經(jīng)濟(jì)遺傳值在甘蔗選育種應(yīng)用研究系列（二）甘蔗親本育種值和家系遺傳值分析

徐良年，鄧祖湖，林彥銓，陳如凱，傅華英

（福建農(nóng)林大學(xué)/農(nóng)業(yè)部甘蔗遺傳改良重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，福建福州350002）

改良甘蔗品種的最主要途徑是甘蔗有性雜交育種與后代選擇，而親本選配和有性世代的選擇則是甘蔗有性雜交育種與后代選擇的關(guān)鍵技術(shù)。近30年來，關(guān)于甘蔗有性世代主要性狀遺傳效應(yīng)分析，甘蔗育種者廣泛采用不完全雙列雜交遺傳設(shè)計(jì)（NCⅡ）[1-9]，通過一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）效應(yīng)，從光合、品質(zhì)、抗性、主要經(jīng)濟(jì)性狀等方面對(duì)親本和家系進(jìn)行評(píng)價(jià)，提高了選擇率。然而，NCⅡ常因甘蔗花期差異大，無法配制家系，即使配成家系，也常因種子發(fā)芽率，苗數(shù)不足，使試驗(yàn)無法進(jìn)行，或僅能對(duì)幾個(gè)至十幾個(gè)家系進(jìn)行遺傳評(píng)價(jià)，更無法對(duì)全國甘蔗雜交后代家系進(jìn)行聯(lián)合評(píng)價(jià)。隨著數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，國際上動(dòng)植物育種廣泛采用最佳線性無偏預(yù)測（Best Linear Unbiased Prediction，簡稱BLUP）來進(jìn)行遺傳評(píng)價(jià)，該法不僅能對(duì)不完全雙列雜交遺傳設(shè)計(jì)進(jìn)行分析，還能對(duì)不平衡數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，可估算親本的育種值和家系的遺傳值[10－11]。為此，本研究以45個(gè)家系的實(shí)生苗為供試材料，選擇對(duì)甘蔗產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)影響最大的蔗莖產(chǎn)量、甘蔗蔗糖分、有效莖、株高、莖徑、甘蔗纖維分6個(gè)數(shù)量性狀，采用混合線性模型BLUP估算家系的遺傳值和親本的育種值，并通過親本育種值和家系遺傳值對(duì)我國引進(jìn)及自育的親本及其家系進(jìn)行評(píng)價(jià)，進(jìn)而指導(dǎo)家系選擇，為無性系選擇提供數(shù)量化的參數(shù)，以期提高甘蔗選育種效率。

表1 親本名稱及使用次數(shù)

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以2007年冬在海南甘蔗育種場和瑞麗甘蔗育種站成功獲得種子并育成苗數(shù)超過100苗的45個(gè)家系為供試材料，其中10個(gè)引進(jìn)親本和26個(gè)國內(nèi)親本 （5個(gè)來自臺(tái)灣），作為母本利用29個(gè)，作為父本利用26個(gè)，同時(shí)做為父本和母本利用的親本8個(gè)，其中親本名稱及使用次數(shù)列于表1。2008年3月22日播種，4月28—30日假植，6月1日定植于福建師范大學(xué)新校區(qū)甘蔗試驗(yàn)基地。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組，3次重復(fù)設(shè)計(jì)，重復(fù)間步道寬0.6m，每小區(qū)為1行，行長10m，行距1.1m，每小區(qū)定植33苗，株距0.33m。田間管理措施同雜種圃。

1.2 調(diào)查測試項(xiàng)目與方法

2009年1月9—13日調(diào)查每小區(qū)每叢的株高、莖徑、有效莖及小區(qū)成活叢數(shù)，并分別以單莖重=[0.785×株高（cm）×莖徑2（cm2）×1.0（kg/cm3）]/1000，蔗莖產(chǎn)量=單莖重（kg）×有效莖（條/叢）×成活叢數(shù)（叢/小區(qū)）估算單莖重和小區(qū)蔗莖產(chǎn)量。同時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)取10叢，每叢取主莖，砍下后10條蔗莖為樣本，送農(nóng)業(yè)部甘蔗及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心蔗檢室檢測甘蔗蔗糖分和甘蔗纖維分，檢測方法為二次旋光法。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用小區(qū)平均值，通過軟件R-2.9.2的混合線性模型和數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成方差、遺傳力、親本育種值和家系遺傳值的計(jì)算[12]。

1.3.1 遺傳力 廣義遺傳力（h2）的計(jì)算參照K.S.Aitken[13]方法，為遺傳隨機(jī)方差， δ2p為表型隨機(jī)方差為誤差方差，r為重復(fù)次數(shù)。

1.3.2 育種值和遺傳值 混合線性模型是將觀察值表示為對(duì)其有影響的各環(huán)境與遺傳因子之和，由于模型中有些效應(yīng)是隨機(jī)效應(yīng)，有些是固定效應(yīng)，故稱為線性混合模型。

混合線性模型可以表示為 xi=repeat+(1|female)+(1|male)+(1|female：male)+r和xi=repeat+(1|femaly)+r，其中 repeat為固定模型，（1|female）、（1|male）、（1|female：male）、（1|family）分別為母本、父本、父母本和家系的隨機(jī)模型，r為誤差項(xiàng)，分別計(jì)算家系的遺傳值和親本的育種值。

表2-1 45個(gè)家系6個(gè)性狀的平均值

3 結(jié)果與分析

3.1 家系6個(gè)性狀的平均表現(xiàn)

平均值綜合反映了家系性狀表現(xiàn)的總體水平。45個(gè)家系6個(gè)性狀的平均值列于表2-1、2-2，甘蔗雜交后代家系間蔗莖產(chǎn)量的變幅為62.589～134.640kg，有22個(gè)家系超過總平均值（88.290 kg），粵農(nóng) 73-204×CP84-1198蔗莖產(chǎn)量最高，云瑞99-601×CP72-1210和 ROC25×桂糖 91-116最低；甘蔗蔗糖分的變幅是9.23%～12.25%，有18個(gè)家系超過總平均值（10.84%），CP84-1198×ROC22 甘 蔗蔗糖分最高，粵糖91-976×ROC10最低；有效莖的變幅為2.67～4.37條/叢，有27個(gè)家系超過總平均值 （3.47條/叢 ），HoCP93-746×湛蔗 74-141 有效莖最大，福農(nóng)95-1702×ROC26有效莖最??；株高的變幅為176.33～224.33cm，有22個(gè)家系超過總平均值（194.79cm），平均株高最高者為HoCP93-746×云瑞 03-806，平均株高最小者為福農(nóng)02-6427×ROC10；莖徑變幅為2.03～2.60mm，有23個(gè)家系超過總平均值（2.23cm），粵農(nóng) 73-204×CP84-1198平均莖徑最大，福農(nóng)91-4710×ROC10最??；甘蔗纖維分變幅為8.84%～12.75%，有25個(gè)家系超過2總平均值（11.19%），湛蔗 74-141×CP81-1254 甘蔗纖維分最高，桂糖94-119×云蔗89-7最低。從6性狀的變異系數(shù)上看：蔗莖產(chǎn)量變異系數(shù)最大（20.95%），莖徑變異系數(shù)最?。?.64%），有效莖、甘蔗纖維分和株高的變異系數(shù)分別為14.66%、11.19%和6.56%。

3.2 方差分析

對(duì)45個(gè)家系實(shí)生苗6性狀按父本、母本及家系進(jìn)行分類方差分析（表3）。結(jié)果表明：6性狀中除母本的株高差異不顯著外，其它性狀在父本、母本及家系間差異均達(dá)顯著水平或極顯著水平，即甘蔗雜交后代6性狀的表現(xiàn)除母本的株高外，其他性狀受父本、母本及家系顯著或極顯著的影響，存在真實(shí)的遺傳差異，可通過選擇獲得優(yōu)良的家系。

3.3 遺傳力分析

遺傳力估算結(jié)果（表2－2）表明，群體廣義遺傳力的大小因性狀不同而異，本研究中6性狀變幅為52.33%～90.21%。其中，甘蔗蔗糖分的廣義遺傳力90.21%，蔗莖產(chǎn)量的廣義遺傳力71.10%，其它性狀的遺傳力也大于50%。由于甘蔗是無性繁殖作物，上位性等非加性效應(yīng)也能固定，因而廣義遺傳力較能反映實(shí)際遺傳效果。本試驗(yàn)中6性狀的廣義遺傳力較高，適合有性世代選擇，應(yīng)適當(dāng)提高選擇強(qiáng)度，淘汰性狀差的家系。

表2-2 45個(gè)家系6個(gè)性狀的平均值

表3 6個(gè)性狀的隨機(jī)區(qū)組方差分析

3.4 母本育種值

育種值是衡量親本育種潛力高低的重要尺度，它反映親本的育種價(jià)值，其符號(hào)和大小表示親本作用的方向和程度。29個(gè)母本6個(gè)性狀的育種值列于表4，其中CP65-357、桂糖 96-44、HoCP93-746、CP 84-1198、 湛 蔗74-141、福農(nóng)91-4710、ROC22七個(gè)母本蔗莖產(chǎn)量和甘蔗蔗糖分的育種值皆為正且較高，可作為高產(chǎn)高糖母本；粵農(nóng)73-204、云蔗89-351、德蔗93-88、粵糖91-976的蔗莖產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素有效莖數(shù)、莖徑、株高的育種值均較高，但甘蔗蔗糖分育種值為負(fù)且較低，可作為高產(chǎn)母本加以利用；CP88-2143、CP72-1210、福農(nóng) 95-1702、ROC11、閩糖 86-05 等母本甘蔗蔗糖分育種值較高，但蔗莖產(chǎn)量育種值為負(fù)且較低，可作高糖母本繼續(xù)評(píng)價(jià)；桂糖 94-119、桂糖 94-116、CP65-357、CP72-1210、HoCP93-746、福農(nóng) 02-6427、福農(nóng) 91-4710、德蔗93-88等母本有效莖育種值較高，表明其分蘗、成莖率高，可作為分蘗、成莖率高 的 母 本 ；HoCP93-746、 桂 糖 94-119、ROC25、粵農(nóng) 73-204、閩糖 86-05為株高育種值較高的母本；粵糖91-976、粵糖00-236、桂糖96-44、桂糖94-116、湛蔗74-141、CP72-2086、福農(nóng) 91-4621等甘蔗纖維分和莖徑的育種值較高，可作為改善后代倒伏和抗臺(tái)風(fēng)的母本。

表4 29個(gè)母本6個(gè)性狀的育種值

3.5 父本育種值

26個(gè)父本6個(gè)性狀的育種值列于表5，其中云瑞99-601是較好的父本，其蔗莖產(chǎn)量、有效莖、株高、莖徑的育種值皆較高，但甘蔗纖維分為負(fù)，表明其后代多高產(chǎn)，單株性狀好。CP84-1198和粵糖89-240的蔗莖產(chǎn)量育種值最高，其有效莖、莖徑、甘蔗纖維分的育種值為正，但株高育種值為負(fù)，表明其后代高產(chǎn)、有效莖多，大莖，但生長較慢。CP81-1254和桂糖00-122的株高、莖徑、蔗莖產(chǎn)量、甘蔗纖維分育種值較高，但有效莖的育種值為負(fù)，表明其后代有效莖少，但生長較快、大莖、高產(chǎn)。ROC22是目前生產(chǎn)上的當(dāng)家品種，其蔗莖產(chǎn)量、株高、有效莖育種值也較高。湛蔗74-141、CP74-383、粵糖 89-240、云瑞 05-578、ROC22、云瑞05-628等父本有效莖育種值高，可作為分蘗成莖率高的父本。CP84-1198、粵糖89-240、福農(nóng)91-4621、桂糖00-122、云蔗 99-155等父本莖徑育種值高，其后代多表現(xiàn)大莖；云瑞03-806、云蔗89-7、福農(nóng)91-4621、ROC22等父本株高育種值高，其后代生產(chǎn)較快，植株較高；福農(nóng)91-4621、CP81-1254、云瑞03-806、湛蔗74-141、CP74-383等父本纖維分育種值高，可作為高纖維分的父本，以增強(qiáng)后代的抗倒伏性。

表5 26個(gè)父本6個(gè)性狀的育種值

3.6 家系遺傳值

家系遺傳值剔除了環(huán)境方差，保留了遺傳方差，是評(píng)價(jià)家系育種潛力的重要依據(jù)。45個(gè)家系6個(gè)性狀的遺傳值列于表 6-1、6-2，其中福農(nóng) 91-4710×粵糖89-240、HoCP93-746 ×ROC22、CP84-1198×ROC22、HoCP93-746× 湛 蔗 74-141、HoCP93-746 × 福 農(nóng) 91-4621、ROC11×桂糖91-116等家系蔗莖產(chǎn)量和甘蔗蔗糖分遺傳值皆較高，可作為高產(chǎn)高糖家系或選育糖能兼用甘蔗新品種重點(diǎn)家系。 CP88-2143×粵糖 97-76、CP72-1210×德蔗 93-94、HoCP93-746×云蔗94-375、ROC11× 云 蔗 99-155、CP84-1198×云蔗 94-375、 福農(nóng) 95-1702×ROC26等家系甘蔗蔗糖分遺傳值較高，但蔗莖產(chǎn)量遺傳值為負(fù)，可作為選育高糖品種的家系。粵農(nóng) 73-204×CP84-1198、 粵糖 91-976×CP84-1198、 德蔗93-88×云瑞 99-601、 云蔗 89-351×CP84-1198、粵糖 85-177×桂糖 00-122、桂糖 94-116×ROC22、 桂糖 94-119×云蔗 89-7、 桂糖 94-119×CP74-383等家系蔗莖產(chǎn)量遺傳值較高，甘蔗蔗糖分遺傳值較低，可作為高產(chǎn)家系或選育能源甘蔗新品種家系。湛蔗74-141×CP81-1254、HoCP93-746 × 湛 蔗 74-141、HoCP93-746×福農(nóng) 91-4621、 桂糖 96-44×ROC10四個(gè)家系的甘蔗纖維分育種值高，甘蔗蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量也較高，可作為選育抗倒伏、抗臺(tái)風(fēng)或高纖維分的甘蔗新品種的重點(diǎn)家系。

表6-1 45個(gè)家系6個(gè)性狀的遺傳值

4 結(jié)論與討論

本研究應(yīng)用育種值（遺傳值）對(duì)2008年雜種圃核心試驗(yàn)區(qū)45個(gè)家系甘蔗雜交后代親本和家系進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，蔗莖產(chǎn)量、甘蔗蔗糖分、有效莖、株高、莖徑、甘蔗纖維分6個(gè)性狀的廣義遺傳力中甘蔗蔗糖分為90.21%，其他5性狀的遺傳力也都大于50%，均屬遺傳力高的數(shù)量性狀，說明對(duì)這些性狀選擇基本有效，可提高選擇強(qiáng)度，淘汰性狀差的家系。29個(gè)母本中，粵農(nóng)73-204蔗莖產(chǎn)量育種值最高，其株高、莖徑和有效莖育種值均為正效應(yīng)，屬高產(chǎn)母本。作為母本利用20多年來，選育出粵農(nóng)87-759、粵糖91-976、粵糖91-1102、粵糖93-159、福農(nóng)95-1702、粵糖00-236，粵糖00-318等通過國家和省審（認(rèn)）定的品種及一批參加國家區(qū)試的高代材料。其中粵糖91-976和粵糖93-159公頃含糖量分別位居國家第2、3輪區(qū)試材料的首位。福農(nóng)95-1702和粵糖93-159早熟高糖，在國家區(qū)試中最高糖分曾達(dá)17%以上[14]，可見以其為母本，后代大多產(chǎn)量高，莖粗，但蔗糖分與對(duì)應(yīng)親本關(guān)系大。CP84-1198是近年使用較多的親本，其蔗莖產(chǎn)量育種值在26個(gè)父本中最高，莖徑和有效莖也為正效應(yīng)，作為母本，其株高、莖徑、蔗莖產(chǎn)量、甘蔗蔗糖分育種值均較高，是父母本育種值均高的親本，作為父本利用選育出桂糖02-467、福農(nóng)02-3924通過國家鑒定，母本福農(nóng)30號(hào)通過國家鑒定。ROC22高糖、高產(chǎn)、宿根好、適應(yīng)性強(qiáng)，是目前我國生產(chǎn)上種植面積最大的栽培品種，作為父母本利用，其蔗莖產(chǎn)量、甘蔗蔗糖分、有效莖、育種值都較高。因ROC22作為親本使用年限短，其后代仍處在選育階段。 家系福農(nóng) 91-4710×粵糖 89-240、HoCP93-746×ROC22、CP84-1198×ROC22、HoCP93-746×湛蔗 74-141、HoCP93-746×福農(nóng)91-4621、ROC11×桂糖91-116等蔗莖產(chǎn)量和甘蔗蔗糖分遺傳值皆較高，可作為高產(chǎn)高糖家系或選育糖能兼用甘蔗新品種重點(diǎn)家系。

在對(duì)甘蔗有性世代親本及家系遺傳評(píng)定中，各國甘蔗育種者廣泛采用不完全雙列雜交遺傳設(shè)計(jì)（NCⅡ）來評(píng)價(jià)親本和家系，提高了選擇效率。但常因甘蔗花期及家系苗數(shù)不足，僅能對(duì)幾個(gè)或十幾個(gè)親本和家系進(jìn)行評(píng)價(jià)，致使近30多年來，經(jīng)多年評(píng)價(jià)過的親本和家系數(shù)非常少。混合線性模型克服了數(shù)據(jù)的不平衡性，大大提高了對(duì)甘蔗親本和家系的評(píng)價(jià)范圍，從而提高家系選擇的效率。根據(jù)育種值（遺傳值）作出的選擇，排除了環(huán)境對(duì)評(píng)定材料造成的誤差，提高了選擇效率。當(dāng)然這種評(píng)價(jià)方法的重演性、實(shí)用性以及選擇效果還有待進(jìn)一步研究。

表6-2 45個(gè)家系6個(gè)性狀的遺傳值

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