紫穗槐植株的養(yǎng)分含量及分布特征

劉雪云，周志宇，郭霞，王瑞，梁坤倫

（蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州730020）

植物的養(yǎng)分含量既是植物在一定生境條件下吸收營養(yǎng)元素的能力表現(xiàn)［1］，又是生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)的一個組成部分。Abrahamson和Hal［2］認為養(yǎng)分資源比生物量更加重要，重要養(yǎng)分在植物體內(nèi)的分配反映物種的生態(tài)策略以及個體的生存策略，即如何在體內(nèi)分配這種養(yǎng)分影響到它對環(huán)境的適應性。植物體內(nèi)養(yǎng)分含量分布特征，反映其養(yǎng)分利用的總體效率，最有效的分布特征應是將有限養(yǎng)分資源用于最需要的部位，即在生理機能最強的部位投入大量的養(yǎng)分來獲得旺盛生長，而在不必要的部位以盡可能少的養(yǎng)分維持，從而具有很強的適應性和競爭力［3］。

紫穗槐（Amorpha fruticosa）又名穗花槐、椒條，豆科紫穗槐屬，是一種易繁殖多年生落葉小灌木，原產(chǎn)美國，現(xiàn)廣泛栽植于我國華北、東北、西南及長江、黃河流域等地，具有耐寒、耐鹽堿、耐旱澇、耐瘠薄，根系發(fā)達，適應性強的特點，成為西北干旱、半干旱地區(qū)適宜發(fā)展的優(yōu)良灌木［4，5］。紫穗槐具有良好的生態(tài)、經(jīng)濟效益：營養(yǎng)豐富，飼用價值較高，為豆科固氮種，適作綠肥，改土肥田；可防風固沙，保持水土，又可降低土壤鹽分，改良鹽堿地，還是造紙、編織副業(yè)的好原料。

近年國內(nèi)外對紫穗槐的研究主要集中于以下幾個方面：余海燕等［6］、南德標和姜同弟［7］總結(jié)了紫穗槐的生態(tài)習性和形態(tài)特征，研究了紫穗槐的繁殖、栽培技術(shù)以及在城市綠化中的應用；鄒麗娜［8］研究了紫穗槐在鹽分脅迫下的生長及養(yǎng)分特征，表明紫穗槐葉片中SOD活性、MDA含量、脯氨酸以及光合色素均隨鹽分濃度升高而增加，在0.5%～0.6%鹽濃度時達到最大值，尤其脯氨酸含量在0.5%鹽濃度時為對照的7.8倍，反映出紫穗槐對鹽漬環(huán)境的適應性；顏淑云［9］研究了紫穗槐幼苗對干旱脅迫的生理生化響應，表明紫穗槐幼苗葉片的蒸騰速率、水分利用效率、可溶性糖及K含量、SOD及POD活性、根及莖水勢、游離脯氨酸等均能客觀反映其對干旱脅迫的適應性，具有較強的抗旱能力，適合在干旱區(qū)種植；Hak等［10］研究了紫穗槐果實中的魚藤酮類生物堿對人體免疫細胞生長的影響，表明其能促進人體T細胞的增殖；En等［11］通過對DNA的結(jié)構(gòu)分析，表明能與紫穗槐互利共生的中慢生根瘤菌最初來源于美國土壤中。目前對紫穗槐營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究還比較少，本試驗研究生長季紫穗槐的葉和不同徑級根、莖的養(yǎng)分含量特征，初步探討其對環(huán)境的適應性，為其適應瘠薄環(huán)境形成營養(yǎng)策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在蘭州大學榆中校區(qū)試驗田進行，位于甘肅省蘭州市榆中縣（35°57′N，104°09′E），屬大陸性半干旱氣候，大陸性季風氣候明顯，氣候干燥，降水382mm，晝夜溫差大，年均溫7.7℃，無霜期為180d。日照多，光能潛力大，年日照時數(shù)為2 600h。土壤類型為灰鈣土，試驗田土壤基本狀況見表1。

表1 試驗田土壤基本狀況Table 1 Soil basic situation of experiment farmland

1.2 試驗材料

供試材料為試驗地種植的3年生紫穗槐，于2008年4月17日播種，行間距與株間距均為1m，樣地面積為6 m×50m和10m×50m，并分別于2009年4月、2010年4月20日對試驗田的植株齊地平茬。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 樣品采集 2010年在紫穗槐生長季（6，7，8，9月）的每月5日采集樣品，在試驗地內(nèi)隨機選取5株株高、冠幅以及生長狀況相似的紫穗槐，剪取整株植物后立即進行莖、葉分離并將根、莖依直徑大小嚴格按3個徑級取樣（所有的枝條完全按粗細分級），即小徑級（＜3.5mm），中間徑級（3.5～5.0mm），粗徑級（＞5.0mm）。取樣方法如下：每個徑級均為多點的混合，即在每個枝條上獲得3個徑級的等量樣品，既避免在2個不同的枝條上分別獲得粗徑級樣和小徑級樣，又排除在不同枝條上獲得不等比例的樣品量。之后105℃殺青15min［12］，在65℃下烘干備用。

1.3.2 樣品分析 分析測定10種營養(yǎng)元素，即有機碳、N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn。有機碳用重鉻酸鉀外加熱法測定［13］，N、P用硫酸消化，流動分析儀測定［14］，其他金屬元素微波消解（HF－H2O2－HNO3）后，消化液用火焰光度計測定K［15］，用原子吸收光譜儀測定Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn［16］。每個樣作3次平行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有分析數(shù)據(jù)以干重為計算基礎；用Microsoft Excel 2003處理原始數(shù)據(jù)并作圖，SPSS 17.0進行差異顯著性及相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫穗槐不同部位有機碳的含量特征

不同月份的有機碳具有不同的分布特征（圖1）：6和8月份根的含量順序為小徑級＞中間徑級＞粗徑級，7和9月份根的含量順序為中間徑級＞小徑級＞粗徑級；莖的含碳量6、7月份和8、9月份具有不同的分布特點，分別為粗徑級和中間徑級的莖含量最高。碳含量最高的部位，6月份為粗徑級的莖，其他月份均為葉。不同月份以及不同部位的有機碳含量差異不顯著。葉的有機碳含量隨其生長先增加后減少，8月份最高。

2.2 紫穗槐不同部位N、P、K的含量特征

N、P、K三大元素的含量格局相似（圖2～4），莖和根的含量與徑級呈典型的逆相關關系，即徑級越粗，養(yǎng)分含量越低。根中N、P、K的含量順序為小徑級＞中間徑級＞粗徑級（8月份的N除外，9月份的K除外），8月份的N和9月份的K含量順序均為粗徑級＞小徑級＞中間徑級，整個生長季莖的N、P、K含量順序為小徑級＞中間徑級＞粗徑級。

圖1 生長季紫穗槐不同部位的有機碳含量Fig.1 The organic carbon content of A.fruiticosain different parts in growing season

圖2 生長季紫穗槐不同部位的氮含量Fig.2 The nitrogen content of A.fruiticosain different parts in growing season

圖3 生長季紫穗槐不同部位的磷含量Fig.3 The phosphorus content of A.fruiticosain different parts in growing season

每個月份N含量最高的部位，除6月為小徑級的莖以外，其他月份均為葉，且葉與根和莖的差異均顯著；每個月份P含量最高的部位，9月份為小徑級的根，其他月份均為小徑級的莖；每個月份K含量最高的部位，6、7月為小徑級的莖，8、9月為小徑級的根?？傊?，N、P、K含量較高的部位集中于葉以及小徑級的根、莖。葉的N、P含量隨其生長逐漸減少，6月最高，9月最低；葉的K含量6月最高，9月最低。

圖4 生長季紫穗槐不同部位的鉀含量Fig.4 The potassium content of A.fruiticosain different parts in growing season

2.3 紫穗槐不同部位Ca、Mg的含量特征

Ca的含量特征為（圖5），6、7月份根的Ca含量順序為中間徑級＞粗徑級＞小徑級，8、9月份小徑級根的Ca含量高于其他2個徑級。各級莖的Ca含量除6月粗徑級的含量最高外，其他3個月份均為小徑級的莖含量最高。整個生長季葉的Ca含量高于各級莖和根，且隨其生長先增加后減少，6月最低，8月最高。

圖5 生長季紫穗槐不同部位的鈣含量Fig.5 The calcium content of A.fruiticosain different parts in growing season

Mg的含量特征與Ca相似（圖6），6、7月份中間徑級的根含量最高，8、9月份小徑級的根含量最高。莖的Mg含量，6月中間徑級高于其他2個徑級，其他3個月份的含量均是小徑級＞中間徑級＞粗徑級。Mg含量最高的部位，6、7月為中間徑級的根，8月為小徑級的根，9月為葉。葉的Mg含量隨其生長逐漸增加，6月最低，9月最高。

2.4 紫穗槐不同部位Fe、Mn、Cu、Zn的含量特征

6、8月份根的Fe含量順序為小徑級＞粗徑級＞中間徑級，7、9月份為小徑級＞中間徑級＞粗徑級（圖7）；Fe含量最高的部位，6、7月為中間徑級的莖，8、9月為葉。葉的Fe含量隨其生長先增加后減少，8月最高，6月最低。根的Mn含量（圖8），除7月份中間徑級的最高外，其他月份均為小徑級＞中間徑級＞粗徑級；莖的Mn含量無明顯分布規(guī)律；整個生長季葉的Mn含量高于各級莖和根，且隨其生長逐漸增加，6月最低，9月最高。

根的Cu含量（圖9），除7月份中間徑級的最高外，其他月份小徑級的最高；莖的Cu含量，6月份中間徑級＞小徑級＞粗徑級，其他月份均為小徑級＞中間徑級＞粗徑級；整個生長季葉的Mn含量高于各級莖和根，且隨其生長逐漸增加，9月最高。

圖6 生長季紫穗槐不同部位的鎂含量Fig.6 The magnesium content of A.fruiticosain different parts in growing season

圖7 生長季紫穗槐不同部位的鐵含量Fig.7 The iron content of A.fruiticosain different parts in growing season

圖8 生長季紫穗槐不同部位的錳含量Fig.8 The manganese content of A.fruiticosain different parts in growing season

根的Zn含量（圖10）無明顯分布規(guī)律；莖的Zn含量，6、9月份為中間徑級＞粗徑級＞小徑級，7月份小徑級的最高，8月份為粗徑級＞小徑級＞中間徑級；Zn含量最高的部位，6、7月分別為中間、小徑級的莖，8、9月份為葉。葉的Zn含量隨其生長先減少后增加，7月最低，9月最高。

2.5 營養(yǎng)元素間的相關性分析

圖9 生長季紫穗槐不同部位的銅含量Fig.9 The copper content of A.fruiticosain different parts in growing season

圖10 生長季紫穗槐不同部位的鋅含量Fig.10 The zinc content of A.fruiticosain different parts in growing season

表2和表3分別列出紫穗槐不同部位極顯著（P＜0.01）和顯著（P＜0.05）相關的元素對。莖所含相關元素對最多（粗徑級14對，中、小徑級25對），其次是葉（14對），根最少（粗徑級5對，中、小徑級4對）。

從元素方面來看，P、Mg與其他元素的相關性最多，其次是Cu、N，再次是Fe、K，C、Zn、Ca的相關性較少。在葉及中、小徑級根中，Ca、Mg呈顯著正相關（P＜0.05），在莖中呈極顯著正相關（P＜0.01）。K與Ca，K與Mg，Mn與Cu間呈極顯著負相關關系（P＜0.01）。

3 討論

3.1 紫穗槐葉片營養(yǎng)元素含量的基本特征

紫穗槐葉的有機碳含量顯著高于其他9種元素，為N、K的10～65倍，并高于秦海等［17］報道的陸生植物含量，其他9種元素的含量都在所報道的陸生植物含量范圍之內(nèi)。不同月份大量元素的含量順序不同，但總體上為N（26.52～47.13mg／g）＞K（7.50～11.76mg／g）＞Ca（4.27～9.82mg／g）＞Mg（1.54～5.45mg／g）＞P（1.97～4.76mg／g），既表明紫穗槐在不同生長階段對各元素有不同的需求，也表明紫穗槐是富集N的植物種，這與其所處的生境條件相適應，即處于西北半干旱地區(qū)，土壤偏堿性，與熱帶、亞熱帶的酸性土壤相比，土壤中的N不易被淋洗掉，且適宜固氮細菌和硝化細菌的生活［18］。微量元素Fe、Mn、Cu、Zn的含量順序是：Fe（0.215 1～0.601 9mg／g）＞Mn（0.100 8～0.154 7mg／g）＞Zn（0.072 8～0.102 9mg／g）＞Cu（0.009 0～0.012 2mg／g），即Fe含量最高，Cu含量最低，與方運霆等［1］的研究結(jié)果一致，符合大多數(shù)植物的微量元素含量特點，是由植物的需求和選擇性吸收決定的。

表2 紫穗槐不同部位極顯著相關的元素對及其相關系數(shù)（P＜0.01）Table 2 Element pairs with significant correlation and their values（P＜0.01）

表3 紫穗槐不同部位顯著相關的元素對及其相關系數(shù)（P＜0.05）Table 3 Element pairs with significant correlation and their values（P＜0.05）

紫穗槐葉中各營養(yǎng)元素變異系數(shù)，最小的是C，為6.74%，最大含量僅是最小含量的1.3倍（表4）；變異系數(shù)小于30%的元素為Cu、Mn、K、N，變異系數(shù)大于30%的元素為Zn、P、Mg、Fe、Ca，其中Mg的最大含量是最小含量的10.8倍，F(xiàn)e為7.2倍，Ca為5.6倍。

葉的養(yǎng)分含量隨生長時間表現(xiàn)出不同的變化趨勢（圖1～10）：葉的N、P、K、Zn、Cu含量6月份最高，其中P、K含量隨生長時間逐漸減少，N、Zn、Cu含量隨生長時間先減少后增加；C、Ca、Fe含量8月份最高，隨生長時間先增加后減少；Mg、Mn含量隨生長時間逐漸增加，9月份最高。

植物對元素的選擇性吸收能力用生物吸收系數(shù)（Ax）［19，20］表示：Ax＝Ep／Es，Ep和Es分別表示元素在植物干物質(zhì)中的含量與其生長地土壤中的含量（微量元素為土壤有效含量）。紫穗槐對Zn的選擇性吸收能力最強，吸收系數(shù)達到745.00，其次為 Mn（216.61），C（100.93），F(xiàn)e（68.52），N（21.36），Cu（21.04），P（9.31）。雖然土壤中各種養(yǎng)分含量很低，但紫穗槐通過這種很強的吸收或富集能力來滿足自身生長的需要，提高對瘠薄環(huán)境的適應性。

表4 紫穗槐生長季葉營養(yǎng)元素含量（占干重）的變異Table 4 Variation of leaf elements（in dry matter）of A.fruiticosain growing season

3.2 紫穗槐不同器官、徑級間的元素含量差異

紫穗槐不同器官的養(yǎng)分含量不同，對于大多數(shù)養(yǎng)分元素而言，葉的含量高于莖和根，N可高出約3～4倍，Ca約1～5倍，Mn約3～4倍，Cu約1～7倍；其他元素在不同器官中的含量順序不同，且隨時間而變化，反映了植物不同器官具有不同的生理和生物學特性。紫穗槐不同器官中以及同一器官不同徑級中的碳含量差異最小，基本上在46%左右。

紫穗槐莖、根的N、P、K含量與徑級變化呈典型的逆相關關系，即隨著徑級的增大養(yǎng)分含量減少，與李志安和彭少麟［21］對人工林體內(nèi)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致。紫穗槐不同徑級間N、P含量的差別比K大，小徑級莖的N含量是粗徑級的1.8～2.9倍，P含量為2.1～3.8倍，K含量為1.3～1.6倍。葉以及最細的根、莖形成一個高于其他樣本的高等次養(yǎng)分含量，以上均表明紫穗槐在N、P、K的營養(yǎng)利用上是高效的。

對Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn來說，徑級變化對養(yǎng)分含量的影響沒有固定的格局，只是某些時期的根和（或）莖仍表現(xiàn)上述逆相關關系，顯然，其他生長時期粗徑級莖和根的木質(zhì)化程度的提高并沒有產(chǎn)生養(yǎng)分含量的顯著降低，這可能與不同元素的固定、移動和利用策略有關。

徑級越粗營養(yǎng)越低，有2種過程在起作用［22］：一是某些部位（葉及小徑級的根莖）生長旺盛時需要大量的養(yǎng)分，從而促成養(yǎng)分被部分轉(zhuǎn)移到這些部位；二是單位長度莖、根生物量的增加，形成營養(yǎng)的稀釋。這2種作用都有利于植物對營養(yǎng)的有效利用，即木質(zhì)化程度較高的莖、根，其后期生長不再需要額外的營養(yǎng)投入，甚至將剩余的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到更需要的部位。因此，當徑級間的營養(yǎng)級差越大時，表明植物的營養(yǎng)利用效率更高，對瘠薄環(huán)境的適應性越強。

3.3 營養(yǎng)元素間的相互關系

紫穗槐體內(nèi)微量元素與大量元素間的相關性較好，微量元素與微量元素間的相關性較差，僅Fe與Cu、Zn，Cu與Mn、Zn之間存在顯著的相關性。本研究中一些元素間的關系和其他地區(qū)是一致的［23，24］，如N與P，P與K，P與Cu，F(xiàn)e與Zn。有些元素則不一樣，如N與Mg，Mg與Cu在本研究中為極顯著負相關關系，而在海南熱帶植物中表現(xiàn)出極顯著的正相關，在貴州喀斯特山區(qū)則不相關。

紫穗槐莖所含相關元素對最多，葉次之，根最少，說明紫穗槐莖、葉中不同元素間的相關性較好，2個器官在利用這些營養(yǎng)元素時是按一定的比例關系進行的［25］。從元素方面看，N、P、K、Mg、Cu、Fe與較多的元素間存在相關性，C、Zn、Ca的相關性較少。N、P、K和Mg被認為是生理元素，Ca是結(jié)構(gòu)元素［26］，可見植物體內(nèi)的正常代謝要求生理元素間更協(xié)調(diào)的關系，并在體內(nèi)保持相對平衡。

在紫穗槐葉及中、小徑級根中，Ca、Mg呈顯著正相關，在莖中呈極顯著正相關，是因為鎂含量過高會產(chǎn)生毒害作用，植物通過提高Ca的吸收來防止鎂毒害，常杰和葛瀅［27］的研究表明，增加鈣吸收并不能促進鎂的吸收，說明植物對不同元素的吸收或排斥具有一定的適應策略。紫穗槐莖中的Mn與Cu呈極顯著的負相關性，研究證明［28］，Mn、Cu之間存在拮抗作用，其中一種元素的吸收量增加會減少對另一種元素的吸收。紫穗槐莖中K與Ca、Mg間均呈極顯著負相關關系，研究證明，K的吸收方式為高速主動吸收，對其他陽離子的吸收形成強烈競爭。

4 結(jié)論

紫穗槐葉中大多數(shù)養(yǎng)分含量高于莖和根，且葉中有機碳的含量顯著高于其他9種元素，為N、K的10～65倍，并高于所報道的陸生植物含量。大量元素總體上屬于N（26.520 2～47.133 9mg／g）＞K（7.495 9～11.756 4 mg／g）＞Ca（4.271 0～9.817 1mg／g）＞Mg（1.537 5～5.451 9mg／g）＞P（1.965 9～4.757 9mg／g）；微量元素的含量順序是：Fe（0.215 1～0.601 9mg／g）＞Mn（0.100 8～0.154 7mg／g）＞Zn（0.072 8～0.102 9mg／g）＞Cu（0.009 0～0.012 2mg／g），符合大多數(shù)植物的微量元素含量特點。有機碳的變異系數(shù)最小，為6.74%，變異系數(shù)小于30%的元素為Cu、Mn、K、N，變異系數(shù)大于30%的元素為Zn、P、Mg、Fe、Ca。紫穗槐對Zn的選擇性吸收能力最強，吸收系數(shù)達到745.00，其次為 Mn（216.61），C（100.93），F(xiàn)e（68.52），N（21.36），Cu（21.04），P（9.31），表明紫穗槐具有較強的吸收或富集能力，對瘠薄環(huán)境有較好的適應性。

紫穗槐莖、根的N、P、K含量隨著徑級的增大而減少，且不同徑級間N、P含量的差別比K大，表明紫穗槐在N、P、K的營養(yǎng)利用上是高效的，且對N、P的利用效率比K更高。

紫穗槐體內(nèi)微量元素與大量元素間的相關性較好，微量元素與微量元素間的相關性較差，莖中所含相關元素對最多，葉次之，根最少，從元素方面看，N、P、K、Mg、Cu、Fe與較多的元素間存在相關性，C、Zn、Ca的相關性較少。在紫穗槐葉及中、小徑級根中，Ca、Mg呈顯著正相關，在莖中呈極顯著正相關，莖中的Mn與Cu，K與Ca、Mg間均呈極顯著負相關關系。

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