家禽脂肪酸代謝及其在禽蛋中的沉積和營養(yǎng)調(diào)控

陳 偉 林映才 張罕星 馬現(xiàn)永 阮 棟 王 爽

(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，農(nóng)業(yè)部華南動(dòng)物營養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，畜禽育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640)

蛋中除了含有豐富的理想蛋白質(zhì)(11.4%)外，還含有高達(dá)10.54%的脂肪。蛋中脂肪酸具有重要的生理功能:一方面，脂肪酸是受精蛋胚胎各階段發(fā)育的主要能量來源，對(duì)維持家禽胚胎的正常發(fā)育具有重要的作用［1－2］；另一方面，脂肪酸作為蛋加工產(chǎn)品(如咸蛋)的重要風(fēng)味物質(zhì)，很大程度上影響到加工蛋的口感、風(fēng)味和品質(zhì)。因此，近年來，關(guān)于蛋中多不飽和脂肪酸的沉積與健康的研究成為關(guān)注熱點(diǎn)，而脂肪酸沉積成為蛋品質(zhì)營養(yǎng)調(diào)控的重要目標(biāo)之一。本文闡述了家禽體內(nèi)脂肪酸的來源、運(yùn)輸和沉積等生理過程及機(jī)制，以及其代謝和沉積過程中的營養(yǎng)調(diào)控，為蛋品質(zhì)營養(yǎng)調(diào)控中脂肪酸的沉積提供參考。

1 禽蛋中脂肪酸的成分

禽蛋中脂類沉積的主要部位是卵黃，并在卵黃營養(yǎng)成分中占了較大比例。以70 g的鴨蛋為例，1枚蛋中卵黃占全蛋重的23%，總脂肪約占卵黃重量的30%［3］，蛋中脂肪主要為甘油三酯，其含量是蛋白質(zhì)重的3倍［4］。卵黃中各類脂肪酸占總脂肪的比例大致相同，其中飽和脂肪酸(C14∶0、C16∶0和 C18∶0)含量占總脂肪酸的31.8%，單不飽和脂肪酸(C16∶1和C18∶1)占總脂肪酸的36.1%，多不飽和脂肪酸占總脂肪酸的31.8%［5］。

2 家禽中脂肪酸的來源

2.1 外源獲取的脂肪酸

飼糧中脂肪和油(主要成分為甘油三酯)是動(dòng)物體重要的能量來源之一。由于脂肪和油具有較大體積的分子結(jié)構(gòu)，不能被小腸完整吸收，因而，需要通過小腸中脂肪酶的作用才能完成其消化過程。脂肪首先與膽汁鹽形成復(fù)合物，當(dāng)輔脂肪酶與其結(jié)合后，脂肪酶再與復(fù)合物作用，從而水解甘油三酯。1分子甘油三酯可被水解生成2分子游離脂肪酸和1分子2－單酰甘油。需要指出的是，長鏈脂肪酸的甘油三酯消化過程需要膽汁酸和脂肪酶的參與，而中短鏈脂肪酸(如椰子油、棕櫚酸油和乳汁中脂肪酸)甘油三酯的分解無需膽汁酸的參與［6］。

家禽機(jī)體中脂肪酸吸收部位主要在小腸，但因種類不同其主要吸收位點(diǎn)有所差異。火雞主要在十二指腸，肉雞主要在十二指腸與空腸前部之間［7］，鴨尚無報(bào)道。腸腔中由甘油三酯脂解所產(chǎn)生的游離脂肪酸，一方面可通過自由擴(kuò)散的方式進(jìn)入腸細(xì)胞；另一方面同氨基酸一樣，依賴轉(zhuǎn)運(yùn)載體的參與介導(dǎo)其轉(zhuǎn)運(yùn)。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的負(fù)責(zé)長鏈脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白家族包括:脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白［8］、脂肪酸結(jié)合蛋白和小窩蛋白［9］。小腸細(xì)胞中，通常在脂肪酸結(jié)合蛋白的協(xié)助下，游離脂肪酸與2－單酰甘油被轉(zhuǎn)運(yùn)到滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中重新合成甘油三酯；隨后進(jìn)入到高爾基體中，與載脂蛋白 A－I(Apo A－I)作用形成乳糜微粒，并經(jīng)載脂蛋白B48(Apo－B48)的加工，使得乳糜微粒發(fā)生糖基化，最終形成成熟的乳糜微粒。成熟的乳糜微粒在腸細(xì)胞基底膜上通過胞吐作用進(jìn)入到血液循環(huán)中［10］。由于家禽小腸淋巴細(xì)胞的發(fā)育相對(duì)不完善，脂蛋白被分泌后直接進(jìn)入門靜脈系統(tǒng)(哺乳動(dòng)物主要通過淋巴系統(tǒng))，在肝臟被修飾后(甘油三酯被重新組裝成VLDL)重新進(jìn)入血液循環(huán)，并運(yùn)輸?shù)桨薪M織中沉積。

2.2 內(nèi)源合成的脂肪酸

以蛋雞為例，1只1.6 kg的蛋雞平均每天從飼糧中可獲取約3 g的脂肪，而卵黃中需要的沉積脂肪為 5 ～ 6 g［11］，其脂肪缺口為 3 g，蛋鴨(每天可攝入4.8 g脂肪，卵黃脂肪為8 g)與蛋雞相似［3］?？梢?，除了從飼糧中外源獲取的脂肪酸外，產(chǎn)蛋禽還必須依賴自身脂肪酸的從頭合成才能滿足蛋中脂肪酸沉積需要。與哺乳動(dòng)物不同的是，家禽肝臟負(fù)責(zé)機(jī)體中60%脂類生成［12］，而脂肪組織并不參與脂肪酸的從頭合成。產(chǎn)蛋禽中脂類合成具有規(guī)律性，往往在排卵前幾天大量發(fā)生，從而為卵黃中的脂類沉積做準(zhǔn)備［13］。

肝臟中脂類的生成是由葡萄糖(或氨基酸代謝的中間產(chǎn)物)轉(zhuǎn)化為甘油三酯的過程。葡萄糖經(jīng)糖酵解生成丙酮酸，并經(jīng)過檸檬酸循環(huán)后得到乙酰輔酶A(CoA)，在羧化酶作用下形成丙二酰CoA，最后由脂肪酸合成酶參與碳鏈的延長，形成16C的棕櫚酸。棕櫚酸一方面可在延長酶的作用下合成不超過24C的長鏈脂肪酸，另一方面可在脫飽和酶(如△－9脂肪酸脫飽和酶)的作用下形成不飽和脂肪酸，從而完成脂肪酸的從頭合成過程［14］。該過程受到雌激素［15］和胰島素［16］的刺激。胞液中合成的長鏈脂肪酸同甘油結(jié)合形成甘油三酯，在肝臟中短暫性停留后，同固醇、磷脂等脂類以及載脂蛋白B100(Apo－B100)形成VLDL，同時(shí)，一種脂蛋白脂酶的抑制蛋白——Apo－VLDL－Ⅱ(含有二硫鍵的同源二聚體蛋白，分子質(zhì)量為95 ku)結(jié)合在VLDL顆粒表面，并被運(yùn)送到其他靶組織(如脂肪組織、心肌、骨骼肌和卵巢)(圖1)。脂肪和肌肉組織在攝取VLDL時(shí)，需要脂蛋白脂酶的參與，而卵母細(xì)胞對(duì)脂類的吸收則依賴于VLDL的內(nèi)吞作用。

3 VLDL介導(dǎo)的脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)

機(jī)體中少量的游離脂肪酸以與血清蛋白結(jié)合的形式在血液中被運(yùn)送，而絕大部分脂肪酸與甘油結(jié)合形成甘油三酯，并在載脂蛋白的作用下被轉(zhuǎn)運(yùn)到靶組織。乳糜微粒和VLDL是參與甘油三酯轉(zhuǎn)運(yùn)的2種重要脂蛋白。其中，乳糜微粒是攝食后短時(shí)間內(nèi)(約1 h后)小腸中合成的脂蛋白，負(fù)責(zé)外源攝取的甘油三酯轉(zhuǎn)運(yùn)。大多情況下，血液循環(huán)中甘油三酯的轉(zhuǎn)運(yùn)需要通過VLDL才能完成。

3.1 載脂蛋白的生理功能

載脂蛋白是負(fù)責(zé)脂蛋白顆粒轉(zhuǎn)運(yùn)的主要蛋白，對(duì)脂肪酸靶向運(yùn)輸起著十分重要的作用。VLDL是呈球狀的脂蛋白顆粒，其顆粒直徑35～70 nm，主要由中間層的甘油三酯和膽固醇，以及外層的磷脂和載脂蛋白構(gòu)成(圖2)，其中甘油三酯和膽固醇分別占脂蛋白成分的80%和20%。研究報(bào)道，家禽中的VLDL顆粒大小與哺乳動(dòng)物相似［17］，且其代謝關(guān)系也表現(xiàn)出與哺乳動(dòng)物相同的特點(diǎn)［18］。

目前，在動(dòng)物中已發(fā)現(xiàn) Apo A－Ⅰ、A－Ⅱ、A－Ⅳ、B48、B100、C－Ⅰ、C－Ⅱ、C－Ⅲ、C－Ⅳ和 E［8］。其中，Apo－B100是肝臟中參與組裝甘油三酯、膽固醇和磷脂形成VLDL的重要載脂蛋白(每個(gè)VLDL顆粒中只組裝1個(gè)載脂蛋白B)，而Apo－B48是參與小腸中VLDL顆粒組裝的主要載脂蛋白。家禽小腸中既不表達(dá) Apo－B48 mRNA，也不分泌 Apo－B48［19］。Apo－B100能識(shí)別位于細(xì)胞表面的受體——低密度脂蛋白(LDL)受體，并介導(dǎo)脂蛋白和膽固醇的吸收，從而成為VLDL轉(zhuǎn)運(yùn)和沉積的重要載脂蛋白。可見，Apo－B的主要功能是參與VLDL的結(jié)構(gòu)組成，并介導(dǎo)脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收。Apo A－Ⅰ和Apo A－Ⅱ是在小腸中合成的載脂蛋白，主要作用是參與乳糜微粒的形成。其他載脂蛋白的功能參考Kaneko等［10］，本文不作詳述。

圖1 肝臟中脂類的生成與轉(zhuǎn)運(yùn)Fig.1 Synthesis and transportation of lipid in liver

圖2 VLDL顆粒結(jié)構(gòu)示意圖Fig.2 Scheme for the structure of VLDL particles

3.2 VLDL介導(dǎo)的脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)

隨著排卵的發(fā)生，肝臟中合成的VLDL在雌激素的刺激下進(jìn)入血液循環(huán)并轉(zhuǎn)運(yùn)到卵母細(xì)胞中沉積［20］。哺乳動(dòng)物中，由于外周組織中富含高活性的脂蛋白脂酶，血液循環(huán)中VLDL的甘油三酯易被水解，因而，哺乳動(dòng)物機(jī)體中合成的VLDL不具有穩(wěn)定性。而家禽肝臟中Apo－VLDL－Ⅱ能結(jié)合在VLDL顆粒表面(每個(gè)VLDL可結(jié)合23個(gè)Apo－VLDL－Ⅱ)，一方面維持VLDL結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性；另一方面可防止轉(zhuǎn)運(yùn)途中甘油三酯被脂蛋白脂酶水解［21－23］。研究發(fā)現(xiàn)，家禽肝臟中 Apo－VLDL－ⅡmRNA表達(dá)受到雌激素的誘導(dǎo)［24］，其表達(dá)表現(xiàn)出在產(chǎn)蛋高峰期顯著上升的特點(diǎn)［25］。由此可見，家禽VLDL顆粒中脂蛋白所具有的特殊物理結(jié)構(gòu)和生化特點(diǎn)有助于肝臟合成的脂肪酸順利找到靶組織——卵巢。

綜上所述，Apo－VLDL－Ⅱ?qū)?VLDL 的轉(zhuǎn)運(yùn)具有重要的影響。基于其作用，小腸和肝臟分別合成體積較大和較小的2種VLDL，并表現(xiàn)出不同的生理特點(diǎn)。小腸中合成的VLDL體積較大，不能進(jìn)入肝臟中修飾而被直接分泌進(jìn)入血液循環(huán)。由于沒 有 Apo－VLDL－Ⅱ 的 保 護(hù)(與肝 臟來 源 的VLDL相反)，易被外周組織(如脂肪組織)脂蛋白脂酶水解利用，僅有少量的VLDL沉積到卵黃中。而在肝臟中合成的VLDL能在Apo－VLDL－Ⅱ的保護(hù)作用下順利到達(dá)卵母細(xì)胞。

4 卵母細(xì)胞中脂肪酸的跨膜沉積

營養(yǎng)物質(zhì)沉積依賴于卵母細(xì)胞的發(fā)育成熟，因而，作為脂類和其他蛋白的沉積物——卵黃前體物在卵母細(xì)胞中的沉積在時(shí)間上晚于卵母細(xì)胞的發(fā)育。成熟卵母細(xì)胞受到多層連接組織的包裹，從外到內(nèi)包括:血管化連接組織、外膜和內(nèi)膜、基膜或基底膜、類上皮單層顆粒細(xì)胞和透明帶。VLDL與肝臟合成的卵黃生成素作為卵黃的主要前體物，須穿過外層的連接組織才能順利到達(dá)卵母細(xì)胞完成沉積過程。卵黃生成素是肝臟中合成并在卵母細(xì)胞中沉積的另一重要脂蛋白，約占卵黃干物質(zhì)的24%；卵黃生成素和VLDL共同組成卵黃前體物［20］。

4.1 卵母細(xì)胞的發(fā)育與排卵

禽類卵母細(xì)胞發(fā)育過程同哺乳動(dòng)物相似，概括為:原始干細(xì)胞→卵原細(xì)胞→卵母細(xì)胞［26］。禽類卵母細(xì)胞需要經(jīng)歷3個(gè)階段才能最終發(fā)育成熟［27］:第1階段，大量的卵母細(xì)胞發(fā)生增長(需要數(shù)月時(shí)間)，細(xì)胞直徑大小從60 μm增加到2～3 mm，但此時(shí)沒有卵黃沉積［28］。第2階段，卵母細(xì)胞進(jìn)入生長減慢階段，直徑達(dá)到6～7 mm，在此階段，絕大部分(75%)卵母細(xì)胞可能發(fā)生閉鎖(重吸收)或進(jìn)入最后發(fā)育期。最后階段，卵母細(xì)胞發(fā)生為期7 d的急速生長，并在此階段從血液中攝取營養(yǎng)物質(zhì)，沉積卵黃(體積約為14 mL)［29］。當(dāng)卵母細(xì)胞的直徑達(dá)到約30 mm時(shí)開始排卵，其排卵間隔周期為25 h。在整個(gè)卵母細(xì)胞發(fā)育的過程中，通常卵巢中有5～8個(gè)體積增長最快的卵母細(xì)胞(最大的5個(gè)卵母細(xì)胞按體積大小依次命名為F1～F5)。當(dāng)最大卵母細(xì)胞(F1)發(fā)生排卵后，卵巢以一種尚不清楚的機(jī)制刺激下一個(gè)卵母細(xì)胞快速生長［30］。排卵后的卵母細(xì)胞，在受精條件下可在輸卵管傘部與精子結(jié)合，隨后卵母細(xì)胞的卵黃周圍沉積卵白蛋白、水分，逐漸形成蛋殼膜和蛋殼，最終形成完整的蛋，整個(gè)時(shí)間持續(xù)約25 h。

4.2 卵母細(xì)胞中脂類的跨膜沉積

經(jīng)過上述3個(gè)階段的相對(duì)成熟發(fā)育后，家禽卵母細(xì)胞開始從血液中吸收營養(yǎng)物并形成卵黃。血液循環(huán)中VLDL和卵黃生成素所提供的脂類占卵黃中的比例較大(大于30%)。VLDL和卵黃生成素可為每個(gè)卵母細(xì)胞提供約5 g的甘油三酯和230 mg 的膽固醇［31］。

基于卵母細(xì)胞的外周連接組織的特殊結(jié)構(gòu)，到達(dá)卵巢的卵黃前體物需經(jīng)歷以下過程才能進(jìn)入卵母細(xì)胞:通過膜層上有孔的毛細(xì)血管(第1步)，并以自由擴(kuò)散的方式通過基底膜(第2步)、顆粒細(xì)胞的缺口和透明帶，進(jìn)入卵母細(xì)胞的質(zhì)膜中(第3步)，最后通過膜上的受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用攝取卵黃前體物(第4步)，從而完成了家禽肝臟中脂類合成、包裝、轉(zhuǎn)運(yùn)和最終在卵泡中沉積的過程［29，32］(圖3)。當(dāng)脂類等其他營養(yǎng)物質(zhì)沉積到一定體積后，卵母細(xì)胞同透明帶一起從卵泡中釋放(即排卵)，而排卵后的卵泡、基膜和外膜的顆粒細(xì)胞仍然保留［31］。

圖3 卵母細(xì)胞中VLDL的跨膜沉積過程Fig.3 Multistep scheme for VLDL deposition in oocyte

VLDL顆粒體積大小直接影響脂類在卵母細(xì)胞中的沉積。正常體積(直徑為25～40 nm)的VLDL可以順利穿過卵泡的基底膜、顆粒細(xì)胞的內(nèi)缺口以及透明帶等“卵母細(xì)胞屏障”［31］，最終與卵母細(xì)胞膜上的Apo－B特異性受體——LR8(LDL receptor 8)結(jié)合［12］，經(jīng)內(nèi)吞作用進(jìn)入卵母細(xì)胞。VLDL中的脂類發(fā)生沉積后，載脂蛋白Apo－B隨即被組織蛋白酶D水解，回收和再次利用［32］。而當(dāng)VLDL(如小腸合成的VLDL)的體積超過卵母細(xì)胞外層顆?；鶎尤菁{的極限范圍時(shí)，則不能穿過顆粒層與卵母細(xì)胞的受體結(jié)合。此外，體積較小的VLDL顆粒抗脂蛋白脂酶水解能力強(qiáng)，而較大體積的VLDL易被外周組織中高活性的脂蛋白脂酶所水解［14］。由此可見，VLDL顆粒的體積大小決定著脂肪酸在蛋中的順利沉積與否。值得注意的是，與VLDL結(jié)合的Apo－VLDL－Ⅱ可防止VLDL體積組裝過大，從而決定著該脂蛋白結(jié)構(gòu)的體積［33］。

5 營養(yǎng)狀況對(duì)家禽脂肪酸代謝及其在禽蛋中沉積的影響

脂肪酸在蛋中的沉積涉及到脂肪酸合成、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)和跨膜內(nèi)吞等一系列生理過程，其每一個(gè)中間環(huán)節(jié)的改變都可能影響到最終蛋中脂肪酸的沉積。

5.1 營養(yǎng)狀況影響肝臟中脂肪酸的合成代謝

如前所述，家禽肝臟中脂肪酸的從頭合成是卵黃中脂肪酸沉積的重要途徑，外源性營養(yǎng)物質(zhì)是脂肪酸從頭合成的主要外源性底物。因此，機(jī)體營養(yǎng)狀況決定著家禽肝臟中脂肪酸的合成能力，并最終影響到蛋中脂肪酸的沉積。研究發(fā)現(xiàn)，肉雞饑餓條件下，肝臟中脂肪酸合成相關(guān)基因的mRNA表達(dá)顯著下降，如固醇反應(yīng)元件結(jié)合蛋白1(SREBP－1)、脂 肪 酸 合 成 酶 (FAS)、蘋 果 酸 酶(MAE)、硬脂酰輔酶A脫飽和酶 －1(SCD－1)，而其mRNA表達(dá)在攝食后又表現(xiàn)出上升的特點(diǎn)［34］。上述研究結(jié)果提示:機(jī)體營養(yǎng)充足時(shí)，促進(jìn)家禽肝臟中脂肪酸及膽固醇的生物合成；營養(yǎng)缺乏時(shí)，則受到抑制。飼糧的成分也決定著肝臟中脂肪酸的合成。研究報(bào)道，提高家禽飼糧中蛋白質(zhì)濃度能促進(jìn)肝臟中膽固醇的合成，但同時(shí)抑制脂肪酸的合成［35］。其他動(dòng)物試驗(yàn)表明，含高碳水化合物的飼糧可促進(jìn)肝臟中脂肪酸的從頭合成，而高脂肪飼糧卻表現(xiàn)出相反的效應(yīng)［36］。營養(yǎng)物質(zhì)一方面作為底物影響脂肪酸的從頭合成；另一方面可通過作用血液循環(huán)中激素，間接調(diào)控脂肪酸合成關(guān)鍵酶的表達(dá)與活性。體外試驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)，葡萄糖對(duì)家禽肝細(xì)胞中FAS和MAE的轉(zhuǎn)錄促進(jìn)作用依賴于三碘甲狀腺原氨酸(T3)的存在［37］。盡管眾多研究證實(shí)了營養(yǎng)對(duì)脂肪酸從頭合成的調(diào)控作用，但目前仍缺乏相關(guān)研究證明肝臟中脂肪酸的合成與蛋中沉積的直接關(guān)系。

5.2 營養(yǎng)狀況影響脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)

Apo－B 和 Apo－VLDL－Ⅱ是肝臟中 VLDL 組裝和靶向運(yùn)輸?shù)闹匾鞍祝瑳Q定著脂肪酸在卵黃中的沉積能力。研究表明，營養(yǎng)限制降低了血液循環(huán)中VLDL顆粒的甘油三酯含量，并能改變VLDL 顆粒的大?。?8］，但肝臟中 Apo－VLDL－Ⅱ和Apo－B mRNA 表達(dá)豐度沒有發(fā)生變化［39］。這表明營養(yǎng)狀況雖然對(duì)肝臟中脂類“運(yùn)輸工具”沒有產(chǎn)生影響，但卻影響到“原料”的生成。

飼糧中特異性脂肪酸也是參與脂類運(yùn)輸調(diào)控的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中共軛亞油酸(CLA)的添加降低血液中的甘油三酯、VLDL和LDL 水平［40］，并降低肝細(xì)胞中 Apo－B100 的合成與甘油三酯的分泌［41］。因而，飼糧中CLA可能通過降低家禽肝臟中脂類的輸出，最終減少卵黃中脂類沉積［42］。

5.3 營養(yǎng)狀況影響禽蛋中脂肪酸的沉積

外源性能量底物的充足供給是蛋中脂肪酸沉積的重要前提。但能量過度攝入并非以甘油三酯等能量底物的形式貯存在蛋中，相反，過高能量攝入會(huì)造成產(chǎn)蛋性能的下降。研究報(bào)道，產(chǎn)蛋雞攝入正常營養(yǎng)濃度的1.5倍長達(dá)3周后改變血漿中脂蛋白的組成，如血漿中VLDL濃度降低，高密度脂蛋白和中密度脂蛋白濃度上升，并促進(jìn)血漿中VLDL體積增加，不利于甘油三酯的沉積，最終造成卵黃沉積失敗，引發(fā)卵泡的重吸收［43］。可見，營養(yǎng)狀況可通過作用脂蛋白的代謝，進(jìn)而影響蛋中脂肪酸的沉積。

飼糧成分是影響蛋中脂肪酸沉積的直接因素，其中多不飽和脂肪酸可能是蛋中脂肪酸的成分，但對(duì)脂肪酸成分的作用結(jié)果并不一致。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中高含量n－3多不飽和脂肪酸(3.5%魚油)可顯著提高卵黃中n－3脂肪酸和二十二碳六烯酸含量［44］。飼糧中不同來源的多不飽和脂肪酸(如魚油、亞麻籽等)影響到卵黃中脂肪酸的沉積，且粉碎的亞麻籽提高了卵黃中亞麻酸的水平，但全亞麻籽降低了卵黃中亞麻酸的水平［45］。其原因可能與亞麻籽外皮在肌胃的消化有關(guān)。Van Elswyk等［46］發(fā)現(xiàn)飼糧中添加魚油可降低血漿中甘油三酯水平和卵黃的重量。其原因很可能是多不飽和脂肪酸具有促脂肪氧化功能，并可下調(diào)脂肪酸從頭合成［47］，從而對(duì)蛋中甘油三酯的沉積產(chǎn)生負(fù)調(diào)控效應(yīng)。蛋中不飽和脂肪酸組成的改變可能會(huì)影響到蛋的風(fēng)味。研究報(bào)道，飼糧中添加2%鯡魚油長達(dá)30周，可降低各階段的平均蛋重，并影響蛋的風(fēng)味［48］。

此外，飼糧中添加CAL改變了卵黃中脂肪酸的組成。研究報(bào)道，添加CLA提高了卵黃中CLA與飽和脂肪酸的含量［49－50］，但降低了卵黃中單不飽和脂肪酸含量［46］。而另有研究報(bào)道發(fā)現(xiàn)，飼糧中CLA的添加增加了卵黃中飽和脂肪酸的含量，降低了單不飽和脂肪酸含量，但并未影響到多不飽和脂肪酸成分［51］。近年研究表明，其他含有不飽和脂肪酸的飼料原料對(duì)蛋中脂肪酸成分也具有調(diào)節(jié)作用，如菜籽油［52］、大豆油［53］、歐鼠尾草［54］等，而關(guān)于其他營養(yǎng)素對(duì)蛋中脂類調(diào)節(jié)的報(bào)道目前還較少，有待進(jìn)一步研究。

6 小結(jié)

蛋中脂肪酸的沉積主要是卵黃中脂肪酸的沉積過程，概括為:甘油三酯的形成、組裝、運(yùn)輸及跨膜內(nèi)吞和最終沉積等過程。因而，蛋中脂肪酸的沉積過程與膽固醇相似。到目前為此，雖然科學(xué)研究已經(jīng)闡明脂肪酸的產(chǎn)生到沉積的生理過程，但仍有諸多問題有待揭示。首先，VLDL來源的甘油三酯在卵黃或外周組織中的分配機(jī)制，以及Apo－VLDL－Ⅱ和 Apo－B 在其靶向分配過程中的作用尚不明確。其次，飼糧中能量底物與脂肪酸的靶向沉積關(guān)系仍未闡明。再次，多項(xiàng)研究證實(shí)飼糧中多不飽和脂肪酸對(duì)蛋中脂肪酸沉積的調(diào)節(jié)，但其參與調(diào)控的可能環(huán)節(jié)(如脂肪酸組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)、沉積)及確切機(jī)制尚不清楚。因此，以上問題的解決將有助于揭示禽蛋中脂肪酸沉積的確切機(jī)制，并為脂肪酸沉積的營養(yǎng)調(diào)控手段提供更深入的理論支持。

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