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    切梢小蠹蛀食云南松枝梢行為研究1)

    2012-09-18 11:11:08高艷飛張英張真吳偉
    關(guān)鍵詞:小蠹蛀食枝梢

    高艷飛 張英 張真 吳偉

    (西南林業(yè)大學(xué),昆明,650224)

    橫坑切梢小蠹(Tomicus minor)和云南切梢小蠹(Tomicus piniperda)[1-2]是兩種重要的松屬蛀干害蟲(chóng),基本為同時(shí)發(fā)生混合危害[3],造成重大生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失??v坑切梢小蠹在我國(guó)西南為一年一代,以成蟲(chóng)在松樹(shù)干內(nèi)產(chǎn)卵越冬,越冬成蟲(chóng)于4—5月離開(kāi)樹(shù)干,陸續(xù)飛向樹(shù)冠,蛀食松枝梢補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),待成熟后,飛出枝梢侵入衰弱木、風(fēng)折木以及新伐倒木[3]。橫坑切梢小蠹常伴隨縱坑切梢小蠹發(fā)生危害,一年一代生,亦以成蟲(chóng)在松樹(shù)干內(nèi)產(chǎn)卵越冬。主要危害松屬衰弱木和瀕死木,生物學(xué)基本相似于縱坑切梢小蠹。但橫坑切梢小蠹所蛀坑道,切斷樹(shù)干韌皮部和木質(zhì)部?jī)?nèi)的輸導(dǎo)組織,影響水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸,加速松樹(shù)死亡。就松樹(shù)樹(shù)干危害而言,在蟲(chóng)口密度相同的情況下,橫坑切梢小蠹的危害要比縱坑切梢小蠹大[3]。這兩種小蠹的種群結(jié)構(gòu)因地區(qū)而異,其性比、成蟲(chóng)在枝梢上聚集危害的時(shí)間及其在樹(shù)冠上的空間分布規(guī)律基本相同,但在樹(shù)干上的空間分布規(guī)律差異很大[4]。橫坑切梢小蠹分布于中下部,縱坑切梢小蠹集中分布于中上部[5]。橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹主要取食樹(shù)干的韌皮部和嫩梢。

    在北歐和我國(guó)東北部,蛀梢期從7月到10月,2.5~3.0個(gè)月。在昆明地區(qū),云南切梢小蠹從3月下旬至4月上旬開(kāi)始有少量新成蟲(chóng)羽化飛到樹(shù)冠,取食新梢,蛀食危害枝梢時(shí)期,集中在當(dāng)年5月到次年3月,蛀梢期可達(dá)10個(gè)月之久[6-7]。云南切梢小蠹成蟲(chóng)一般從新生枝梢的中上部蛀入髓心,向芽頂蛀食[5],平均每頭成蟲(chóng)蛀食3~6個(gè)枝梢,每個(gè)枝梢蛀食時(shí)間在1.5~2個(gè)月間,主要危害直徑為7~8.5 mm的枝梢[6-8]。橫坑切梢小蠹通常蛀害直徑為4.5 ~15 mm 的枝梢,對(duì)直徑為5.5 ~7.5 mm 的枝梢更為喜好,這類(lèi)枝梢受害率占整個(gè)枝梢受害率的57.12%[9]。受害枝梢一般只有一個(gè)侵入孔,一個(gè)坑道中一般有一頭蟲(chóng),也常會(huì)出現(xiàn)兩頭的情況,但也有多頭小蠹蟲(chóng)蛀食一個(gè)枝梢的現(xiàn)象,其中兩孔的較常見(jiàn),當(dāng)多頭蟲(chóng)為害同一枝梢時(shí),各侵入孔間保持一定距離,重坑互相不貫通。

    迄今為止,國(guó)內(nèi)外對(duì)于切梢小蠹蛀干時(shí)期的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)、防治策略和技術(shù)等方面已經(jīng)開(kāi)展了長(zhǎng)期深入的研究,相關(guān)報(bào)道十分豐富。但把切梢小蠹作為研究對(duì)象,進(jìn)行蛀梢期相關(guān)生物學(xué),和取食方面的研究,目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于這一領(lǐng)域還未見(jiàn)全面報(bào)道。而切梢小蠹蛀梢危害作為其協(xié)同危害云南松的一個(gè)重要過(guò)程,有必要對(duì)切梢小蠹蛀梢危害機(jī)理做進(jìn)一步探討。本研究首次在切梢小蠹自然攻擊情況下,林間采集為害云南松枝梢,探討切梢小蠹蛀食云南松枝條坑道長(zhǎng)度與云南松枝梢各變量間的關(guān)系,從而為深入認(rèn)識(shí)了解切梢小蠹蛀梢行為提供途徑,同時(shí)也為切梢小蠹的防治提供進(jìn)一步的建議依據(jù)。

    1 材料與方法

    林間調(diào)查于2009年1月—2009年12月,位于石林縣鹿鎮(zhèn)的紅磚房林區(qū),海拔1950~1980 m,坡度6°~12°,坡位上部,年平均氣溫 15.6 ℃,年降雨量964.3 mm,為云南松純林,林齡37 a,林分平均高7 m,平均胸徑14 cm,郁閉度 0.5。

    用卷尺測(cè)量為害枝梢長(zhǎng)度,精度為0.1 mm。將為害枝梢剪下,并對(duì)枝梢編號(hào),解剖枝梢內(nèi)切梢小蠹并做對(duì)應(yīng)編號(hào),利用游標(biāo)卡尺測(cè)量蛀梢坑道長(zhǎng)度、蛀梢直徑、芽徑、芽長(zhǎng),精度為0.1 mm。將蟲(chóng)種帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定,分別選擇橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹蛀食的枝梢進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用Excel2003對(duì)收集的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),同時(shí)利用SPSS11.5對(duì)數(shù)據(jù)對(duì)各變量因子間做Pearson Correlation相關(guān)分析,T-檢驗(yàn),差異性分析,對(duì)存在相關(guān)關(guān)系的因子做回歸分析,更好的了解影響切梢小蠹蛀坑長(zhǎng)度的影響因子進(jìn)行Bartlett’s Test of Sphericity主成分分析,兩種切梢小蠹蛀坑長(zhǎng)度等級(jí)劃分,做了wilks’Lambda組內(nèi)差異分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 兩種切梢小蠹對(duì)云南松枝梢大小的選擇性

    林間共采集為害枝梢200枝,經(jīng)鑒定,共解剖出橫坑切梢小蠹70頭,侵入枝梢數(shù)為58枝,云南切梢小蠹180頭,入侵枝梢數(shù)為142枝。橫坑切梢小蠹危害枝梢直徑范圍為4.21~10.68 mm,主要蛀食直徑在5.01 ~7.00 mm 的1 年生枝梢,占58.62%,見(jiàn)表1;其蛀食枝梢長(zhǎng)度范圍在32.01~170.00 mm,主要蛀食長(zhǎng)度在45.00 ~108.00 mm 的枝梢,占67.24%,見(jiàn)表2。

    云南切梢小蠹蛀食枝梢的直徑范圍在3.20~13.52 mm,主要蛀食直徑在3.00 ~7.00 mm 的 1 年生枝梢,占 67.61%,偏好蛀食直徑為 5.01~7.00 mm的枝梢,見(jiàn)表1;蛀食枝梢長(zhǎng)度范圍在24.69~295.00 mm,主要蛀食 45.00 ~87.00 mm 的 1 年生枝梢,占 51.41%,見(jiàn)表 2。

    經(jīng)差異性檢驗(yàn)表明,兩種切梢小蠹蛀食云南松枝梢在組間總體直徑上差異不顯著,p>0.05。但就橫坑切梢小蠹而言,喜好蛀食較粗的,組內(nèi)差異顯著,p<0.05,單就云南切梢小蠹分析來(lái)看,喜好蛀食較細(xì)的,組內(nèi)差異顯著,p<0.05,見(jiàn)表1。且兩種小蠹蟲(chóng)在蛀食枝梢組間總體長(zhǎng)度上無(wú)明顯差異,p>0.05,將橫坑切梢小蠹蛀食枝梢長(zhǎng)度范圍而言,喜好蛀食較長(zhǎng)的,組內(nèi)差異顯著,p<0.05,云南切梢小蠹喜好蛀食較短的,組內(nèi)差異顯著,p<0.05,見(jiàn)表2。

    表1 兩種切梢小蠹蛀梢直徑百分比

    表2 兩種切梢小蠹蛀食枝梢長(zhǎng)度百分比

    2.2 兩種切梢小蠹對(duì)枝梢蛀食部位的選擇性

    2.2.1 兩種切梢小蠹蛀梢部位比較

    切梢小蠹在蛀梢時(shí),可從梢的中上部與中下部蛀入,但各部位的蛀入比例不同。從統(tǒng)計(jì)的58個(gè)枝梢的侵入孔看,橫坑切梢小蠹從中上部蛀入的有36個(gè),占62.07%;中下部蛀入的有22個(gè),占37.93%;p=0<0.05,差異明顯,即橫坑切梢小蠹傾向于從枝梢中上部蛀入。云南切梢小蠹蛀食的142個(gè)枝梢上看,由中上部蛀入的有96個(gè),占67.61%;中下部蛀入的有 46 個(gè),占 32.39%;p=0<0.05,差異顯著,見(jiàn)表3,即云南切梢小蠹傾向于從枝梢中上部蛀入。兩種切梢小蠹對(duì)于枝梢侵入孔部位無(wú)明顯差異,p=0.456>0.050,說(shuō)明兩種切梢小蠹都傾向于從枝梢的中上部蛀入。

    2.2.2 兩種切梢小蠹蛀梢侵入孔位置的影響因子

    統(tǒng)計(jì)的200個(gè)枝梢情況反應(yīng)出:對(duì)橫坑切梢小蠹而言,枝梢長(zhǎng)度的平均值越大,侵入孔距芽頂?shù)钠骄嚯x就越大,見(jiàn)表3,侵入孔的位置就越靠近枝梢基部,即橫坑切梢小蠹選擇侵入孔的部位與枝梢長(zhǎng)度有很大關(guān)系,p=0<0.05,見(jiàn)表4;而侵入孔距芽頂?shù)钠骄嚯x卻未受到枝梢直徑的影響(見(jiàn)表3、表4)。同樣枝梢長(zhǎng)度很大程度上也決定了云南切梢小蠹選擇侵入孔的部位,p=0<0.05,見(jiàn)表5。枝梢長(zhǎng)度的平均值越大,侵入孔距芽頂?shù)钠骄嚯x就越大,即侵入孔位置就越靠近枝梢基部,而枝梢直徑在切梢小蠹選擇侵入孔部位方面不起決定性作用。即枝梢直徑不影響橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹在云南松枝梢上侵入孔的位置。

    表3 兩種切梢小蠹侵入孔位置與枝梢直徑、枝梢長(zhǎng)度關(guān)系

    表4 侵入孔位置與枝梢大小的相關(guān)性分析

    2.3 兩種切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度的差異

    2.3.1 兩種切梢小蠹不同坑道長(zhǎng)度比較

    將橫坑切梢小蠹蛀食坑道長(zhǎng)度等分為6個(gè)等級(jí),見(jiàn)表5。橫坑切梢小蠹蛀食坑道長(zhǎng)度各等級(jí)所占比例分別為 18.97%,48.28%,20.69%,8.62%,1.72%,1.72%,各等級(jí)比例差異顯著,p<0.05 見(jiàn)表5。即橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度多集中在7.00~13.00 mm,占48.28%。

    表5 兩種切梢小蠹蛀食只掃坑道長(zhǎng)度差異分析

    將云南切梢小蠹蛀食坑道長(zhǎng)度分為6個(gè)等級(jí),各等級(jí)所占比例分別為 1.41%,16.20%,23.24%,17.61%,28.17%,13.38%,各等級(jí)比例差異顯著,p<0.05。云南切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度多集中在13.00~31.00 mm,占69.02%。同時(shí)比較了兩種切梢小蠹枝梢坑道長(zhǎng)度的差異,結(jié)果顯示二者差異顯著,p<0.05。即云南切梢小蠹蛀梢的坑道長(zhǎng)度要比橫坑切梢小蠹的長(zhǎng)。

    2.3.2 兩種切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度與各變量因子的關(guān)系

    橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度只與小蠹蟲(chóng)侵入枝梢的部位有很大關(guān)系,p=0.02<0.05,見(jiàn)表 6。說(shuō)明侵入孔越是靠近枝梢基部,該蟲(chóng)蛀梢枝梢的坑道就越長(zhǎng)。而枝梢長(zhǎng)度、枝梢直徑和侵入孔位在云南切梢小蠹蛀梢坑道的長(zhǎng)度方面都起決定性作用,p<0.05,見(jiàn)表6。

    并對(duì)其影響相關(guān)因子做了回歸分析,各相關(guān)變量回歸方程如下:

    橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度相關(guān)變量回歸方程:

    侵入孔位回歸方程:Y=10.45+3.99X,

    云南切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度相關(guān)變量回歸方程:

    枝梢長(zhǎng)度回歸方程:Y=11.08+0.16X,

    枝梢直徑回歸方程:Y=3.65X,

    侵入孔位回歸方程:Y=22.77+4.93X。

    表6 兩種切梢小蠹蛀食坑道長(zhǎng)度與各變量相關(guān)分析

    為了解影響橫坑切梢小蠹與云南切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度的主要因素,調(diào)查了受害枝梢的枝梢長(zhǎng)度,枝梢直徑,芽徑,芽長(zhǎng)以及小蠹蟲(chóng)的侵入孔位置。利用主成分分析法提取影響因子,為使每個(gè)因子具有最高載荷的變量數(shù)目最小,即使每個(gè)因子變量含義更加清楚,對(duì)因子載荷矩陣進(jìn)行方差極大法旋轉(zhuǎn)。

    經(jīng)旋轉(zhuǎn)后,影響橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度的因子1主要成分為枝梢直徑、芽徑,其意義代表枝梢的粗細(xì),稱(chēng)為粗細(xì)因子;因子2主要成分為侵入孔位,其意義代表橫坑切梢小蠹蛀食枝梢的選擇位置,稱(chēng)為孔位選擇因子;因子3主要成為為枝梢長(zhǎng)度、芽長(zhǎng),其意義代表枝梢的長(zhǎng)度,稱(chēng)為長(zhǎng)度因子。見(jiàn)表7。結(jié)果表明,橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度的影響作用的大小次序?yàn)橹ι业拇旨?xì),其次為孔位選擇,最后為枝梢的長(zhǎng)度。

    影響云南切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度的因子1主要成分為枝梢直徑,芽徑,芽長(zhǎng),其意義代表枝梢的粗細(xì),稱(chēng)為粗細(xì)因子;因子2主要成為為枝梢長(zhǎng)度,其意義代表枝梢的長(zhǎng)度,稱(chēng)為長(zhǎng)度因子;因子3主要成分為侵入孔位,稱(chēng)為孔位選擇因子。見(jiàn)表7。結(jié)果表明,影響云南切梢小蠹蛀梢坑道長(zhǎng)度作用大小主要為枝梢粗細(xì),其次為枝梢的長(zhǎng)度,最后為孔位選擇。

    表7 兩種切梢小蠹旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣

    3 結(jié)論與討論

    研究表明云南切梢小蠹與橫坑切梢小蠹在蛀食枝梢的大小選擇方面無(wú)明顯差異。在蛀梢的侵入部位上也無(wú)明顯差異,兩種小蠹蟲(chóng)都傾向于從枝梢的中上部侵入。葉輝認(rèn)為蛀入孔位置與枝梢幼嫩程度有關(guān)。若枝梢幼嫩,其蛀孔位置距枝梢端部稍遠(yuǎn)些;而對(duì)于較粗大的枝梢,其蛀入孔位置更靠近枝梢端部。在垂直分布上,橫坑切梢小蠹主要分布在樹(shù)冠中層和上層,占整個(gè)樹(shù)冠蟲(chóng)量的80%以上[9]。

    葉輝,呂軍等[9]認(rèn)為在蛀梢期,橫坑切梢小蠹在樹(shù)冠內(nèi)的空間分布主要與該蟲(chóng)所喜好蛀食的枝梢的分布有關(guān),并推測(cè)這可能與寄主種類(lèi)和當(dāng)?shù)貧夂驐l件有緊密關(guān)系,該蟲(chóng)在杭州為害馬尾松,偏好蛀食直徑為3~5 mm的枝梢[9]。在北歐蛀食蘇格蘭松,喜好直徑為4.5 mm的枝梢。而在昆明,橫坑切梢小蠹可以蛀害直徑為5.4~11.0 mm的枝梢,其中對(duì)直徑為7.0~8.5 mm枝梢的蛀害率較高。

    云南切梢小蠹蛀食枝梢坑道的長(zhǎng)度會(huì)隨著枝條的變粗、變長(zhǎng),而變長(zhǎng)。枝梢大小對(duì)云南切梢小蠹取食活動(dòng)有著重要的影響,枝梢越粗,可能其木質(zhì)化程度也就越高,有機(jī)養(yǎng)分含量就越充分,就越有利于該蟲(chóng)取食。但如果枝梢太粗,其木質(zhì)化程度就會(huì)過(guò)高,有機(jī)養(yǎng)分反含量而會(huì)變少,枝梢太細(xì),蛀食后容易枯萎,同樣不利于該蟲(chóng)蛀坑取食。

    云南切梢小蠹蛀梢坑道的長(zhǎng)度比橫坑切梢小蠹的長(zhǎng),而且相比只有侵入孔位置影響橫坑切梢小蠹的蛀梢坑道長(zhǎng)度而言,枝梢長(zhǎng)度,枝梢直徑也同時(shí)對(duì)云南切梢小蠹蛀梢坑道的長(zhǎng)度起著決定性作用。這可能與云南切梢小蠹發(fā)育成熟期要補(bǔ)充個(gè)的食量有關(guān)。據(jù)報(bào)道[10],一個(gè)紅脂大小蠢幼蟲(chóng)完成發(fā)育約需取食8~10 cm2。一對(duì)成蟲(chóng)及其幼蟲(chóng)的取食坑道最小約20 cm2,最大可在1000 cm2。在活立木上,樹(shù)體不斷流出的松脂對(duì)幼蟲(chóng)的取食影響很大,1、2齡幼蟲(chóng)常常被淹死,這時(shí)伴生成蟲(chóng)會(huì)不斷將松脂和紅褐色蟲(chóng)糞由排屑孔推出樹(shù)外。隨著幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡的不斷增大,取食量大增,待樹(shù)干基部韌皮幾乎被食盡時(shí),幼蟲(chóng)逐漸向樹(shù)根部(主、側(cè)根)延伸,甚至距樹(shù)基2 m以外的側(cè)根上還有幼蟲(chóng)為害,全部取食完韌皮,并棲居根內(nèi)[11]。殷彩霞等[12]研究了云南松枝梢的營(yíng)養(yǎng)成分,發(fā)現(xiàn)在健康樹(shù)和縱坑切梢小蠹蛀害樹(shù)松梢中分別檢測(cè)出11種氨基酸和14種氨基酸。健康樹(shù)松梢中元素含量變化趨勢(shì)由高到低為Ca,Mg,A1,Mn,F(xiàn)e,蛀害樹(shù)松梢中無(wú)機(jī)元素含量變化趨勢(shì)由高到低為 Ca,Mg,Al,F(xiàn)e,Mn。殷彩霞等[13]還研究了縱坑切梢小蠢對(duì)云南松枝梢提取物的趨性測(cè)試:縱坑切梢小蠹對(duì)云南松松梢韌皮、松針提取物有明顯趨性反應(yīng),且對(duì)松梢韌皮提取物反應(yīng)最為強(qiáng)烈,趨向率達(dá)65%。在對(duì)各單一化合物的趨性測(cè)試中蠢蟲(chóng)均沒(méi)有明顯趨性反應(yīng),蠢蟲(chóng)對(duì)云杉紅翅小蠢信息素3一甲基環(huán)己一2烯酮的趨向率為38.3%,略高于對(duì)照的36.7%,但仍沒(méi)有顯著差異。分析認(rèn)為,縱坑切梢小蠹可能對(duì)單一化合物的刺激反應(yīng)不明顯,從而不構(gòu)成趨性反應(yīng),但該蟲(chóng)可以對(duì)寄主氣味物質(zhì)的某種組合產(chǎn)生趨向行為。據(jù)許慶亮[14]報(bào)道,縱坑切梢小蠹的取食多集中在樹(shù)冠南面、中上層,從而使被取食小區(qū)成蟲(chóng)密度增加。

    云南切梢小蠹更傾向于從松枝梢中上部侵入危害,且受枝梢長(zhǎng)度的影響,同時(shí)侵入孔的位置也影響著云南切梢小蠹蛀食坑道的長(zhǎng)度。云南切梢小蠹成蟲(chóng)一般從新生枝梢的中上部蛀入髓心,向芽頂蛀食。當(dāng)距枝梢末端約5 mm左右時(shí),便停止蛀食從原坑道退出,轉(zhuǎn)而蛀食其他枝梢。該蟲(chóng)多選擇當(dāng)年新生枝梢進(jìn)行蛀食,可能與新生枝梢的養(yǎng)分含量有關(guān)[6]。這也可以解釋為什么切梢小蠹會(huì)出現(xiàn)稍轉(zhuǎn)梢、稍轉(zhuǎn)干現(xiàn)象,當(dāng)一個(gè)枝梢所含的養(yǎng)分不足以支持小蠹蟲(chóng)發(fā)育和成熟所需能量,該蟲(chóng)便轉(zhuǎn)向其它營(yíng)養(yǎng)成分較足的枝梢,繼續(xù)發(fā)育和成長(zhǎng),直到完全成熟,稍轉(zhuǎn)梢現(xiàn)象便停止,開(kāi)始轉(zhuǎn)干產(chǎn)卵,繁衍后代。葉輝[6]認(rèn)為,除松枝的養(yǎng)分影響外,也可能與寄主種類(lèi)和當(dāng)?shù)貧夂驐l件有緊密關(guān)系。

    因此關(guān)于橫坑切梢小蠹與云南切梢小蠹蛀食枝梢差異原因還有待進(jìn)一步深入研究。

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