毛葉山桐子優(yōu)樹種實性狀變異初步研究

王大兵，李 新，白杰建，辜云杰

(1.天全縣林業(yè)局，四川 天全 625500;2.東坡區(qū)林業(yè)局，四川 眉山 620010;3.青川縣林業(yè)局，四川 青川 628100;4.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081)

毛葉山桐子(Idesia polycarpa Maxim.var.vestita Diels)，又名水冬瓜、山梧桐、油葡萄、白乳木、椅樹等［1］，屬大風(fēng)子科(F1acourtiaceae)山桐子屬(Idesia)落葉喬木［2］，分布于東亞，主產(chǎn)于日本、朝鮮、俄羅斯遠東地區(qū)與中國［3］。在我國分布于秦嶺、淮河以南各省，安徽、浙江、江西、云南、貴州、廣東、廣西、臺灣、河南、甘肅、湖北、陜西以及四川等省均有分布［4］。毛葉山桐子樹皮灰白色，樹干通直，樹形美觀，花繁果紅，果實成串下掛似葡萄，入秋后紅艷奪目［5］，是較好的城鄉(xiāng)園林綠化樹種［6］;木材心材與邊材區(qū)別明顯，心材藍灰色，邊材淡黃褐色，光澤美麗，紋理直，切面光滑，也是優(yōu)良的工業(yè)用材樹種［7］;果皮與種子富含亞油酸等油料成分，經(jīng)精煉后是優(yōu)良的食用油［5］，每克毛葉山桐子油中保健食用的維生素E含量達60% ～80%［8］，也可作為提取亞油酸制劑及制作油漆、涂料和制皂的原料，市場需求很大［7］。我國目前對毛葉山桐子的研究主要集中在引種、栽培和繁殖研究等方面［9－15］，而國外則針對果實、種子等的化學(xué)成分［16，17］及葉腺的解剖結(jié)構(gòu)有所研究［18，19］，對果實形態(tài)方面的研究尚未見報道，而果實作為遺傳變異的重要特征之一，又是作為木本油料樹種的利用器官，研究其變異程度和性狀之間的關(guān)聯(lián)非常必要。本文對四川選擇出的毛葉山桐子優(yōu)樹果實及種子性狀進行了研究，為毛葉山桐子優(yōu)樹的選擇提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用優(yōu)樹選擇自四川廣元市朝天區(qū)、青川縣等地天然林分或人工林分。2008年9月，對選擇的19株優(yōu)樹每個單株樹冠中上部采集2kg果實，從中隨機抽取30粒果實/株進行表型性狀測定。

1.2 表型性狀的測定方法

果實測定:每個單株隨機取30粒果實，用游標(biāo)卡尺測定每粒果實、種子的長度、寬度、果柄長，精確到0.01 cm。每個單株隨機取100粒果實稱其質(zhì)量(鮮重)，果實分單株處理后隨機選取100粒種子稱其質(zhì)量精確到0.01 g，均重復(fù)30次。定義果實長/果實寬為果實的形狀指數(shù)，種子長/種子寬為種子的形狀指數(shù)。

1.3 統(tǒng)計分析方法

用SPSS、SAS和EXCEL5.0等統(tǒng)計軟件提供的有關(guān)程序?qū)Ω鲀?yōu)樹果實、種子的各性狀進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同優(yōu)樹種實性狀特征

表1為毛葉山桐子優(yōu)樹種實性狀方差分析。從表1可見:毛葉山桐子優(yōu)樹的果柄長、果實橫徑、果實側(cè)徑、果實形狀指數(shù)、果實百粒重、種子長、種子寬及種子百粒重在19株優(yōu)樹間存在極顯著差異，種子形狀指數(shù)差異不顯著。19株優(yōu)樹中種實性狀變異幅度最大的是果實百粒重，變異系數(shù)為24.36%，其次為種子寬度，變異系數(shù)為22.43%，果實形狀指數(shù)變異最小，為4.17%。對19個表型優(yōu)樹果實形狀的統(tǒng)計描述量及多重比較結(jié)果見表2。由表2可見:種子形狀指數(shù)在各優(yōu)樹間沒有明顯差異，優(yōu)樹1號的果實百粒重、果實側(cè)徑、果實橫徑與果柄長等性狀同其余優(yōu)樹有較大差異，優(yōu)樹2號、3號、4號、5號及優(yōu)樹10號、11號的果實橫徑、側(cè)徑和果實形狀指數(shù)雖未表現(xiàn)出明顯差異，但在果實百粒重指數(shù)上表現(xiàn)出明顯差異;優(yōu)樹9號和10號的果實橫徑、果實側(cè)徑2個形態(tài)指標(biāo)雖然不一致，但果實形狀指數(shù)和百粒重卻沒有差異;優(yōu)樹2號和3號，優(yōu)樹5號和6號，優(yōu)樹8號和9號等在果實百粒重指數(shù)上有明顯差異，但種子百粒重差異卻不明顯;就果實形狀指數(shù)而言，僅優(yōu)樹18號和優(yōu)樹1號同其余所有優(yōu)樹都表現(xiàn)出差異，而剩余優(yōu)樹在兩兩間差異都不顯著，表明果實的形狀在優(yōu)樹間基本表現(xiàn)穩(wěn)定，而種子形狀指數(shù)差異不顯著，說明種子的形狀更為穩(wěn)定;就果實百粒重而言，僅優(yōu)樹5號、9號、10號與19號這4株優(yōu)樹差異不顯著，其余優(yōu)樹差異都顯著，說明果實百粒重指數(shù)在優(yōu)樹間差異較大;比較果實形狀和種子形狀，由多重比較結(jié)果可知，果實形狀在優(yōu)樹間的差異明顯大于種子形狀，表明果實遺傳改良的潛力大于種子的遺傳改良潛力。

表1 毛葉山桐子優(yōu)樹種實性狀方差分析

2.2 不同優(yōu)樹種實形態(tài)指標(biāo)變異分析

19株毛葉山桐子優(yōu)樹種實性狀的變異系數(shù)如表3。從表3可以看出:(1)果柄長的變異系數(shù)為3.05% ～13.68%，變異幅度為1.00 cm～1.70 cm，變異幅度最大的是優(yōu)樹2號，其次為優(yōu)樹9號，變異幅度最小的是優(yōu)樹11號和優(yōu)樹13號;(2)果實橫徑的變異系數(shù)為4.31% ～9.81%，變異幅度0.57 cm～0.98 cm，變異幅度最大的是優(yōu)樹15號，變異幅度最小的是優(yōu)樹3號;(3)果實側(cè)徑的變異系數(shù)為3.84% ～13.89%，變異幅度為0.53 mm～1.00 mm，變異幅度最小的是優(yōu)樹1號，變異幅度最大的是優(yōu)樹5號;(4)果實形狀指數(shù)的變異系數(shù)為1.26%～6.60%，變異幅度為0.84－1.17，變異幅度最小的是優(yōu)樹10號，變異幅度最大的是優(yōu)樹14號;(5)果實百粒重的變異系數(shù)為0.59% ～6.59%，變異幅度為10.10 g～24.88 g，變異幅度最小的是優(yōu)樹9號，變異幅度最大的是優(yōu)樹16號;(6)種子長的變異系數(shù)為9.10% ～15.04%，變異幅度為0.20 mm～0.30 mm，變異幅度最小的是優(yōu)樹10號，變異幅度最大的是優(yōu)樹13號;(7)種子寬的變異系數(shù)為14.12% ～24.49%，變異幅度為0.10 mm～0.25 mm，變異幅度最小的是優(yōu)樹6號，變異幅度最大的是優(yōu)樹13號;(8)種子的形狀指數(shù)的變異系數(shù)為8.78%～22.45%，變異幅度為1.00 mm～2.50 mm，變異幅度最小的是優(yōu)樹6號，變異幅度最大的是優(yōu)樹11號;(9)種子百粒重的變異系數(shù)為5.00% ～14.71%，變異幅度為0.07 g～1.16 g，變異幅度最小的是優(yōu)樹11號，變異幅度最大的是優(yōu)樹6號。

表3 毛葉山桐子優(yōu)樹內(nèi)種實性狀變異系數(shù)(Cv/%)

如果以果實形狀指數(shù)、果實百粒重指數(shù)、種子百粒重指數(shù)作為優(yōu)樹的重要性狀，從優(yōu)樹間和優(yōu)樹內(nèi)進行變異系數(shù)分析可得:(1)在果實形狀指數(shù)上，優(yōu)樹間的變異系數(shù)為4.17%，優(yōu)樹內(nèi)的變異系數(shù)為1.26%～6.60%，優(yōu)樹間和優(yōu)樹內(nèi)的變異系數(shù)小于其它性狀的變異系數(shù)，表明果實形狀指數(shù)最為穩(wěn)定，改良潛力不大，作為選優(yōu)指標(biāo)意義不大;(2)在果實百粒重指數(shù)上，優(yōu)樹間的變異系數(shù)24.36%，優(yōu)樹內(nèi)的變異系數(shù)為0.59% ～6.59%，表明果實百粒重在不同優(yōu)樹間的變幅較大，而在同一株優(yōu)樹內(nèi)變幅較小，以果實百粒重作為選優(yōu)指標(biāo)意義較大;(3)在種子百粒重指標(biāo)上，優(yōu)樹間的變異系數(shù)為16.36%，優(yōu)樹內(nèi)的變異系數(shù)為5.00% ～14.71%，表明在優(yōu)樹間和優(yōu)樹內(nèi)都有一定變異，可作為選優(yōu)指標(biāo)之一。

2.3 不同優(yōu)樹種實性狀相關(guān)分析

表4為毛葉山桐子種實性狀相關(guān)分析結(jié)果，從表4可見:果柄長僅與果實形狀指數(shù)呈顯著正相關(guān)，同種實其余性狀基本不相關(guān)，表明果柄這一性狀比較獨立;果實橫徑和果實側(cè)徑、果實百粒重呈極顯著正相關(guān)，果實側(cè)徑和果實百粒重呈極顯著正相關(guān)，從相關(guān)系數(shù)的大小來看，果實側(cè)徑的影響要大于果實橫徑的影響;種子長和種子寬呈極顯著正相關(guān)，從相關(guān)分析看，果柄長基本與果實和種子性狀不相關(guān)(除果實形狀指數(shù))、果實性狀和種子性狀不相關(guān)，說明果柄、果實和種子性狀基本獨立。果實重量可以通過果實橫徑和果實側(cè)徑來預(yù)測，果實橫徑、果實側(cè)徑與果實形狀指數(shù)不相關(guān)，種子長、種子寬與種子形狀指數(shù)不相關(guān)，表明果實和種子的形態(tài)指標(biāo)不能預(yù)測其形狀。

通過相關(guān)分析可見，果實橫徑和果實側(cè)徑與果實百粒重呈顯著的正相關(guān)，可進行線性回歸方程的模擬，方程為:y=－7.6478+1.6321x1+27.6817x2(其中:y為果實百粒重，x1為果實橫徑，x2為果實側(cè)徑)。從方程的系數(shù)大小也可以看出，果實側(cè)徑對果實重量的影響大于果實橫徑的影響。

表4 毛葉山桐子優(yōu)樹種實性狀相關(guān)分析

2.4 19株毛葉山桐子優(yōu)樹的聚類分析

為了避免果實大小對果實性狀的影響、種子大小對種子性狀的影響，只以果柄長、果實形狀指數(shù)、果實百粒重、種子形狀指數(shù)、種子百粒重為參數(shù)，進行聚類分析。以閾值0.75為標(biāo)準(zhǔn)，19株優(yōu)樹可以明顯的被分為兩大類:第一大類包括1株優(yōu)樹，為1號優(yōu)樹，表現(xiàn)為果柄較長，果實較重;第二大類包括18株優(yōu)樹，表現(xiàn)為果柄較短，果實重量中等。結(jié)合表2多重比較結(jié)果分析可知，關(guān)系越接近的優(yōu)樹，種實性狀差異越不顯著，反映出種實性狀在近緣無性系間的穩(wěn)定性。

3 結(jié)論與討論

(1)對毛葉山桐子19株優(yōu)樹的果柄、果實和種子等9個指標(biāo)的分析表明:毛葉山桐子種實性狀除了種子形狀指數(shù)外，其余各性狀在優(yōu)樹間均存在極顯著差異。19株優(yōu)樹種實總體變異幅度最大的指數(shù)是果實百粒重，其優(yōu)樹內(nèi)的變異系數(shù)為0.59% ～6.59%，表明果實百粒重在不同優(yōu)樹間的變幅較大，而在同一株優(yōu)樹內(nèi)變幅較小，果實百粒重遺傳改良潛力最大，通過優(yōu)樹選擇就能達到改良目的;果實形狀指數(shù)總體變異幅度最小，果實形狀指數(shù)優(yōu)樹內(nèi)的變異系數(shù)為1.26% ～6.60%，在優(yōu)樹間和優(yōu)樹內(nèi)的變異系數(shù)均小于其它性狀的變異系數(shù)，表明果實形狀指數(shù)最為穩(wěn)定，遺傳改良難度較大。

圖1 19株毛葉山桐子種實性狀聚類分析圖

(2)對果柄、果實和種子等9個指標(biāo)相關(guān)分析表明:果柄、果實性狀和種子性狀比較獨立，可以單獨進行性狀改良。果實橫徑、果實側(cè)徑和果實重量存在極顯著相關(guān)關(guān)系，果實橫徑、果實側(cè)徑和果實形狀指數(shù)相關(guān)關(guān)系不顯著，種子長、種子寬和種子形狀指數(shù)不相關(guān)，表明果實和種子的形態(tài)指標(biāo)不能預(yù)測其形狀，果實的大小可預(yù)測果實的重量，其方程y=－7.6478+1.6321x1+27.6817x2。

(3)對19株毛葉山桐子優(yōu)樹種實系統(tǒng)聚類分析表明:第一大類包括1株優(yōu)樹，為1號優(yōu)樹，表現(xiàn)為果柄較長，果實較重，第二大類包括18株優(yōu)樹，表現(xiàn)為果柄較短，果實重量中等。

［1］吳全珍.我國毛葉山桐子開發(fā)利用回顧和展望［J］.中國油脂，2011，36(6):54 ～57.

［2］錢學(xué)射.染料油植物毛葉山桐子的利用與栽培［J］.中國野生植物資源，2009，28(1):9 ～11，23.

［3］吳志文，謝雙喜，劉青，等.山桐子的研究進展及應(yīng)用前景［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(1):161 －164.

［4］盧翔，李效文，鄭堅，等.木本油料樹種山桐子研究進展［J］.農(nóng)業(yè)科技通訊，2010，(5):123 ～127.

［5］祝志勇，王強，阮曉，等.不同地理居群山桐子的果實含油率與脂肪酸含量［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(5):177 ～180.

［6］繳麗莉，路丙社，白志英，等.四種園林樹木抗旱性的比較分析［J］.園藝學(xué)報，2006，33(3):667 ～670.

［7］祝志勇.山桐子繁殖技術(shù)與開發(fā)利用［M］.北京:科學(xué)出版社，2010.

［8］周桂香，吳方全，李成焰，等.四川省廣元市毛葉山桐子資源的開發(fā)利用［J］.四川林業(yè)科技，2009，30(3):70 ～73.

［9］李蘊濤，何立瑩.毛葉山桐子生物學(xué)特性及油脂食用衛(wèi)生安全性研究［J］.四川林業(yè)科技，1986，7(2):32 ～37.

［10］李蘊濤，何立瑩.毛葉山桐子壯苗培育技術(shù)［J］.四川林業(yè)科技，1986，71(3):60 ～63.

［11］楊幼林，何立瑩.毛葉山桐子果實不同發(fā)育期含油率測定簡報［J］.四川林業(yè)科技，1987，10(4):74 ～75.

［12］王利，郭華田，李繼國，等.毛葉山桐子的快速播種育苗技術(shù)［J］.山東林業(yè)科技，2008，38(1).

［13］蔣澤平，梁珍海，劉根林，孫體如.山桐子莖段離體培養(yǎng)技術(shù)研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2006.22(12):393 ～396.

［14］袁志良，尤揚，趙志鵬，等.山桐子人工林株高生長動態(tài)的初步研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35(33):10676 ～10725.

［15］周桂香，吳方全，李成焰，等.四川省廣元市毛葉山桐子資源的開發(fā)利用［J］.四川林業(yè)科技，2009，30(3):70 ～73.

［16］Wei M，Liang Y，Ru T.Studies on the chemical components of the fruits and seeds of Idesia polycarpa［J］.Acta Bot.Bor.Occid.Sin.，1982，2(2):87 ～94.

［17］Yang Fang-Xia，Su Yiw-Quan，Li Xiu-Hong.Preparation of biodiesel from Idesia polycarpa var.vestita fruit oil［J］.Industfial Crops and Products，2009，29:622 ～628.

［18］Golysheva M D.Leaf anatomyof Idesia polycarpa Maxim.and other Flacourtiaceae in connection with the problem of affinitive interrelations between the families Salicaceae and Flacourtiaceae［J］.Bot.Zhurn，1975，60(6):787 ～ 799.

［19］Ao Y，Hu D，Jiang X，Yang S.A method of preparation and stain of thin sectionsfor the seeds of Idesia polycarpa var.vestita Diels［J］.Acta bot.bor.-occ.sin，1992，12(3):249 ～252.