施肥對甜菜氮代謝的效應(yīng)研究

周建朝，王孝純，王秋紅，王冬影

（黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院，哈爾濱150080）

施肥是甜菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效的一個關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)，其中氮素對甜菜的生長、塊根含糖率以及出糖率的影響最大[1]，為此，針對甜菜氮素已經(jīng)開展了大量的研究，如氮的施用量及對甜菜產(chǎn)質(zhì)量影響[1-6]、氮脅迫[7]、氮肥利用率[8]、氮與營養(yǎng)生長[9]、氮的吸收積累代謝[10]及氮的同化代謝途徑[11]和相關(guān)酶[12-14]的研究等，但在氮的效率特別是施肥對不同基因型甜菜氮的吸收、積累、氮效率、氮肥利用率等方面的研究還未見報道。本研究旨在通過不同品種在氮效率等相關(guān)指標對不同施肥處理的反應(yīng)，探討氮高效基因型甜菜品種在育種及生產(chǎn)中應(yīng)用的潛力。

1 材料與方法

1.1 試驗地情況與試驗設(shè)計

在中國農(nóng)科院甜菜研究所試驗場，采用田間小區(qū)裂區(qū)試驗設(shè)計，以供試品種為主區(qū)，以施肥處理為副區(qū)，小區(qū)長10m，寬4壟，壟距0.65m，3次重復(fù)，隨機排列。選擇品種兩個，即豐產(chǎn)高糖型（EZ）的HI-0466和標準型 （N） 的 SR-411， 肥料處理設(shè) 5 個：CK、NP、NK、PK、NPK， 施肥量分別為：N120kg/hm2、P2O5120kg/hm2、K2O120kg/hm2。所用肥料氮肥為尿素（含N 46%），磷肥為三料（含P2O546%），鉀肥為硫酸鉀（含K2O 50%），按處理將3種肥料混合均勻后在播種時，采用人工方法施于種子側(cè)下方15cm深處。試驗田土壤類型為黑土，土壤肥力中等偏上，0～20cm土層中含有機質(zhì)為3.35%、堿解氮132mg/kg、速效磷67mg/kg、速效鉀161mg/kg、全氮0.208%、全磷0.08%、全鉀0.415%。5月3日播種，9月28日收獲測產(chǎn)。

1.2 取樣及測定方法

在整個營養(yǎng)生長階段，按著苗期、葉叢快速生長期、塊根糖分增長期、糖分積累期4個時期，每個小區(qū)取8株有代表性樣株，從第1葉痕將塊根和地上部葉（包括葉柄）分開，洗凈后按分樣法分別取其混合樣，于80℃鼓風(fēng)干燥箱中烘至恒重，測干物質(zhì)產(chǎn)量。

含氮量的測定：烘干植物樣品粉碎過20目篩，采用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮-半微量凱氏蒸餾滴定法測定植株全氮含量[15]。

塊根含糖率測定：采用手持式旋光儀法。

1.3 公式計算與數(shù)據(jù)處理

氮肥利用率（%）=[（施肥小區(qū)氮素累積量-空白區(qū)氮素累積量）/施氮量]×100%

氮肥農(nóng)學(xué)效率（g/g）=（施氮區(qū)產(chǎn)量-不施氮區(qū)產(chǎn)量）/施氮量

氮肥生理效率（kg/kg）=（施氮區(qū)產(chǎn)量-不施氮區(qū)產(chǎn)量）/（施氮區(qū)吸氮量-不施氮區(qū)吸氮量）

試驗所得數(shù)據(jù)均在微軟的Excel電子表格上進行初步整理分析和輔助作圖，方差分析在DPS軟件上進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理對植株含氮量的影響

表1 施肥處理不同生育期甜菜各器官的含氮量出前期高，后期低的趨勢，并且均為地上部高于塊根。

表2 不同施氮處理在收獲期植株吸氮量(g/m)

圖1 與NPK比缺素處理甜菜吸N量減少量

與品種SR-411相比（表1），品種HI-0466在不施肥CK處理下，地上部及塊根的含氮量在各生育期均較高；在NP處理時，地上部含氮量除苗期外其它各生育期均較高，而塊根含氮量除苗期較高外，其它各生育期均較低；在NK處理條件下，地上部含氮量除苗期較低外，其它各生育期時均較高，而塊根含氮量除在苗期和糖分積累期外，其他兩個時期均較低；PK處理中，地上部含氮量除苗期較低外，其它各生育期均較高，而塊根的含氮量正相反，除苗期較高外，其他3個時期均較低；NPK處理中，除第2階段的葉叢快速生長期外，在其他3個生長階段，地上部植株含氮量均高于SR-411，塊根含氮量在前兩個生長階段均較低，隨著生長期的延長到第3階段，兩品種間的含氮量持平，到糖分積累期便高于SR-411。

時間同步電路接收北斗/GPS接收機的授時數(shù)據(jù)和秒脈沖信號，其中授時數(shù)據(jù)接口是串口或網(wǎng)絡(luò)，由計算機讀入并解析出年、月、日、時、分、秒信息，在數(shù)據(jù)協(xié)議層定義有數(shù)據(jù)校驗措施和固定周期發(fā)送機制，可保證授時數(shù)據(jù)的正確接收與解析。

2.2 不同施肥處理對植株吸氮量的影響

2.2.1 施肥對甜菜吸氮量的效應(yīng) 由表2可知，供試兩基因型甜菜在 CK、NP、NK、PK、NPK 5 種施肥處理下，植株吸氮量不盡相同，施肥的4個處理的甜菜植株吸氮量均高于對照，經(jīng)統(tǒng)計分析，除PK處理外，其他3個處理均達到5%顯著。有氮肥的3個處理均高于無氮肥的PK處理，并且三要素配合施用時植株的吸氮量顯著高于NP、NK或PK的兩元素間的配施。

2.2.2 不同品種吸氮量對施肥的反應(yīng) 不同品種的吸氮量表現(xiàn)各異，在相同施肥處理時，無論三要素如何配方，品種HI-0466的吸氮量均高于品種SR-411，5個處理平均高出16.1%，經(jīng)統(tǒng)計分析達到5%顯著水平（表2）。不同施肥處理組合對不同品種的吸氮量的影響同樣各異，與NPK處理相比，缺N對HI-0466和SR-411吸氮量的影響均是最大的，分別比NPK處理降低26.9%和33.3%，但缺P和K的影響大小因品種而異，品種HI-0466的吸氮量對P較敏感，缺乏時較K降幅大，而品種SR-411的吸氮量對K較敏感，缺乏時較P降幅大。

2.3 施肥對甜菜氮素效率的影響

2.3.1 對甜菜干物質(zhì)生產(chǎn)效率的影響 由表3可以看出，隨著生育期的進程，兩個品種植株干物質(zhì)生產(chǎn)效率均逐漸增加，施氮處理的干物質(zhì)生產(chǎn)效率均低于不施N肥的PK和CK處理，達到了統(tǒng)計極顯著水平（見表3），

2.1.1 施肥對甜菜含氮量的效應(yīng) 不同施肥處理對甜菜植株及塊根各生育期含氮量影響較大，其中NPK處理對兩個品種的影響表現(xiàn)一致，在4個不同生長階段的地上部及塊根的含氮量均為最高，而不施肥CK處理含氮量均為最低（見表1）。以收獲期為例，品種HI-0466的4種施肥處理地上部植株含氮量較無肥區(qū)CK分別提高了12.9%、6.0%、2.0%、13.9%，塊根含氮量較無肥區(qū)CK分別提高22.5%、34.8%、3.4%、40.4%。品種SR-411的4個施肥處理地上部較無肥區(qū)CK的含氮量提高幅度分別為5.9%、7.6%、1.7%、12.70%，塊根含氮量較無肥區(qū)CK分別提高了31.3%、36.1%、13.3%、41.0%。

2.1.2 不同品種含氮量對施肥的反應(yīng) 在相同施肥處理條件下，隨著生育期的進程甜菜各器官含氮量均逐漸下降，由于隨著生長期的推延，植株庫容量增大，干物質(zhì)積累速率增加，養(yǎng)分吸收速率降低，植株器官含氮量也相應(yīng)降低。由表1可知，在不同施肥處理條件下，兩種基因型甜菜于各生育期植株各器官含氮量均表現(xiàn)但兩品種下降幅度不同。以成熟期為例，HI-0466不施氮肥處理中CK處理的干物質(zhì)生產(chǎn)效率為67.81g/g， 而施用氮肥 NP、NK、NPK處理的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率分別降低 11.06%、11.65%、9.59%。SR-411在不施氮肥處理的CK處理干物質(zhì)生產(chǎn)效率為66.11 g/g，在 NP、NK、NPK 處理時的干物質(zhì)生產(chǎn)效率分別降低了6.35%、8.17%、3.03%。

表3 不同施肥處理對植株干物質(zhì)生產(chǎn)效率的影晌(g/g)

在不施N肥的兩個處理中，以收獲期為例，PK處理下的品種HI-0466和品種SR-411的干物質(zhì)生產(chǎn)效率分別為69.7g/g、67.02g/g，分別較其對應(yīng)品種的CK處理提高2.80%、1.36%。 在施N肥的條件下，NPK處理中HI-066、SR-411兩品種的干物質(zhì)生產(chǎn)效率分別為 61.23g/g、64.1g/g，較其對應(yīng)品種的NP、NK處理的分別提高了1.66%、2.34%和3.55%、6.30%，兩個品種間相差不明顯。

2.3.2 對甜菜氮肥農(nóng)學(xué)效率影響 氮肥農(nóng)學(xué)效率是指每單位的施氮量所增加的作物產(chǎn)量，這一指標可以用來評價氮肥的增產(chǎn)效果，并具有重要實用價值，其計算公式為：氮肥農(nóng)學(xué)效率（kg/kg）=（施氮區(qū)產(chǎn)量-不施氮區(qū)產(chǎn)量）/施氮量。試驗結(jié)果表明（圖2），3種施肥處理下氮肥農(nóng)學(xué)效率均為品種SR-411高于品種HI-0466，且兩品種以NPK處理下的氮肥農(nóng)學(xué)效率最高。NP處理時，HI-0466氮肥農(nóng)學(xué)效率為19.07 kg/kg，而SR-411為19.25kg/kg，兩品種差異不太明顯，在NK處理下，品種HI-0466氮肥農(nóng)學(xué)效率為15 kg/kg，而品種SR-411為24.2 kg/kg，兩者相差1.6倍。在NPK處理下，HI-0466氮肥農(nóng)學(xué)效率同樣較低，僅為48.3 kg/kg，而SR-411的氮肥農(nóng)學(xué)效率高達77.9 kg/kg，兩者相差明顯。

2.3.3 對甜菜氮肥生理效率影響 氮肥生理效率是指吸收氮素中來自每個單位的肥料氮所增加的作物產(chǎn)量，其計算公式為：氮肥生理效率 （kg/kg）=（施氮區(qū)產(chǎn)量-不施氮區(qū)產(chǎn)量）/（施氮區(qū)吸氮量-不施氮區(qū)吸氮量）。這一指標可以評價甜菜吸收的來自肥料氮量轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量的效率的大小，本文僅計算塊根產(chǎn)量的氮肥生理效率。從圖3可以看出，在3種施N肥處理下品種SR-411的氮肥生理效率均高于HI-0466，平均增加幅度達到60%。不同施肥處理對甜菜氮肥的生理效率影響因品種而異，在NPK處理下兩個品種均獲得最高值，與此相比，缺K時HI-0466降低最大，缺磷時SR-411降低最大。

圖2 兩基因型甜菜氮肥農(nóng)學(xué)效率差異

圖3 兩基因型甜菜氮肥生理效率差異

2.4 對甜菜氮肥利用率的影響

氮肥利用率是指植物從肥料中吸收的氮量占施入土壤中總氮量的百分數(shù)，它反映的是植株對氮肥的利用程度。如圖4所示，品種SR-411的氮肥利用率平均為32.9%，而品種HI-0466氮肥利用率為19.7%，兩者相差顯著。

3 結(jié)果與討論

3.1 施肥對甜菜的氮吸收和積累影響顯著，在本實驗條件下，所有施肥處理均比無肥對照明顯促進甜菜對氮素的吸收，表現(xiàn)出較高的組織含氮量和單位面積上的吸氮總量，其中以NPK組合最高，NP或NK組合次之，PK組合增加最低。

3.2 縱觀4個生長階段，品種HI0466地上部的含氮量在無肥處理條件下均高于SR411，在NPK處理下除第二個階段外同樣均較高，在其它3個缺素的施肥處理中除苗期外，地上部的含氮量同樣均高于SR411，而根系正相反，均低于SR411。隨著生育進程的增加，不同施肥處理對不同甜菜品種的植株含氮量的變化的影響也不盡相同，品種HI0466除CK和NPK處理外，其它3個施肥處理的苗期含氮量均較低，到第二個生長階段時才達到最高峰，而品種SR411無論在那種施肥處理的植株含氮量均表現(xiàn)出從苗期到收獲期逐漸降低的趨勢。這說明，HI0466在苗期對環(huán)境的適應(yīng)能力較差，養(yǎng)分失調(diào)，不合理配施三要素，對氮素的吸收能力減弱，這從另一方面說明合理施肥的意義。

3.3 由氮素生產(chǎn)效率可見，增施氮肥會使植株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率降低，在不施氮肥（PK處理）時，其植株干物質(zhì)生產(chǎn)效率高于不施肥的CK處理，施用氮肥條件下的NP、NK處理干物質(zhì)生產(chǎn)效率卻低于NPK處理的生產(chǎn)效率。說明增施磷鉀能夠增加植株對吸收氮素的干物質(zhì)生產(chǎn)效率，同時在施用氮肥情況下合理搭配施用磷鉀肥時，植株氮素的干物質(zhì)生產(chǎn)效率高于氮肥單獨配施磷肥或鉀肥時的干物質(zhì)生產(chǎn)效率。因此，為提高甜菜氮素利用效率，應(yīng)在實際生產(chǎn)過程中考慮適當?shù)臏p少氮肥的施用量，并合理配施磷鉀肥，充分利用磷鉀對提高氮素利用率的積極作用，減少氮素損失。

3.4 農(nóng)學(xué)效率是衡量施氮肥后對甜菜的增產(chǎn)效果。在試驗所設(shè)的3種施氮肥處理下，氮肥農(nóng)學(xué)效率均是品種SR-411高于HI-0466，且兩品種以NPK處理下的氮肥農(nóng)學(xué)效率最高，NK和NP處理分別降低了50%以上，說明在N肥的增產(chǎn)效果方面，N×K和N×P的正交互作用遠低于N×P×K三因素間的交互效應(yīng)。由此可見，在甜菜生產(chǎn)實踐中制定施肥措施時，為了最大限度發(fā)揮氮肥的增產(chǎn)效果，必須配施適量的磷肥和鉀肥。

3.5 在3種施N肥處理下品種SR-411的氮肥生理效率均高于HI-0466，平均增加幅度達到60%。施肥對甜菜氮肥的生理效率影響因品種而異，與NPK處理相比，缺K時HI-0466降低最大，缺磷時SR-411降低最大。

3.6 在甜菜生產(chǎn)實踐中，以最小的投入獲得最大的經(jīng)濟產(chǎn)量是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的方向。利用生物自身的生物多樣性特征，選擇吸收養(yǎng)分量少、養(yǎng)分效率高的品種是高產(chǎn)高效的一個重要途徑。在本實驗條件下，通過兩個品種的比較試驗已經(jīng)證明，甜菜在吸收氮素總量、氮肥農(nóng)學(xué)效率和生理效率及氮肥利用率等性狀方面均存在明顯的生物多樣性特征，在甜菜生產(chǎn)實踐中通過品種的合理篩選與利用，可以實現(xiàn)節(jié)本增效的目的。

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