哀牢山中山濕性常綠闊葉林凋落物對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響1)

武傳勝

(哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站(中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園)，景東，676209)

沙麗清 張一平

(中國科學(xué)院熱帶森林生態(tài)學(xué)重點實驗室(中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園))

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的有機(jī)碳庫，碳儲量高達(dá)1500 Pg[1]，是大氣中碳儲量的2倍，約為植被中儲存量的3倍[2－4]。據(jù)估算全球土壤呼吸釋放CO2通量約為68 Pg·a－1，其中50 Pg·a－1來自于凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解[1]。研究發(fā)現(xiàn):溫帶闊葉混交林地上凋落物呼吸占總呼吸的37%[5]，在熱帶森林中地上凋落物呼吸占總呼吸的33%[6]。研究表明去除凋落物后土壤呼吸年均值降低了19%[7]。同凋落物移除相比，凋落物輸入數(shù)量加倍導(dǎo)致土壤呼吸明顯增加[8]。凋落物的輸入可以增加礦質(zhì)土壤微生物量[9]，并且促進(jìn)微生物呼吸[10]，其釋放的可溶性有機(jī)碳又能促發(fā)激發(fā)效應(yīng)[11－12]。因此，凋落物是土壤呼吸的一個重要組成部分，對土壤呼吸產(chǎn)生直接影響。

哀牢山中山濕性常綠闊葉林地表幾乎為植被凋落物所覆蓋，厚度一般3～7 cm。目前還未見有關(guān)該類森林內(nèi)凋落物對土壤呼吸及其溫度敏感性影響的報道，為此，在哀牢山中山濕性常綠闊葉林內(nèi)設(shè)置了對照和去除凋落物兩種處理，通過測定這兩種處理的土壤呼吸速率，進(jìn)而估算凋落物輸入對土壤呼吸的貢獻(xiàn)，為全面了解亞熱帶常綠闊葉林土壤碳排放提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗地概況

研究樣地位于中國科學(xué)院哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站(哀牢山北段國家級自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的徐家壩地區(qū))，地處東經(jīng) 101°01'，北緯 24°32'。該地區(qū)年均氣溫為11.0℃，年降水量1947 mm，干季(12—4月)、濕季(5—11月)分明，85%以上的降水集中在濕季。地表幾乎為植被凋落物所覆蓋，厚度一般3～7 cm;土壤腐殖質(zhì)呈棕黑色，厚達(dá)10～15 cm;礦質(zhì)土層質(zhì)地疏松，以團(tuán)粒結(jié)構(gòu)為主。表土層透水性良好，涵養(yǎng)水源的能力很強(qiáng);有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，含氮量豐富;C/N比適中，土壤呈酸性(pH＜5);陽離子交換量較高，高于水平地帶的黃棕壤。優(yōu)勢樹種主要有景東石櫟(Lithocarpus chintungensis)、云南越桔(Vaccinium duclouxii)、滇木荷(Schima noronhae)等，林下主要以箭竹(Sinarundinaria nitida)為主[13]。

2 研究方法

在站區(qū)的中山濕性常綠闊葉林內(nèi)隨機(jī)選取4塊10 m×10 m樣地，在樣地內(nèi)隨機(jī)選取2個1 m×1 m的小樣方，分別作為對照(CK)和去除凋落物處理。在去除凋落物處理的上方搭建高1 m尺寸為1 m×1 m的去凋棚，防止新鮮凋落物進(jìn)入。在每個小樣方中心放置一個外徑為200 mm的PVC管(與自制的外直徑為200 mm的PVC管呼吸箱相配套)。

采用 Li－840(Li－Cor，Lincoln，NE，USA)氣體分析儀測定土壤呼吸速率(Rs)，同時在呼吸箱周圍5 cm處取5個點，分別用6310針式溫度計和TDR(Time Domain Reflectometer)測量地下5 cm和0～5 cm處土壤溫度(Ts)和土壤體積含水量(Ws)，取5個點的均值作為該點的土壤溫度和土壤體積含水量，并且用6310針式溫度計和氣壓計記錄當(dāng)時的氣溫(Ta)和氣壓(P)，以供土壤呼吸速率計算時使用。

土壤呼吸速率按照下面公式進(jìn)行計算:

式中:V為呼吸箱體積(m3);S為呼吸箱底面積(m2);R 為氣體常數(shù)(8.314 Pa·m3·K－1·mol－1);T為呼吸箱內(nèi)空氣溫度(K);P表示呼吸箱內(nèi)氣壓(Pa);dc/dt表示觀測時間內(nèi)呼吸箱內(nèi)CO2體積分?jǐn)?shù)隨時間的變化率。

采用單因子指數(shù)模型分別擬合土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分的關(guān)系，即 Rs=aebTs，Rs=aebWs，式中:a和b為擬合后的常數(shù)項;Rs為土壤呼吸;Ts為土壤溫度;Ws為土壤水分。采用Rs=雙因子模型擬合土壤呼吸與土壤溫度和土壤水分的關(guān)系，式中:a、b和c為擬合后的常數(shù)項，b和c分別為溫度敏感系數(shù)和水分敏感系數(shù);Rs為土壤呼吸;Ts為土壤溫度;Ws為土壤水分。土壤呼吸對溫度的敏感性通常用Q10表示，即土壤溫度增加10℃后土壤呼吸速率增加的倍數(shù)，通過Rs=aebTs和Q10=e10b模型來計算其數(shù)值。CK與去除凋落物處理兩處理之差為凋落物呼吸速率(Rsl)。

用SPSS18.0進(jìn)行指數(shù)回歸和偏相關(guān)分析，并采用獨立樣本T檢驗進(jìn)行差異性檢驗;用Sigmaplot11.0進(jìn)行作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物對土壤溫度、濕度的影響

CK和去除凋落物處理的土壤5 cm處溫度(Ts)無顯著差異(圖1(A))，兩者全年溫度變化范圍分別為3.5 ～15.6 ℃和3.7 ～15.6 ℃。月均最低值均出現(xiàn)在1月份，分別為4.7℃和4.9℃，月均最高值均出現(xiàn)在9月份，均為15.4℃;年均值均為11.4℃。兩處理的土壤0～5 cm處土壤體積含水量(Ws)無顯著差異(圖1(B))，兩者全年土壤水分變化范圍分別為2.2% ～45.4%和 2.1% ～43.7%。月均最低值均出現(xiàn)在3月份，分別為2.3%和2.2%，而月均最高值分別出現(xiàn)在8月份和10月份，分別為41.2%和40.3%;年均值分別為25.8%和25.5%。由此表明凋落物對土壤溫濕度沒有影響。

圖1 土壤溫度、土壤水分和土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)

3.2 凋落物對土壤呼吸的影響

CK和去除凋落物處理的土壤呼吸季節(jié)動態(tài)變化趨勢一致，均呈單峰曲線，8月下旬達(dá)到峰值(圖1(C))，分別為(15.60±1.80)和(8.15±1.39)μmol·m－2·s－1，除了2010 年2、3 月份和 5、11 月上旬以及2011年1月下旬外，其他時間內(nèi)兩處理之間差異均顯著(p＜0.05)。基于全年數(shù)據(jù)，CK和去除凋落物處理的土壤呼吸年均值分別為(5.91±0.28)和(3.50±0.35)μmol·m－2·s－1，差異極顯著(p＜0.01)，去除凋落物后土壤呼吸速率降低了40.8%。

3.3 凋落物對土壤呼吸溫度敏感性的影響

CK和去除凋落物處理下土壤呼吸與土壤溫度間均呈顯著的指數(shù)性關(guān)系，分別解釋土壤呼吸季節(jié)變化的55.4%和59.7%(圖2)。經(jīng)計算CK和去除凋落物處理的Q10分別為5.8和4.9。去除凋落物后，土壤呼吸對溫度的敏感性降低了16.5%。根據(jù)凋落物呼吸速率與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系式(圖3)，凋落物呼吸的Q10估算為10.6。因此凋落物對土壤呼吸的溫度敏感性存在影響。

圖2 土壤呼吸與土壤溫度、土壤水分的關(guān)系

3.4 凋落物呼吸季節(jié)動態(tài)及其影響因子

凋落物呼吸呈明顯的季節(jié)動態(tài)，為單峰曲線，與CK季節(jié)動態(tài)一致，8月下旬呼吸值最大，為7.46 μmol·m－2·s－1，高呼吸速率主要維持在 6—10 月，達(dá)全年呼吸量的77.1%。根據(jù)凋落物呼吸與土壤溫度和土壤水分的偏相關(guān)性分析，凋落物呼吸與土壤溫度(r=0.72，p＜0.01)和土壤水分(r=0.86，p＜0.01)的相關(guān)性均極顯著。土壤溫度和濕度分別解釋了凋落物呼吸變化的39.2%和78.0%(圖3)，雙因子模型顯示土壤溫度和土壤水分解釋了凋落物分解變化的 91%(，R2=0.91，p＜0.01)。由此可見，影響凋落物呼吸的環(huán)境因子主要是土壤溫濕度，其中土壤濕度對其變化影響更明顯。

圖3 凋落物呼吸與土壤溫度、土壤水分的關(guān)系

4 討論

哀牢山中山濕性常綠闊葉林土壤呼吸季節(jié)變化明顯，變化趨勢與馮文婷等[14]的研究結(jié)果相同，但是他們在測定土壤溫濕度時去除了呼吸箱周圍的凋落物及腐殖質(zhì)層，因而所得的結(jié)果略高于本研究，但其土壤呼吸速率月均值的最高值和最低值(分別為4.45 和 0.80 μmol·m－2·s－1)則低于本研究中的13.19 和 1.11 μmol·m－2·s－1，這可能與植物生長的年際變化和凋落物的去除有關(guān)。在本研究中，去除凋落物顯著降低了土壤呼吸速率，凋落物呼吸的年均貢獻(xiàn)率高達(dá)40.8%，高于陳光水等[15]收集國內(nèi)62個森林樣地數(shù)據(jù)得出的20.2%，與溫帶混交硬木林的37%接近[5]。凋落物對土壤呼吸存在直接和間接貢獻(xiàn)，前者是自身的分解，后者是凋落物分解過程中，可溶性有機(jī)物質(zhì)進(jìn)入土壤，對土壤有機(jī)質(zhì)的分解產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)這些可溶性有機(jī)物質(zhì)能促進(jìn)微生物呼吸[10]，并促發(fā)激發(fā)效應(yīng)[11－12]。Schaefer等[16]發(fā)現(xiàn)在哀牢山中山濕性常綠闊葉林去除凋落物后土壤呼吸的減少量大于凋落物的碳輸入量。然而研究發(fā)現(xiàn)，退耕還濕地的凋落物添加降低了土壤呼吸速率的5%[17]，這可能是因為凋落物層增加了CO2從土壤向大氣擴(kuò)散的阻力。Maier和Kress[18]發(fā)現(xiàn)在北卡羅來納州的火炬松林中，凋落物層較厚的地下15 cm處礦質(zhì)土壤中的CO2體積分?jǐn)?shù)高于凋落物層較薄的;陳四清等[19]報道過內(nèi)蒙古溫性草原地表凋落物層能減緩?fù)寥老虼髿馀欧臗O2;駱土壽等[20]證實了海南島尖峰嶺熱帶山地雨林內(nèi)凋落物層對土壤呼吸的屏蔽作用。由此可見，凋落物對土壤呼吸的貢獻(xiàn)可能最終取決于凋落物分解與屏蔽作用之間的平衡。

土壤呼吸對溫度的敏感性通常用Q10表示，Janssens等[21]認(rèn)為Q10值不只是對溫度敏感性的一種量度，而是對溫度、根生物量和活性、水分條件和其他因子響應(yīng)的綜合結(jié)果，并受植被類型的影響[22]。去除凋落物后土壤呼吸的Q10值降低了，這與Boone等[23]的研究結(jié)果相似，可能的解釋是凋落物通過自身呼吸的高溫度敏感性影響土壤呼吸的Q10。本研究中凋落物呼吸的Q10高達(dá)10.6，凋落物的去除必然會降低土壤呼吸的Q10。然而施政等[24]在武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)去除凋落物后土壤呼吸對溫度的敏感性有增加趨勢，王光軍等[25－26]在楓香和樟樹林以及杉木林中也發(fā)現(xiàn)同樣的趨勢。這可能是土壤中的可溶性有機(jī)碳在無新鮮凋落物的輸入下被迅速消耗，留下較多的難以分解的惰性碳，眾多研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)分解對溫度的敏感性隨著基質(zhì)的惰性增加而增強(qiáng)[27－29]，因而這種情況下凋落物的移除能夠增加土壤呼吸的溫度敏感性。

考慮到凋落物對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響，如果在測定土壤呼吸時，為了方便而去除凋落物，那么勢必影響到對土壤呼吸的準(zhǔn)確估算，進(jìn)行影響對全球碳排放的估計。因此，在測定陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸時，應(yīng)盡量減少對凋落物層的干擾。

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