松嫩平原星星草果后營(yíng)養(yǎng)期無(wú)性系結(jié)構(gòu)及其生長(zhǎng)分析

張春艷，張春雨，陳玉交，李海燕，楊允菲

（東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春130024）

多年生植物的果后營(yíng)養(yǎng)期是冬眠構(gòu)件形成和養(yǎng)分向地下儲(chǔ)藏的重要階段［1］。對(duì)于禾本科植物來(lái)說(shuō)，果后營(yíng)養(yǎng)期形成的分株不一定都是冬眠構(gòu)件，只有那些不拔節(jié)的苗期分株因生長(zhǎng)點(diǎn)位于地表以下，才能進(jìn)入冬眠，下一年返青繼續(xù)生長(zhǎng)［2－3］。叢生型植物的每一個(gè)分蘗叢都是界限分明的獨(dú)立無(wú)性系，了解其各生長(zhǎng)階段構(gòu)件結(jié)構(gòu)及無(wú)性系各數(shù)量性狀之間的關(guān)系具有理論和實(shí)踐意義。

星星草（Puccinellia tenuiflora）是多年生叢生型禾草，具有耐鹽堿性強(qiáng)、飼用價(jià)值高等特點(diǎn)，是治理天然鹽堿化草地和利用價(jià)值最大的牧草之一，在松嫩平原堿化草甸廣泛分布，常形成大面積單優(yōu)種群落［4］。星星草分蘗力強(qiáng)，春季返春早，果后營(yíng)養(yǎng)期長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)豐富，其飼用價(jià)值是鹽生植被中較高的優(yōu)良牧草［5］。有關(guān)星星草的形態(tài)解剖的結(jié)構(gòu)特征［6］、生理 生 化 機(jī) 制［7－9］、生 物 生 態(tài) 學(xué) 特 性［1，10－12］、生 產(chǎn) 特性［13－16］、種群數(shù) 量 特 征［2，17］等 研 究 已 有 報(bào) 道。 但 對(duì)于星星草無(wú)性系水平的定量研究?jī)H有較少報(bào)道［18］。本研究以實(shí)地調(diào)查為依據(jù)，從無(wú)性系水平定量分析了松嫩平原果后營(yíng)養(yǎng)期星星草各構(gòu)件的數(shù)量和生物量的結(jié)構(gòu)，以及各組分?jǐn)?shù)量性狀與無(wú)性系大小之間的關(guān)系，為叢生無(wú)性系植物種群生態(tài)學(xué)的深入研究累積資料，為松嫩平原堿化草地的利用與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1．1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地設(shè)在松嫩平原南部的吉林省長(zhǎng)嶺種馬場(chǎng)、東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站（44°38′N，123°41′E）。該地區(qū)位于松嫩平原南部沖積平原，地勢(shì)平坦，海拔137．8～144．8m，屬于典型的大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫4．9℃，≥10℃的年積溫2 545～3 374℃·d，無(wú)霜期136～163d。6－8月平均氣溫超過(guò)20℃，7月氣溫最高；年降水量313～581mm，主要集中在6－9月，約占全年降水量的60%以上，年蒸發(fā)量一般為年降水量的2～3倍［19－21］。在松嫩平原鹽堿化草甸植被中，星星草在低洼地段經(jīng)常形成單一優(yōu)勢(shì)種群落，也容易成為獐毛（Aeluropus sinensis）、黃 蒿 （Artemisia scoparia）、虎尾草（Chloris virgata）、堿蒿（A．a(chǎn)nethifolia）等其他鹽堿群落的伴生種。

1．2 研究方法 在松嫩平原，星星草種群于6月上、中旬開花，6月末籽實(shí)成熟。本研究在東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站的天然鹽堿化草甸的星星草群落進(jìn)行，于2009年7月中旬，在星星草果后營(yíng)養(yǎng)期，采用整個(gè)分蘗叢挖掘的方法，隨機(jī)挖取30個(gè)大小不同的星星草分蘗叢。帶回室內(nèi)逐一測(cè)定無(wú)性系的叢徑后，將營(yíng)養(yǎng)株從分蘗節(jié)處掰下，按拔節(jié)的分蘗株和未拔節(jié)的分蘗苗分別計(jì)數(shù)，并放置于80℃下烘至質(zhì)量不變后用1／1 000電子天平稱量。

1．3 數(shù)據(jù)分析 統(tǒng)計(jì)分析各樣地所測(cè)定的數(shù)量指標(biāo)，用最大值和最小值反映觀測(cè)樣本的實(shí)際大小范圍，用平均數(shù)代表樣本各性狀的整體水平，用標(biāo)準(zhǔn)差（SD）反映樣本的絕對(duì)變異度，用變異系數(shù)（CV）反映樣本的相對(duì)變異度［22］。選取直線函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和對(duì)數(shù)函數(shù)的4種函數(shù)模型回歸分析各性狀間的關(guān)系，對(duì)各回歸模型的相關(guān)系數(shù)作顯著性檢驗(yàn)，比較模型的相關(guān)系數(shù)，并選用相關(guān)程度較高的函數(shù)方程作為定量化描述模型。

2 結(jié)果與分析

2．1 構(gòu)件的數(shù)量特征及結(jié)構(gòu)分析 星星草無(wú)性系叢徑的整體水平為（2．65±1．06）cm，叢徑的變異系數(shù)最小，除分蘗苗生物量外，其他各項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)大約為叢徑的1．5～1．6倍，而以分蘗苗生物量的變異系數(shù)最大，為叢徑的1．9倍，表明星星草正處于果后營(yíng)養(yǎng)期的生長(zhǎng)階段，生物量隨著生長(zhǎng)而變化；分蘗株數(shù)量與分蘗苗數(shù)量的變異系數(shù)二者差異相對(duì)較??；總生物量與分蘗株生物量二者的變異度基本處于同一水平，而明顯低于分蘗苗的變異度（表1）。同時(shí)，星星草無(wú)性系構(gòu)件是由分蘗株和分蘗苗組成，分蘗株數(shù)量占總體構(gòu)件數(shù)量的53．3%，是分蘗苗的1．14倍；分蘗株生物量居優(yōu)勢(shì)地位，占總體生物量的90．6%，是分蘗苗生物量的9．58倍（表1）。由此表明，在果后營(yíng)養(yǎng)期，分蘗株是無(wú)性系的主要組成部分。

2．2 構(gòu)件數(shù)量與叢徑的關(guān)系 對(duì)于無(wú)性系植物來(lái)說(shuō)，衡量無(wú)性系大小的數(shù)量指標(biāo)之一是叢徑。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，星星草分蘗株和分蘗苗數(shù)量與叢徑之間均呈極顯著直線正相關(guān)關(guān)系（圖1）。從圖1直線方程斜率值可以反映出，在叢徑0．6～4．6cm范圍內(nèi)，理論上叢徑每增加1cm，將增加11．607個(gè)分蘗株和10．565個(gè)分蘗苗，兩者增長(zhǎng)速率大體相同，反映了分蘗株與分蘗苗的數(shù)量增長(zhǎng)具有同步生長(zhǎng)規(guī)律。而總構(gòu)件數(shù)與叢徑之間呈極顯著冪函數(shù)關(guān)系，增長(zhǎng)的冪值為1．156 7，由此反映了總構(gòu)件數(shù)與不同組分增長(zhǎng)的方式不同，并表明總構(gòu)件數(shù)生長(zhǎng)要快于叢徑的增長(zhǎng)。

2．3 構(gòu)件生物量與叢徑的關(guān)系 星星草無(wú)性系分蘗株生物量、分蘗苗生物量、總生物量與其叢徑之間也有較好的正相關(guān)關(guān)系（圖2）。經(jīng)回歸分析分蘗株生物量與叢徑呈極顯著直線相關(guān)關(guān)系，分蘗苗生物量與叢徑呈極顯著對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系，總生物量與叢徑呈極顯著冪函數(shù)關(guān)系。由此表明三者的增長(zhǎng)方式不同，但都與叢徑呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，反映了叢徑的大小制約著無(wú)性系的物質(zhì)生產(chǎn)。

2．4 不同構(gòu)件生物量與其數(shù)量的關(guān)系 經(jīng)相關(guān)性分析，星星草無(wú)性系分蘗株生物量與分蘗株數(shù)量、總生物量與總構(gòu)件數(shù)量呈極顯著直線函數(shù)關(guān)系，分蘗苗生物量與分蘗苗數(shù)量呈極顯著冪函數(shù)關(guān)系（圖3）。就兩個(gè)直線方程的斜率值比較，分蘗株生物量生長(zhǎng)速率是總生物量的1．8倍，由此間接地反映了分蘗苗生物量增長(zhǎng)率遠(yuǎn)小于分蘗苗數(shù)量的增長(zhǎng)率。

表1 星星草無(wú)性系構(gòu)件的數(shù)量特征Table 1 Quantitative characters on modules of Puccinellia tenuiflora clone（n＝30）

圖1 星星草無(wú)性系不同構(gòu)件的數(shù)量與叢徑的觀測(cè)值及擬合曲線（n＝30）Fig．1 Observed data and the simulated curves on relationships between the number of different modules and the tuft diameter in Puccinellia tenuiflora clone（n＝30）

圖2 星星草無(wú)性系不同構(gòu)件的生物量與叢徑的觀測(cè)值及擬合曲線（n＝30）Fig．2 Observed data and the simulated curves on relationships between biomass of different modules and the tuft diameter in Puccinellia tenuiflora clone（n＝30）

3 討論與結(jié)論

天然鹽堿化草甸群落中，星星草的分蘗叢大小參差不齊，主要是這些無(wú)性系并非同一時(shí)間定居的同生群，致使星星草無(wú)性系構(gòu)件的數(shù)量性狀均變異較大（表1）。一般情況下，種子萌發(fā)與定居越早，其無(wú)性系生長(zhǎng)的時(shí)間就越長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)繁殖的構(gòu)件越多，叢徑就越大，反之亦然。此外，由于植物固著生長(zhǎng)，種子萌發(fā)與定居微地形的不同，將引起微環(huán)境的差異。即任何群落內(nèi)在土壤質(zhì)地的均勻性、土壤小動(dòng)物的干擾等方面總是存在著不同程度的差異，即使是同時(shí)播種與相同管理下的栽培草地，其無(wú)性系構(gòu)件的數(shù)量性狀也存在較大的生態(tài)可塑性［20，23－24］。

不同生活史階段的個(gè)體組成植物種群，而種群的生存與發(fā)展，以及種群的調(diào)節(jié)體現(xiàn)在不同生活史階段個(gè)體的數(shù)量和生物量的配置［20，25］。在整個(gè)生長(zhǎng)季的不同生育期，植物種群組成的生活史格局必然發(fā)生變化。在松嫩平原天然草地，星星草果后營(yíng)養(yǎng)期達(dá)3個(gè)月（7－9月）之久，其中，果后營(yíng)養(yǎng)期前期形成的分蘗大多數(shù)可進(jìn)入拔節(jié)生長(zhǎng)，而后期則大部分以芽的階段冬眠［1，26］。本研究只是星星草果后營(yíng)養(yǎng)期前期的構(gòu)件結(jié)構(gòu)特征，其中，后期隨著新構(gòu)件的不斷補(bǔ)充，其結(jié)構(gòu)的變化過(guò)程有待進(jìn)一步研究。

圖3 星星草無(wú)性系不同構(gòu)件的生物量與數(shù)量的觀測(cè)值及擬合曲線（n＝30）Fig．3 Observed data and the simulated curves on relationship between the biomass and the number of different modules in Puccinellia tenuiflora clone（n＝30）

伴隨著構(gòu)件的形成和生長(zhǎng)，無(wú)性系在不斷增大。每一個(gè)邊界明顯的叢生型禾草的無(wú)性系（分蘗叢）均可視為一個(gè)小種群，其構(gòu)件增加和空間擴(kuò)展均極為有序。在松嫩平原天然草地星星草果后營(yíng)養(yǎng)期前期，星星草無(wú)性系各構(gòu)件的數(shù)量與叢徑之間，各構(gòu)件的生物量與叢徑之間，各構(gòu)件的生物量與其數(shù)量之間均具有極顯著（P＜0．01）的相關(guān)關(guān)系，大體呈線性、對(duì)數(shù)和冪函數(shù)規(guī)律變化，這與植物個(gè)體的生長(zhǎng)及生產(chǎn)分配有著相同的規(guī)律［14，22］。但是隨著生長(zhǎng)季的進(jìn)程，這些數(shù)量性狀之間的規(guī)律是否發(fā)生變化有待進(jìn)一步研究。

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