茉莉酸甲酯對鮮切蘋果生理生化變化的影響

胡文忠，姜愛麗，楊 宏，劉程惠，何煜波

（大連民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，生物化學(xué)工程國家民委-教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116600）

茉莉酸甲酯對鮮切蘋果生理生化變化的影響

胡文忠，姜愛麗，楊 宏，劉程惠，何煜波

（大連民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，生物化學(xué)工程國家民委-教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116600）

為研究茉莉酸甲酯（MeJA）對鮮切蘋果生理生化變化的影響，將1cm3的鮮切富士蘋果分別放入100、400、1600μmol/L的茉莉酸甲酯溶液中浸泡30min，包裝后放入5℃冷庫中貯藏。每2d測定各類酶活性以及與成熟衰老相關(guān)的指標(biāo)等的變化。結(jié)果表明，經(jīng)茉莉酸甲酯處理后，鮮切蘋果的APX活性降低，但LOX、PAL、CAT、PPO、POD活性增加，相對電導(dǎo)率和丙二醛含量降低，說明茉莉酸甲酯處理啟動了鮮切富士蘋果的防御反應(yīng)，導(dǎo)致相關(guān)防御反應(yīng)的關(guān)鍵酶活性升高，從而降低機(jī)械傷害引發(fā)的自由基對細(xì)胞膜產(chǎn)生的傷害。研究認(rèn)為，鮮切蘋果貯前經(jīng)適當(dāng)濃度的茉莉酸甲酯溶液浸泡，可顯著延長貯藏期和保持新鮮品質(zhì)。

茉莉酸甲酯，鮮切蘋果，生理生化變化，酶活性

Abstract：In order to determine the effect of Jasmonic acid methyl ester（MeJA） on the physiological and biochemical reactions of fresh-cut Fuji apple，1cm3small cube pieces were measured the enzymes activity and the indexes that related to maturity and aging every 2d.After dipping in 100，400，1600μmol/L MeJA solution for 30min，fresh-cut apples were packed and stored at 5℃ ，respectively.The results indicated that MeJA treatments stimulated the activities of LOX、PAL、CAT、PPO while it inhibited the activity of APX and controlled the increase of relative electrical conductivity and the content of MDA.Exo-MeJA treatments launched the defense reaction of the fresh-cut Fuji apple，and caused the activities of the key enzymes related with defense responses increased.It suggested that as a effective method，appropriate concentration of MeJA treatments might be used before the storage of fresh-cut apple to prolong the storage period and maintain the fresh quality.

Key words：Jasmonic acid methyl ester；fresh-cut apple；physiological and biochemical changes；enzyme activity中圖分類號：TS255.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1002-0306（2012）16-0338-05

茉莉酸類物質(zhì)（Jasmonates，JAs）在自然界中廣泛存在，其主要代表物質(zhì)是茉莉酸（Jasmonic acid，JA）和茉莉酸甲酯（Methyle Jasmonate，MeJA），被認(rèn)為是植物傷信號分子的茉莉酸在植物防御反應(yīng)中的作用得到了人們的廣泛關(guān)注[1-2]。大量研究結(jié)果表明，植物對機(jī)械傷害的防御反應(yīng)不但發(fā)生在傷害部位（local response），而且在遠(yuǎn)距離非傷害部位也具有反應(yīng)即系統(tǒng)應(yīng)答（systemic response）。茉莉酸是與抗性密切相關(guān)的植物生長物質(zhì)，它作為內(nèi)源信號分子參與植物在機(jī)械傷害、病蟲害等條件下的抗逆反應(yīng)，并且與植物遠(yuǎn)距離非傷害部位的防御反應(yīng)有關(guān)，是介導(dǎo)傷害反應(yīng)必需和最關(guān)鍵的信號分子[1]。當(dāng)植物受到傷害時(shí)，植物體內(nèi)茉莉酸的含量顯著增加，并由它“通知”未受傷部位進(jìn)入“警戒狀態(tài)”，進(jìn)而誘導(dǎo)一系列與植物傷害防御有關(guān)的基因表達(dá)，如蛋白酶抑制劑（PI）、苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）、脂氧合酶（LOX）等防御蛋白的活性水平，導(dǎo)致生物堿和酚酸類次生物質(zhì)的積累，增加并改變揮發(fā)性信號化合物的釋放，甚至形成防御結(jié)構(gòu)，提高LOX活性，從而增強(qiáng)植物的抗性。但茉莉酸類物質(zhì)在鮮切果蔬中應(yīng)用和研究得很少。研究茉莉酸類物質(zhì)處理對鮮切蘋果生理生化變化的影響和調(diào)控，進(jìn)而揭示茉莉酸類物質(zhì)如何在發(fā)生大面積損傷的鮮切果蔬中發(fā)揮傷信號傳導(dǎo)作用，對于豐富鮮切果蔬傷害應(yīng)答理論具有重要的作用。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及處理方法

富士蘋果 選用色澤一致、大小均勻、無病蟲害和無機(jī)械損傷的富士蘋果為實(shí)驗(yàn)材料，采后當(dāng)天運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室，并貯藏在5℃的冷庫中備用。將蘋果切成1cm3的小塊并分別放入100、400、1600μmol/L的茉莉酸甲酯溶液中浸泡30min，然后用0.04mm厚聚乙烯塑料薄膜包裝并放入5℃冷庫中貯藏。每2d測定自由基清除酶類、抗氧化酶類、防御酶類活性以及與成熟衰老相關(guān)的指標(biāo)等的變化。

1.2 測試指標(biāo)及方法

對鮮切蘋果生理生化指標(biāo)進(jìn)行測定，包括過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、脂氧合酶（LOX）、苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（PAL）以及丙二醛含量（MDA）和相對電導(dǎo)率，均參照曹建康的方法[3]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel作圖，實(shí)驗(yàn)結(jié)果取三次測定的平均值并計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差，以SPSS進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 貯藏期間鮮切富士蘋果自由基清除酶類活性的變化

果實(shí)衰老源于活性氧的積累，由于活性氧產(chǎn)生和清除之間的平衡被破壞，使果實(shí)衰老加劇。CAT和SOD一樣是最主要的活性氧清除劑，它能分解代謝產(chǎn)生的H2O2而有效地清除自由基。SOD是一種源于生命體的活性物質(zhì)，能消除生物體在新陳代謝過程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)，作為植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，其主要功能是清除細(xì)胞中多余的超氧陰離子，防止對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成傷害。SOD在生物體內(nèi)的水平高低意味著衰老與死亡的直觀指標(biāo)；SOD的主要作用是構(gòu)成生物體內(nèi)重要的免疫體系，參與植物的防御反應(yīng)。

圖1 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果CAT活性的影響Fig.1 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the CAT activities of fresh-cut apple

從圖1可以看出，貯藏期間鮮切蘋果的CAT活性均呈先上升后下降趨勢，但3種茉莉酸甲酯處理后CAT活性馬上開始升高，直至第6d達(dá)到最大值，而對照的在2d時(shí)才開始升高。2、4、6d時(shí)3種茉莉酸甲酯處理的CAT活性顯著高于對照（p＜0.05），3種茉莉酸甲酯處理中以100、400μmol/L更有利于提高CAT活性。貯藏初期茉莉酸甲酯處理引起的細(xì)胞內(nèi)的CAT酶活的升高有利于清除細(xì)胞內(nèi)過量的過氧化氫，從而降低細(xì)胞的傷害，但在貯藏一段時(shí)間后，組織受到傷害，修復(fù)能力下降因而CAT活性降低。

圖2 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果SOD活性的影響Fig.2 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the SOD activities of fresh-cut apple

從圖2可以看出，貯藏初期100μmol/L茉莉酸甲酯處理的SOD活性略高于對照，而400、1600μmol/L茉莉酸甲酯處理則會抑制SOD的活性，且1600μmol/L茉莉酸甲酯處理的SOD活性在4d時(shí)顯著低于對照（p＜0.05）。但總體來看各處理間SOD活性差異不大，說明茉莉酸甲酯處理對超氧陰離子的清除能力影響不大。

2.2 貯藏期間鮮切富士蘋果抗氧化酶類活性的變化

圖3 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果APX活性的影響Fig.3 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the APX activities of fresh-cut apple

APX是以抗壞血酸為電子供體的專一性強(qiáng)的過氧化物酶，能催化抗壞血酸與H2O2發(fā)生氧化-還原反應(yīng)，是植物體內(nèi)清除H2O2的關(guān)鍵酶，APX活性的升高有利于植物體內(nèi)H2O2的清除。從圖3可以看出，各處理的APX活性均呈先急劇下降后上升再緩慢下降趨勢，0d時(shí)3種茉莉酸甲酯處理的APX活性均極顯著低于對照（p＜0.01），說明茉莉酸甲酯處理對APX有顯著地抑制作用，0d時(shí)100、400μmol/L茉莉酸甲酯處理的APX活性比1600μmol/L茉莉酸甲酯處理低50%左右。與0d時(shí)相比，2d時(shí)各處理的APX活性均呈急劇下降趨勢，這是由切割處理所致，而后3種茉莉酸甲酯處理的APX活性有所回升，以100、400μmol/L茉莉酸甲酯處理的回升速度較快，并在6d時(shí)顯著高于對照（p＜0.05），說明經(jīng)適當(dāng)濃度的茉莉酸甲酯溶液處理可以提高APX活性，催化抗壞血酸與H2O2發(fā)生氧化還原反應(yīng)，使抗壞血酸形成單脫氫抗壞血酸，有利于植物體內(nèi)H2O2的清除，降低對細(xì)胞的傷害。

圖4 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果PPO活性的影響Fig.4 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the PPO activities of fresh-cut apple

PPO是含銅的氧化酶，以游離態(tài)存在于植物細(xì)胞質(zhì)或束縛于線粒體、葉綠體及其他亞細(xì)胞器中，催化各種酚與O2反應(yīng)生成醌，同時(shí)也是末端氧化酶的主要部分。植物組織感病或在其他逆境條件下造成傷害時(shí)，PPO活性能顯著升高，起到保衛(wèi)作用。POD催化植物組織中低濃度的H2O2，氧化其他底物，用以清除H2O2，一般將其視為植物成熟衰老的指標(biāo)。POD是植物在逆境條件下酶促防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一，它與SOD、CAT相互協(xié)調(diào)配合，清除過剩的自由基，使體內(nèi)自由基維持在正常的動態(tài)水平，以提高植物的抗逆性。從圖4可知，貯藏期間鮮切蘋果的PPO活性均呈先上升后下降的趨勢，6d時(shí)各處理均出現(xiàn)PPO活性高峰，這可能是切割對蘋果組織造成傷害所致。整個(gè)貯藏過程中3種茉莉酸甲酯處理的PPO活性均高于對照，并在6、8d時(shí)差異達(dá)顯著性水平（p＜0.05）。PPO活性的升高盡管能起到一定的防御作用，但PPO也是導(dǎo)致鮮切蘋果褐變的主要酶，說明經(jīng)茉莉酸甲酯處理的鮮切蘋果盡管抗性有所增加，但褐變也隨之增加了。貯藏結(jié)束時(shí)，1600μmol/L茉莉酸甲酯處理的鮮切富士蘋果褐變最為嚴(yán)重且失去商品價(jià)值。

圖5 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果POD活性的影響Fig.5 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the POD activities of fresh-cut apple

從圖5可以看出，各處理的POD活性均在第8d達(dá)到最高峰。與對照相比，100、400μmol/L茉莉酸甲酯處理的POD活性在前6d均顯著高于對照（p＜0.05），而第8d時(shí)二者的峰值都低于對照，而1600μmol/L茉莉酸甲酯處理則會抑制POD活性，6、8、10d時(shí)極顯著低于對照和其他兩種茉莉酸甲酯處理（p＜0.01）。在氧化和非生物的脅迫下，POD活性增加是比較常見的響應(yīng)，切割傷害導(dǎo)致的POD活性增加可能就是由于切割致使表面組織的氧化脅迫所致，適當(dāng)濃度的茉莉酸甲酯處理能夠引起細(xì)胞內(nèi)POD活性的升高，這對于及時(shí)清除過量的過氧化氫非常重要。

2.3 貯藏期間鮮切富士蘋果防御酶類活性的變化

植物體內(nèi)茉莉酸類物質(zhì)的合成代謝主要是通過脂氧合酶途徑來完成的，LOX是其途徑的關(guān)鍵酶之一，LOX及其脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，都參與茉莉酸、脫落酸和乙烯的生物合成，同時(shí)，LOX也與植物衰老密切相關(guān)。許多植物在遭受寒冷、傷害、紫外輻射時(shí)，植物的防御系統(tǒng)特別是苯丙烷類代謝被激活，PAL活性也會迅速上升，因此LOX活性可以作為植物抗逆境能力的一個(gè)生理指標(biāo)。

圖6 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果LOX活性的影響Fig.6 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the LOX activities of fresh-cut apple

從圖6可以看出，切割后的蘋果在貯藏期間LOX活性先增加后減少。LOX活性的增加可能是果實(shí)對傷害反應(yīng)的響應(yīng)。不同濃度的茉莉酸甲酯溶液對鮮切富士蘋果中LOX活性的處理效果不同，100μmol/L茉莉酸甲酯處理的LOX活性高于對照，而400、1600μmol/L茉莉酸甲酯處理的LOX活性在整個(gè)貯藏過程中均顯著低于對照（p＜0.05），其中以1600μmol/L茉莉酸甲酯處理的LOX活性最低。LOX作用的終產(chǎn)物茉莉酸也可能是一種傷信號，茉莉酸可以和乙烯相互作用引發(fā)一系列的生理效應(yīng)，并對乙烯生理效應(yīng)起到抑制作用，這可能是貯藏后期LOX活性差別的原因。前人的研究結(jié)果表明：外源誘導(dǎo)因子，如幾丁質(zhì)、水楊酸、茉莉酸甲酯等都可誘導(dǎo)LOX基因的表達(dá)[4]，我們的研究結(jié)果則表明，適當(dāng)濃度的茉莉酸甲酯處理（100μmol/L）能增加LOX活性，說明LOX基因的表達(dá)受到誘導(dǎo)，這一點(diǎn)與前人的研究結(jié)果相吻合，而高濃度的茉莉酸甲酯處理（400、1600μmol/L）卻抑制LOX基因的表達(dá)。

圖7 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果PAL活性的影響Fig.7 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the PAL activities of fresh-cut apple

從圖7可以看出，0d時(shí)100、400μmol/L茉莉酸甲酯處理的PAL活性顯著高于對照（p＜0.05），盡管對照的PAL活性在后續(xù)的貯藏過程中有所增加，但在6d前均顯著低于100、400μmol/L茉莉酸甲酯處理（p＜0.05）。而且400μmol/L茉莉酸甲酯處理最有利于提高PAL活性，整個(gè)貯藏過程中始終高于對照和其他茉莉酸甲酯處理，并在前8d差異達(dá)顯著性水平（p＜0.05）。PAL活性上升能催化產(chǎn)生較多的植保素和木質(zhì)素來修復(fù)傷害。但當(dāng)茉莉酸甲酯濃度過高時(shí)（1600μmol/L），PAL活性則會受到抑制。

2.4 貯藏期間與鮮切富士蘋果成熟衰老相關(guān)的指標(biāo)值變化

MDA是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量的增加意味著膜脂過氧化加強(qiáng)，膜受傷而衰老加劇。相對電導(dǎo)率也是反映植物膜系統(tǒng)狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，當(dāng)植物受到逆境傷害或其他損傷時(shí)，細(xì)胞膜受損，導(dǎo)致胞液外滲而使相對電導(dǎo)率增大。

圖8 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果MDA含量的影響Fig.8 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the MDA content of fresh-cut apple

如圖8所示，各樣品的MDA含量均呈先上升后下降趨勢。0d時(shí)3種茉莉酸甲酯處理的MDA含量均顯著低于對照（p＜0.05），4d后3種茉莉酸甲酯處理的MDA含量也顯著低于對照（p＜0.05），說明茉莉酸甲酯處理能有效抑制膜脂過氧化作用的發(fā)生。貯藏初期各處理MDA含量的逐步上升可能是由切割處理后組織的衰老所致，果蔬在受到機(jī)械傷害后，組織內(nèi)的活性氧含量會增加，但同時(shí)會有許多清除活性氧機(jī)制被啟動，其中抗氧化酶類在清除活性氧、抑制膜脂過氧化、維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性中起重要作用。因而MDA會表現(xiàn)為先上升后下降。

從圖9可以看出，盡管各處理的相對電導(dǎo)率在貯藏期間均呈上升趨勢，但茉莉酸甲酯處理能有效抑制相對電導(dǎo)率上升的速率，整個(gè)貯藏過程中3種茉莉酸甲酯處理的相對電導(dǎo)率始終低于對照，并在0、4、6、8、10d時(shí)差異達(dá)顯著性水平（p＜0.05）。3種茉莉酸甲酯處理中以1600μmol/L更有利于相對電導(dǎo)率的抑制，6d后1600μmol/L茉莉酸甲酯處理的相對電導(dǎo)率顯著低于對照和其他處理（p＜0.05）。經(jīng)茉莉酸甲酯處理后相對電導(dǎo)率上升速率受到抑制，說明茉莉酸甲酯處理可有效降低細(xì)胞膜的受傷害程度。這與前人的研究結(jié)果[5-6]，外源茉莉酸甲酯處理能降低香蕉[4]和黃瓜[5]的細(xì)胞膜電解質(zhì)滲出率一致。

圖9 不同濃度的茉莉酸甲酯處理對鮮切蘋果相對電導(dǎo)率的影響Fig.9 Effect of different concentration of asmonic acid methyl ester treatments on the relative conductivities of fresh-cut apple

3 討論

茉莉酸甲酯是茉莉?qū)偎剀盎ㄖ邢憔偷挠袣馕痘衔铮谄渌参镏幸嘤袕V泛分布。作為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)中的一種重要物質(zhì)，茉莉酸甲酯廣泛參與了植物防御信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)與放大過程[7]。它在植物細(xì)胞中起信號傳導(dǎo)的作用，引起細(xì)胞抗逆反應(yīng)產(chǎn)物的表達(dá)，對多種次生代謝產(chǎn)物的合成具有誘導(dǎo)作用，被認(rèn)為是非常有效的誘導(dǎo)子。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)茉莉酸甲酯處理后鮮切蘋果的POD和CAT的活性提高了，使得細(xì)胞內(nèi)的H2O2能夠及時(shí)被清除，從而降低細(xì)胞膜的受傷程度。這與前人的研究結(jié)果一致，Su等[8]發(fā)現(xiàn)在懸浮培養(yǎng)的紅豆杉細(xì)胞中添加茉莉酸甲酯，可顯著提高細(xì)胞的POD、CAT活性、H2O2含量。Liu等[9]發(fā)現(xiàn)高濃度的茉莉酸甲酯對小麥根的生長有明顯的抑制作用，而且小麥根中POD活性提高，POD的表達(dá)量增強(qiáng)。茉莉酸甲酯處理也可明顯誘導(dǎo)普通野生稻葉片POD、CAT的表達(dá)，增加其保護(hù)酶系的活性，進(jìn)而增強(qiáng)植株抵抗不良環(huán)境的能力[10]。Cao等[11]發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯處理能有效減輕枇杷的冷害癥狀，并有助于細(xì)胞壁的修復(fù)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，茉莉酸甲酯處理能有效提高PPO活性，PPO活性升高增加鮮切組織的防御能力，而茉莉酸甲酯處理對SOD活性影響不大，可能是由于SOD對傷害和茉莉酸甲酯誘導(dǎo)的響應(yīng)不敏感。適當(dāng)濃度的茉莉酸甲酯還在一定程度上增加了LOX活性，這表明外源茉莉酸甲酯的添加可能啟動或加強(qiáng)了細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，增強(qiáng)了次生代謝物的合成能力。

4 結(jié)論

茉莉酸甲酯處理啟動了鮮切富士蘋果的防御反應(yīng)，導(dǎo)致抗性相關(guān)酶活性的升高，從而可以增強(qiáng)對鮮切處理造成的機(jī)械傷害的修復(fù)與抵抗能力，并可使細(xì)胞內(nèi)的H2O2及時(shí)被清除，從而降低機(jī)械傷害引發(fā)的自由基對細(xì)胞膜產(chǎn)生的傷害，進(jìn)而通過傷害刺激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)誘發(fā)與防御反應(yīng)有關(guān)的次生代謝物的合成。茉莉酸甲酯可能通過影響活性氧代謝和酚類物質(zhì)代謝來降低鮮切蘋果在貯藏期間冷害及衰老的發(fā)生，以獲得延長鮮切蘋果貯藏期和保持新鮮品質(zhì)的目的，后續(xù)研究中我們將注重深入的機(jī)理研究。

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Effect of Jasmonic acid methyl ester treatment on the physiological and biochemical reactions of fresh-cut apple

HU Wen-zhong，JIANG Ai-li，YANG Hong，LIU Cheng-hui，HE Yu-bo
（College of Life Science，Dalian Nationalities University，Key Laboratory of Biochemical Engineering，The State Ethnic Affairs Commission-Ministry of Education，Dalian 116600，China）

2011－11－07

胡文忠（1959-），男，博士，教授，研究方向：食品科學(xué)。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30972038，31172009）；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD38B05）。