生物量C、N研究結(jié)果表明，土壤微生物生物量C與土壤有機(jī)碳、全氮呈顯著正相關(guān)，都與本文的研究結(jié)果一致。王國(guó)兵等［5］的研究表明，北亞熱帶次生櫟林和火炬松人工林林下土壤微生物生物量碳與土壤溫度之間具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與土壤濕度無顯著相關(guān)關(guān)系，也與本文研究結(jié)果一致。由于區(qū)域差異、生態(tài)系統(tǒng)差異以及干擾的影響，對(duì)影響土壤微生物生物量的原因也有很多研究提出了不同意見。Chen等［38］在對(duì)我國(guó)臺(tái)灣西部海岸沙丘森林生態(tài)系統(tǒng)中的研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量碳、氮的波動(dòng)主要與土壤濕度有關(guān)，溫度對(duì)土壤微生物生物量波動(dòng)的影響很小。綜合看來，土壤溫濕度等環(huán)境因子固然重要，但不可否認(rèn)的是，土壤養(yǎng)分狀況是影響森林土壤微生物生物量的最主要的因素。

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