不同耐密性玉米品種的根系生長及其對種植密度的響應(yīng)

陳延玲，吳秋平，陳曉超，陳范駿，張永杰，李前，袁力行，米國華

(教育部植物－土壤相互作用重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100193)

根系形態(tài)和分布對土壤中養(yǎng)分和水分的吸收有重要影響［1］。土壤中養(yǎng)分的不均衡分布及作物根系對養(yǎng)分的局部耗竭，導(dǎo)致了養(yǎng)分的空間異質(zhì)性［2］，植物在長期進(jìn)化過程中，為了最大限度地獲取土壤資源，其根系針對養(yǎng)分的空間異質(zhì)性產(chǎn)生了各種可塑性反應(yīng)，包括形態(tài)可塑性、生理可塑性、菌根可塑性等［3］。在玉米生長中，氮素高效吸收常需要較大、較深的根系［4－6］，淺層根系的數(shù)量則與磷、鉀高效吸收密切相關(guān)［7－8］。

玉米(Zea mayL．)是世界上重要的糧食兼經(jīng)濟(jì)作物，美國玉米的增長主要依賴于品種耐密性的改良和種植密度的增加［9－10］。我國近年來的高產(chǎn)栽培也表明，選育耐密型品種、采用高密度栽培是進(jìn)一步提高玉米產(chǎn)量的主要途徑［11－12］。高密度種植加劇了根系對養(yǎng)分、水分的競爭，如何利用根系可塑性反應(yīng)提高水分和養(yǎng)分的利用效率需要深入研究。早期戴俊英等［13］研究表明，根重、根長、根數(shù)均隨土壤體積的減小而明顯降低;宋日等［14］研究表明，限制根區(qū)體積可抑制玉米根系下扎，導(dǎo)致過多根系充滿0—20 cm表層土壤孔隙，使玉米根系生長受抑制，氮吸收效率下降;管建慧等研究表明，根系達(dá)到干重最大值后的下降過程中，高密處理的下降速度最快;并且密度影響了根系干重在土壤中的垂直分布［15］。Hammer等［16］通過模擬研究指出，美國玉米帶品種更替過程中產(chǎn)量的增加可能主要源于根系角度的改變，而不是葉片角度的改良。這些研究結(jié)果表明，高密度栽培條件下，植株不僅要優(yōu)化冠層大小與結(jié)構(gòu)以適應(yīng)對光能利用的最大化，同時根系大小及結(jié)構(gòu)也需要優(yōu)化，以增加對土壤養(yǎng)分水分資源的利用能力。深入分析不同耐密性玉米品種的根系大小與構(gòu)型、及其對種植密度的反應(yīng)，對于耐密型品種的根系改良及高密度條件下養(yǎng)分和水分管理具有重要意義。

本研究利用不同年代育成的4個大面積主推品種，2個不耐密型老品種(中單2號與丹玉13)和2個耐密型當(dāng)代品種(先玉335和鄭單958)，比較了它們的根系大小與構(gòu)型特征及其對密度的可塑性反應(yīng)，探討玉米耐密的理想根構(gòu)型，為耐密栽培與耐密品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗

試驗在吉林省梨樹縣四棵樹鄉(xiāng)付家街村進(jìn)行。供試土壤為風(fēng)砂土。播種前0—30 cm的土壤基本性狀為：有機(jī)質(zhì)含量8.3 g/kg、全氮0.66 g/kg、速效氮 59.16 mg/kg、速效磷 30.97 mg/kg、pH(H2O)6.24。于2010年5月7日播種，施氮量為純氮220 kg/hm2，氮肥為尿素，分兩次施用，30%作為基肥施入土壤，70%為追肥在拔節(jié)期條施入土;磷肥為磷酸二銨，施肥量(P2O5)為92 kg/hm2;鉀肥為硫酸鉀，施肥量(K2O)為100 kg/hm2。磷肥和鉀肥全部作為基肥在播種前一次施入。

本試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為品種，副區(qū)為密度。供試玉米(Zea mayL．)品種：2個當(dāng)代耐密型品種，鄭單958(河南農(nóng)科院1996年育成)和先玉335(美國先鋒公司2000年育成);2個不耐密老品種，中單2(中國農(nóng)林科學(xué)院1973年育成)和丹玉13(丹東市農(nóng)科所1979年育成)。4個品種在生產(chǎn)上的適宜種植密度分別為：鄭單958為6.0～7.0萬株/hm2［17］、先玉 335 為 6.0 ～ 6.75 萬株/hm2［18］、中單2 為 5.25 ～6.0 萬株/hm2［19］、丹玉 13 為 4.2 ～4.8萬株/hm2［20］。本試驗設(shè)置的3個密度為4.5萬株/hm2、6 萬株/hm2、7.5 萬株/hm2。行距60 cm，對應(yīng)株距分別為37 cm、28 cm、22 cm，小區(qū)面積為2.4 m×9 m。每小區(qū)4行，行長9 m。4次重復(fù)。

玉米根系采用剖面法挖掘。在吐絲期(出苗后72 d)，每個小區(qū)選取長相一致的植株2株，以每株所占土地面積劃出界限，每20 cm為一層分層取土，直到60 cm深。每層土體中的所有可以看得見的根系由人工挑出，用水沖洗干凈后裝入封口袋，根系上附著的水用吸水紙吸干，然后放入－20℃冰箱中保存。每層根系分別用掃描儀(Epson 1680，Indonesia)掃描，并經(jīng)分析程序(WinRhizo Pro Vision5.0，Canada)分析，獲得總根長指標(biāo)。然后，烘干稱重，測得根系干重。。

1.2 水培試驗

供試玉米品種同田間試驗。種子經(jīng)10%(v/v)H2O2表面消毒30 min后，用去離子水沖洗種子直至洗凈表面殘留的H2O2，用飽和CaSO4浸泡種子6 h，轉(zhuǎn)到用蒸餾水濕潤的濾紙中間，在室溫和黑暗條件下催芽。待種子露白后，將種子用均一(均勻一致的)濾紙卷起放至盒中蒸餾水中暗處培養(yǎng)。當(dāng)玉米長出一葉一心時，挑選出大小一致的幼苗，去掉胚乳后轉(zhuǎn)移到體積為2 L的、盛有1/2濃度營養(yǎng)液的瓷質(zhì)培養(yǎng)罐中，全營養(yǎng)液組成為(mmol/L)：K2SO40.75、KCl 0.1、KH2PO40.25、MgSO4·7H2O 0.65、EDTa-Fe 0.1、H3BO31.0 × 10－2、MnSO4·H2O 1.0 ×10－3、ZnSO4·7H2O 1.0 × 10－3、CuSO4·5H2O 1.0 ×10－4、(NH4) Mo7O24· 4H2O 5.0 × 10－6、Ca(NO3)2·4H2O 2.0，pH 用 NaOH 調(diào)節(jié)至 6.0±0.1。第2 d換成全營養(yǎng)液培養(yǎng)，以后每隔一天換一次營養(yǎng)液，并更換盆缽的位置，用電動氣泵連續(xù)通氣，幼苗生長在晝夜溫度為28℃，相對濕度為60%，光照時間為14 h/d，冠層光強(qiáng)為400 umol/(m2·s)生長室中。

試驗設(shè)：低密處理(1株/罐)、中密處理(3株/罐)、高密處理(5株/罐)，4次重復(fù)。玉米苗在全營養(yǎng)液生長14 d后收獲。收獲后，小心將根系用蒸餾水洗凈，將其放入封口袋，置于4℃的冰箱中，以便進(jìn)行根系形態(tài)指標(biāo)的測定。主胚根、種子根、節(jié)根、側(cè)根分別用掃描儀(Epson 1680，Indonesia)掃描，并經(jīng)分析程序(WinRhizo Pro Vision5.0，Canada)分析，獲得各類型根長指標(biāo)。然后，烘干稱重，測得根系干重。

統(tǒng)計分析采用SAS軟件，按裂區(qū)試驗的分析程序進(jìn)行統(tǒng)計分析，用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間條件下密度對不同品種根系生長的影響

由表1可看出，不同基因型的總根長、總根干重和比根長都有顯著差異，這種差異在不同土壤層次均有表現(xiàn)。說明根長、根干重及比根長的差異主要是由遺傳決定的。從圖1可看出，不同品種的總根長大小依次為：中單2＞丹玉13＞鄭單958＞先玉335，說明目前推廣的耐密型品種的根系要小于不耐密的老品種。新老品種之間的差異主要表現(xiàn)在0—40 cm，鄭單958和先玉335的根長明顯小于兩個老品種。在41—60 cm深層土壤中，新老品種根長的差異較小，說明現(xiàn)代品種根系的變小可能與表層根系的減少有密切關(guān)系。

圖1 不同土壤層次中不同玉米雜交種的根長分布Fig．1 Root distribution of different maize hybrids in different soil layers

不同基因型比根長的大小依次為：丹玉13＞中單2＞鄭單958＞先玉335，并且在各層差異都達(dá)顯著水平。說明當(dāng)前耐密性品種的比根長小于不耐密型的老品種(圖2)，也就是說，在相同的干物質(zhì)供應(yīng)條件下，耐密型品種根系生長得更短。間接說明其單位根長的養(yǎng)分和水分吸收能力增加，其原因尚需進(jìn)一步探討。

密度對玉米單株總根長、總根干重都有顯著影響，其顯著影響主要表現(xiàn)在0—20 cm(表1)。隨著密度的升高，表層0—20 cm總根長、總根干重都顯著降低。深層根系生長幾乎不受密度變化的影響(圖3)，說明密度的升高可能主要加劇了表層根系的競爭，而對深層根系影響不大。在高密度種植條件下，植株通過降低表層根系的比例，增加深層根系的比例，可能有利于其利用深層次的水分和養(yǎng)分，減少株間競爭。

圖2 不同土壤層次中不同玉米雜交種的比根長Fig．2 Distribution of the specific root length of different maize hybrids in different soil layers

總根長的基因型×密度互作效應(yīng)不顯著，但是在0—20 cm土層，基因型×密度互作效應(yīng)顯著影響根的長度(表1)，說明在土壤表層，不同耐密型品種的根系生長對密度的反應(yīng)有所不同。

由于密度與基因型互作的顯著性差異主要表現(xiàn)在0—20 cm，所以進(jìn)一步分析了0—20 cm土層中不同基因型根系對密度的反應(yīng)。從圖4可以看出，隨著密度的升高，先玉335和中單2的總根長沒有顯著性變化，說明在試驗設(shè)計的范圍內(nèi)，密度對這兩個品種的根系長度影響較小。對于鄭單958和丹玉13，當(dāng)密度由4.5株/m2升高到6.0株/m2時，二者總根長都顯著減少;而當(dāng)密度由6.0株/m2升高到7.5株/m2時，二者的總根長也沒有顯著的改變。根干重對密度的反應(yīng)與根系長度一致(圖4)。當(dāng)前超高產(chǎn)栽培要求密度從6.0株/m2升高到7.5株/m2左右，本試驗結(jié)果說明，在這一過程中，在這個范圍內(nèi)增加密度可能對根系大小的影響較小，但對根的分布有一定影響(圖3)。

2.2 田間條件下密度對不同品種單株產(chǎn)量的影響

增加密度顯著降低玉米單株產(chǎn)量(圖5)，但密度與基因型之間的互作不顯著，說明所有基因?qū)γ芏鹊姆磻?yīng)趨勢一致。不同耐密性基因型的單株生產(chǎn)能力有顯著性差異。在較低密度下，兩個耐密品種鄭單958和先玉335自身的單株生產(chǎn)能力就高，隨著密度的升高，二者的單株生產(chǎn)能力雖然都顯著下降，但仍然高于同密度下的兩個不耐密的品種。

2.3 水培條件下新老品種根系對密度的響應(yīng)

鑒于田間根系測定誤差較大，難以監(jiān)測早期的微小變化，因此，進(jìn)一步在水培條件下分析了上述品種苗期根系生長對密度的反應(yīng)。從表2可以看出，各指標(biāo)密度處理間和基因型處理間均達(dá)到顯著或極顯著水平，這基本與田間試驗結(jié)果一致。除了在極低密度下鄭單958具有較大的根系以外，其它2個密度下，各品種的總根長大小依次為：丹玉13＞中單2＞鄭單958＞先玉335。同樣說明，目前推廣的耐密型品種的根系要小于不耐密的老品種。密度及密度×基因型互作都對總根長具有顯著性影響。隨著密度的增加，不同基因型的總根長顯著降低。

圖5 不同種植密度下不同雜交種的單株產(chǎn)量Fig．5 Grain yield per plant different maize hybrids grown under different planting densities

表2 水培條件下不同品種的根系特征及其對密度響應(yīng)的方差分析Table 2 Variance analysis of the root system characteristic and its response to planting density of different maize hybrids under solution culture condition

隨著密度的增加，根干重顯著降低，說明增加密度減少了地上部光合產(chǎn)物向根的運(yùn)輸。各品種間反應(yīng)一致，不存在基因型×密度間的互作。不管是根長還是根干重，鄭單958對密度增加的反應(yīng)都最明顯，其它3個品種，只有在密度從中密度到高密度的情況下，才表現(xiàn)出顯著的降低趨勢(圖6)。這說明，苗期根系生長對密度的反應(yīng)更強(qiáng)烈，在高密度條件下，所有品種的根系生長均受到顯著抑制。

各品種的比根長有顯著性差異，兩個耐密型品種的比根長較小，品種間大小依次為：鄭單958＞先玉335＞丹玉13＞中單2。這與田間試驗結(jié)果表現(xiàn)基本一致。雖然基因型×密度間的互作效應(yīng)不顯著，但總的趨勢表現(xiàn)為，隨著密度的增加，現(xiàn)代耐密型品種的比根長顯著降低，另2個品種的比根長變化不顯著。

4個品種的根系直徑比較，鄭單958最大，先玉335最小，其余2個品種居中。增加密度減少根的直徑，不同品種反應(yīng)不一。鄭單958和中單2的根直徑顯著減小，先玉335和丹玉13的根直徑變化不顯著。以上結(jié)果表明，品種的耐密型與根的直徑之間沒有一致性關(guān)系。

圖6 水培條件下不同雜交種根長、根干重對密度的反應(yīng)Fig．6 The plastic response of root length and root dry weight to increasing planting density of different maize hybrids grown in solution culture system

3 討論

群體密度的增大往往導(dǎo)致株間對光、肥、水的競爭［21－22］，造成植株大小不一，是減產(chǎn)的主要因素。本研究表明，不管是在水培條件下還是在田間條件下，隨著密度的升高，總根長、根干重都顯著減少(圖 3、圖 4、圖 6)，這與戴俊英、宋日等［13－14］在盆栽條件下關(guān)于根重和根長的研究結(jié)果一致，也與管建慧等［15］在田間條件下關(guān)于根干重的研究一致。關(guān)于不同年代品種根系性狀的演變研究，數(shù)據(jù)尚較少。早期王空軍等［23］研究表明，現(xiàn)代玉米雜交種的根系大小增加了。但仔細(xì)分析其數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，與50年代的農(nóng)家種(金皇后、白馬牙、黃縣二馬牙)相比，70年代雜交種(鄭單2號、中單2號、丹玉6號)的根數(shù)量有很大提高，但90年代的雜交種(掖單13、農(nóng)大60、沈單7號)的根數(shù)增加不明顯。本研究則表明，與70年代的雜交種相比，進(jìn)入本世紀(jì)后的2個主推耐密型品種先玉335和鄭單958的根系均開始變小。這種變化可能有助于其適應(yīng)高密度條件下減少株間對水肥的競爭，使單株的生長保持均一，達(dá)到較優(yōu)群體，進(jìn)而在高密度下仍保持較高產(chǎn)量。

在田間條件下，玉米50% ～80%的根系占據(jù)在0—20 cm 土層中［24－25］。深層根系的多少與水分密切相關(guān)［26］。前人對密度研究很少關(guān)注到密度增加對根系剖面分布的影響。本研究結(jié)果表明，隨著密度的增加，0—20 cm土層根系顯著降低，而深層根的變化較小(圖3)。說明植株主要是通過調(diào)節(jié)0—20 cm的根系生長來適應(yīng)增加密度的變化，這與養(yǎng)分主要富集在該土層是一致的。另外，根系對密度的影響的基因型差異也主要發(fā)生在這一土層(表1、圖4)。與我們的設(shè)想不同，品種的耐密性與該層次根系的反應(yīng)的表現(xiàn)并不一致。先玉335和中單2的根系生長對密度的反應(yīng)較差，在一定的密度范圍內(nèi)，鄭單958和丹玉13的反應(yīng)較好。這說明，對于2個耐密型品種而言，先玉335主要依靠其小根系適應(yīng)高密度，而鄭單958既依靠較小的根系，同時依靠較高的根系可塑性適應(yīng)高密度。

根的直徑與解剖結(jié)構(gòu)對根系生理學(xué)功能有顯著影響，較細(xì)的根有利于擴(kuò)展空間吸收面積，提高土壤養(yǎng)分的空間有效性，這對于高效吸收以在土壤中擴(kuò)散為主的元素(如磷、鉀等)尤其重要。美國Lynch小組的結(jié)果表明，根內(nèi)通氣組織的多少會顯著影響根內(nèi)養(yǎng)分的高效利用、進(jìn)而影響?zhàn)B分效率［27－28］。但很少有研究表明根解剖結(jié)構(gòu)的基因型差異以及密度對根解剖結(jié)構(gòu)的影響。本研究表明，在高密度條件下，4個品種中，先玉335的根直徑最小(表2)，說明先玉335的根最細(xì)。一般而言，直徑變細(xì)將增加比根長，然而在田間條件下卻發(fā)現(xiàn)，先玉335的比根長要明顯小于老品種(圖2)，這說明先玉335的根密度(即單位體積的根干重)在變大，即根的充實度在提高，這很有可能是因為其根中維管組織所占比例較大的緣故，這應(yīng)該有助于在根較細(xì)的條件下提高養(yǎng)分、水分運(yùn)輸速率，但這一點還值得深入研究和證實。

4 結(jié)論

在不同密度下，當(dāng)前耐密型品種鄭單958和先玉335的單株產(chǎn)量均高于不耐密老品種中單2號和丹玉13。耐密型品種鄭單958和先玉335的根系要小于不耐密的老品種。兩類品種之間的差異主要表現(xiàn)在0—40 cm。密度對玉米單株總根長、總根干重都有顯著影響，其顯著影響主要表現(xiàn)在0—20 cm。隨著密度的升高，表層0—20 cm總根長、總根干重都顯著降低。深層根系生長幾乎不受密度變化的影響。先玉335和中單2的根系長度對密度的反應(yīng)較弱，鄭單958和丹玉13的反應(yīng)較強(qiáng)。這說明，耐密型品種先玉335主要依靠其小根系適應(yīng)高密度，而鄭單958既依靠較小的根系，同時依靠較高的根系反應(yīng)性適應(yīng)高密度種植。

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