不同放牧制度對荒漠草原地上生物量及種間關(guān)系的影響

方楷，宋乃平＊，魏樂，2，安慧

（1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川750021；2.寧夏大學(xué)學(xué)術(shù)期刊中心，寧夏 銀川750021）

草原是我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，它的健康穩(wěn)定對我國牧區(qū)的經(jīng)濟發(fā)展和全國生態(tài)安全具有重要意義。但中國90%的天然草原發(fā)生了不同程度的退化，其中嚴重退化草地近1.8億hm2，嚴重威脅我國生態(tài)安全和牧區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展。為此國家在多個牧區(qū)實施了圍欄禁牧政策，以便實現(xiàn)退化草地系統(tǒng)自我恢復(fù)。大量研究表明，國家的圍欄封育政策成效顯著［1－5］，但也有研究指出，長期封育不利于促進并提高草場的放牧利用價值，封育時間過長還會引起群落地上生物量逐漸降低、凋落物增加，抑制植物的再生和幼苗的形成，阻礙草原的繁殖更新［6－8］。長期圍欄和過度放牧均不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的健康［9，10］，而合理調(diào)控放牧制度才能有利于草地生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定，實現(xiàn)利用和保護的有機銜接［11－15］。草地生產(chǎn)力是草地生態(tài)系統(tǒng)健康的核心指標，也是群落功能最重要的體現(xiàn)載體。以往的研究指出，適度放牧通過加速營養(yǎng)循環(huán)、改善冠層輻射狀況、提高牧草光合能力、促進資源再分配等使牧草補償或超補償性生長［16］；不同生育期的牧草對放牧的敏感性有所差異，合理調(diào)控放牧?xí)r期能夠提高草場的放牧抗性［17］；劃區(qū)輪牧將草地劃分為若干輪牧小區(qū)，按照一定次序逐區(qū)采食，適度的放牧間隔有利于牧草恢復(fù)生長［18］。生物量的變異系數(shù)（CV）反映了群落初級生產(chǎn)力的穩(wěn)定性［19］，研究放牧系統(tǒng)中生物量穩(wěn)定性的變化情況對維持草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。草地植物群落中放牧造成的植被演替過程必定伴隨著種間關(guān)系的變化，深入探究種間關(guān)系對不同強度、不同方式放牧干擾的響應(yīng)能夠為闡明放牧演替的原因和機制提供理論依據(jù)。

荒漠草原是荒漠與典型草原間的緩沖地帶，由于生態(tài)環(huán)境的嚴酷性和氣候的波動性，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，具有發(fā)生荒漠化的潛在危險［20］。但是一直以來，對于生產(chǎn)力水平相對較高的典型草原和草甸草原研究較為系統(tǒng)，干旱荒漠草原植被因其種類貧乏、群落穩(wěn)定性差，較少受到重視。因此，以圍封9年的荒漠草原為研究對象，通過設(shè)置劃區(qū)輪牧、自由放牧、圍欄封育3種放牧制度以及輕、中、重3種放牧強度，對比分析不同放牧處理間牧草地上生物量的變化，明確該區(qū)域草畜平衡的臨界點；通過在各放牧小區(qū)布設(shè)活動圍籠，研究不同放牧制度對牧草地上生物量空間變異以及種間關(guān)系的影響，為荒漠草地合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣四墩子行政村的荒漠草原上，北緯 37°04′～38°10′，東經(jīng) 106°30′～107°47′，該區(qū)域生態(tài)環(huán)境脆弱，常年風(fēng)沙活動頻繁，屬于典型的中溫帶大陸性氣候。年平均氣溫7.7℃，1月份平均氣溫－8.9℃，7月份平均氣溫22.5℃，≥0℃年積溫為3 430.3℃，≥10℃年積溫為2 949℃；年日照時數(shù)2 867.9h，日照率65%；年平均降水量250～350mm，大部分集中在6－8月，且多暴雨，降水年變率較大；年蒸發(fā)量2 136 mm，是降水量的6～8倍；年無霜期162d。大地貌為緩坡丘陵，地帶性土壤為灰鈣土，還有大面積的風(fēng)沙土、黃綿土等非地帶性土壤，土壤質(zhì)地以沙壤、粉砂壤和沙土為主。主要植物種有：本氏針茅（Stipa bungeana）、賴草（Leymus secalinus）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、絲葉山苦荬（Ixeris var.graminifolia）、刺葉柄棘豆（Oxytropis aciphylla）、老瓜頭（Cynanchum komarovii）等。

研究區(qū)2010年5月1日—10月2日降水162.42mm，屬于豐水年；7月平均氣溫26.35℃，高于往年平均氣溫（圖1）。該數(shù)據(jù)來源于距離四墩子村約10km的自動氣象站。

圖1 半月降水量和半月均溫Fig.1 Rainfall and mean temperature for half a month

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置劃區(qū)輪牧（RG）、自由放牧（CG）和封育禁牧（CK）3種放牧制度，其中劃區(qū)輪牧、自由放牧的放牧強度分別為0.5只／hm2（輕）、0.75只／hm2（中）和1只／hm2（重）。輪牧區(qū)采用四區(qū)輪牧方式，每個輪牧小區(qū)放牧15d；自由放牧區(qū)實行連續(xù)放牧。選擇地形、土壤和植被狀況較為一致的草地88hm2（不含公共牧道），用圍欄圍成16個等面積的小區(qū)，每個小區(qū)5.5hm2。其中，輪牧小區(qū)12個、自由放牧小區(qū)3個、封育小區(qū)1個。針對荒漠草原自身較高的植被異質(zhì)性，在每個放牧小區(qū)內(nèi)隨機放置5個活動圍籠，圍籠大小2m（長）×2m（寬）×1m（高），用以對比分析牧草地上生物量的時空變異及種間關(guān)系對不同放牧制度的響應(yīng)。輪牧區(qū)在羊只轉(zhuǎn)欄的同時將圍籠移動到下一放牧小區(qū)；自由放牧區(qū)每30d移動1次圍籠。選擇健康無體病體重相近的2齡灘羊母羊，按上述放牧方式和強度分為6組進行放牧試驗，組間羊只體重差異不顯著（P＞0.05）。放牧?xí)r間為2010年5月15日—2010年9月15日。

1.3 測定方法

放牧開始前（5月初），對各試驗小區(qū)進行本底調(diào)查，結(jié)果顯示：小區(qū)間生物量差異不顯著（P＞0.05）。放牧開始后，對各放牧處理按照不同周期進行植被調(diào)查（1m×1m的樣方），輪牧區(qū)、自由放牧區(qū)、圍封區(qū)的測定周期分別是15，30和15d，每次測定5個重復(fù)。植被樣方調(diào)查按照活動圍籠在放牧區(qū)內(nèi)隨機放置的位置進行，同時測定圍籠內(nèi)和圍籠外各植物種的多度、高度、頻度和樣方總蓋度，然后齊地面刈割樣方內(nèi)所有植被地上生物量，于實驗室將牲畜可食的優(yōu)良牧草和不食的有毒有害植物分裝后用75℃烘干至恒重測其干重，所有地上生物量均為牲畜可食的優(yōu)良牧草。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)的錄入、整理和初步分析；采用SPSS 17.0進行各放牧處理間牧草地上生物量的單因素方差分析、多重比較和LSD檢驗（最小顯著性差異，P＜0.05）；通過分別計算活動圍籠內(nèi)和圍籠外牧草地上生物量的變異系數(shù)來對比分析不同放牧制度對荒漠草原草地生產(chǎn)力穩(wěn)定性及其變異性的影響；采用國際通用的CANOCO 4.5軟件分別對圍籠內(nèi)和圍籠外植被樣方中各植物種的密度進行PCA排序，探討放牧對植物種間關(guān)系的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對牧草地上生物量的影響

表1 自由放牧區(qū)不同放牧強度牧草地上生物量的差異比較Table 1 Aboveground biomass in continuously grazed plots under different grazing intensities

2.1.2 劃區(qū)輪牧制度下放牧強度對牧草地上生物量的影響 表2顯示了劃區(qū)輪牧制度下，不同放牧?xí)r期牧草地上生物量在3種牧壓梯度下的方差分析和多重比較結(jié)果。其中，輕度牧壓下，輪牧Ⅳ區(qū)的牧草地上生物量顯著高于輪牧Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)；重度牧壓下，輪牧Ⅱ區(qū)和Ⅳ區(qū)的牧草地上生物量顯著高于輪牧Ⅲ區(qū)；而中度牧壓下4個輪牧小區(qū)的牧草地上生物量差異不顯著。比較相同放牧?xí)r期不同放牧強度的牧草產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)：輪牧Ⅰ區(qū)和Ⅳ區(qū)在3種牧壓下差異不顯著，輪牧Ⅱ區(qū)和Ⅲ區(qū)差異顯著。多重比較表明，輪牧Ⅱ區(qū)的牧草地上生物量在輕度和重度牧壓之間差異顯著，輪牧Ⅲ區(qū)則是中度牧壓顯著高于重度牧壓。結(jié)合整個生長季的氣象資料（圖1），該地區(qū)2010年雨熱不同期現(xiàn)象明顯，即植被在生長季旺期遭遇了高溫干旱脅迫環(huán)境，而生長季初期的雨水條件充足，這可能是引起輪牧Ⅱ區(qū)和Ⅲ區(qū)生物量在3種牧壓梯度下產(chǎn)生差異的主要原因，并且放牧干擾后的環(huán)境脅迫作用使輪牧Ⅲ區(qū)的生物量比其他小區(qū)都低，同時也說明中度輪牧草場具有較高的抗脅迫能力。比較輪牧Ⅲ區(qū)和Ⅳ區(qū)發(fā)現(xiàn)，放牧干擾之后遭遇脅迫環(huán)境比在脅迫環(huán)境下放牧對牧草產(chǎn)量的影響更大，原因是干旱高溫環(huán)境不僅作用于植被，還影響了羊只對草場的采食強度。

2.1.3 放牧制度對牧草地上生物量的影響 在同一放牧強度下，自由放牧區(qū)的年均牧草地上生物量均大于4區(qū)輪牧的（圖2）。其中，在輕度牧壓（F＝40.418，Sig.＝0.000）和中度牧壓（F＝11.284，Sig.＝0.001）下，兩者差異達到極顯著水平。自由放牧方式下，牧草年均地上生物量隨著放牧強度的增加而降低，輪牧區(qū)則相反，生物量隨著放牧強度的增加而逐漸升高，并且自由放牧區(qū)牧草年均地上生物量在牧壓梯度下的變化速率更大。自由放牧方式下，牧草年均地上生物量在3種放牧強度下差異顯著（F＝4.664，Sig.＝0.016），輪牧區(qū)則未達到顯著水平。對自由放牧區(qū)不同牧壓梯度下牧草地上生物量進行多重比較發(fā)現(xiàn)，年均地上生物量在輕度牧壓和重度牧壓之間差異顯著。以上結(jié)果表明，牧草地上生物量對不同放牧方式的響應(yīng)不同，自由放牧較4區(qū)輪牧表現(xiàn)出更高的牧草生產(chǎn)力，而在牧壓梯度下4區(qū)輪牧比自由放牧的草地生產(chǎn)力穩(wěn)定性要好，從牧草地上生物量在牧壓梯度下的變化趨勢來看，4區(qū)輪牧能夠比自由放牧耐受更大的放牧強度，這對緩解畜牧量增加與生態(tài)平衡之間的矛盾具有重要作用。

表2 輪牧區(qū)不同放牧強度牧草地上生物量的差異比較Table 2 Aboveground biomass in rotationally grazed plots under different grazing intensities

2.2 放牧對牧草地上生物量時空變異的影響

變異系數(shù)（CV）反映了年內(nèi)牧草地上生物量的總體變異程度。一般認為，CV＜0.1為弱變異，CV在0.1～1.0為中等變異，CV＞1.0為強變異［21］。研究區(qū)年內(nèi)牧草地上生物量在各處理下都屬于中等變異程度，其中自由放牧區(qū)的變異系數(shù)在中度牧壓下最小、重度牧壓下最大，輪牧區(qū)的變異系數(shù)隨著牧壓梯度的增加而增加，并且2種放牧方式下的變異系數(shù)均比封育區(qū)?。ū?），說明放牧干擾能夠減小荒漠草原年內(nèi)牧草地上生物量的時間變異。

生長季不同時期牧草初級生產(chǎn)力的變異系數(shù)對3種強度自由放牧響應(yīng)不同（表4）。輕度和重度的自由放牧增加了生長季初期和末期牧草地上生物量的空間變異，降低了生長季旺期的空間變異，而中度自由放牧則剛好相反，它降低了生長季初期和末期牧草地上生物量的空間變異，增加其生長季旺期的空間變異。結(jié)合活動圍籠內(nèi)牧草地上生物量的變異系數(shù)可知，生長季初期、旺期、末期的牧草生產(chǎn)力穩(wěn)定性分別在中度牧壓、輕度牧壓和中度牧壓時最大。

圖2 不同放牧制度牧草地上生物量在3種牧壓梯度下的差異比較Fig.2 Mean aboveground biomass among different grazing systems

表3 不同放牧制度年內(nèi)牧草地上生物量的變異系數(shù)Table 3 CV of the average biomass among different grazing systems

圖3顯示了4區(qū)輪牧方式下，活動圍籠內(nèi)外牧草地上生物量變異系數(shù)的年內(nèi)動態(tài)曲線。圍籠內(nèi)牧草地上生物量變異系數(shù)在3種放牧強度下的動態(tài)變化規(guī)律基本相同，說明可以作為對照數(shù)據(jù)分析放牧對牧草生產(chǎn)力空間變異的影響，其波動性反映了不同植物種群在返青期、枯萎期等生物學(xué)特性上的差異以及干旱高溫脅迫環(huán)境的影響。與活動圍籠內(nèi)相比，輕度輪牧對年內(nèi)牧草地上生物量的空間變異降低明顯，中度輪牧則略有增加，重度輪牧對其影響相對較小。

表4 自由放牧區(qū)圍籠內(nèi)外牧草地上生物量的變異系數(shù)Table 4 CV of aboveground biomass inner or outer the inclosure in continuously grazed plots

2.3 放牧對植被種間關(guān)系的影響

通過對樣方中各植物種的密度進行PCA排序，對比分析不同放牧方式下活動圍籠內(nèi)外植被的種間關(guān)系，排序過程除去頻度值小于20%的偶見種，排序圖中各物種之間夾角的余弦值表明了種間關(guān)系特征。自由放牧區(qū)、輪牧區(qū)分別采用15個（籠內(nèi)或籠外）和40個（籠內(nèi)或籠外）樣方進行排序，各排序圖前兩軸的特征值均大于75%，說明排序結(jié)果良好。通過植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，整個試驗區(qū)呈現(xiàn)出3種植物群落（本氏針茅群落、賴草群落、白草群落）的斑塊狀鑲嵌分布格局，從而認為本氏針茅、賴草、白草為研究區(qū)的建群植物。依據(jù)史志誠［22］主編的《中國草地重要有毒植物》一書，將刺葉柄棘豆、老瓜頭和乳漿大戟歸屬于對畜牧業(yè)造成嚴重危害的毒草。根據(jù)退化草原恢復(fù)演替中植物種出現(xiàn)的時間及其在群落中的地位［23，24］，認為糙隱子草是恢復(fù)演替中期優(yōu)勢植物，而鐵桿蒿、牛枝子為恢復(fù)演替早期的優(yōu)勢植物。

在輕度自由放牧區(qū)，只有本氏針茅一種建群植物，原因是荒漠草原植被具有高度的異質(zhì)性以及在樣方調(diào)查過程中存在一定的隨機性，并非放牧所致。對比圍籠內(nèi)外建群種與其他植物種之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，放牧增加了本氏針茅與牛枝子、鐵桿蒿的負相關(guān)性以及與刺葉柄棘豆的正相關(guān)性（圖4）。同時，放牧還促進了一些新物種的生長，如乳白花黃芪、綿蓬和甘草等，說明輕度自由放牧能夠降低建群種的優(yōu)勢度，為新物種的生長提供生存空間和所需資源。

圖3 輪牧區(qū)圍籠內(nèi)外牧草地上生物量變異系數(shù)的年內(nèi)動態(tài)曲線Fig.3 Dynamics of aboveground biomass’CV inner or outer the inclosure of rotationally grazed plots

在中度自由放牧區(qū)，圍籠內(nèi)外建群種之間的相關(guān)性變化很小，即賴草、白草、本氏針茅之間均表現(xiàn)為弱相關(guān)性或負相關(guān)性（圖5）。放牧干擾也沒有改變建群種與一些演替等級較低的植物種（糙隱子草、鐵桿蒿、牛枝子、老瓜頭、刺葉柄棘豆）之間的相互關(guān)系，說明中等強度的自由放牧不會引起種間關(guān)系的劇烈變化。

在重度自由放牧區(qū)，圍籠內(nèi)外3種建群植物之間的關(guān)系發(fā)生了較大變化，放牧增加了本氏針茅與白草的正相關(guān)性及與賴草的負相關(guān)性（圖6）。與圍籠內(nèi)相比，圍籠外糙隱子草與白草的負相關(guān)性減小，與賴草、本氏針茅的負相關(guān)性增大，牛枝子與本氏針茅的正相關(guān)性略有增加，鐵桿蒿與本氏針茅和白草的負相關(guān)性增加，與賴草的負相關(guān)性減小。老瓜頭與賴草在圍籠內(nèi)正相關(guān)，在圍籠外負相關(guān)。放牧增加了刺葉柄棘豆與白草之間的負相關(guān)性以及與賴草之間的正相關(guān)性。重度自由放牧增加了本氏針茅群落與賴草群落之間的資源競爭，3種群落均表現(xiàn)出不同程度的逆向演替趨勢，其中賴草群落受到的影響最大。

由于中英文在語言形式、語序結(jié)構(gòu)、表達方式等方面存在較多差異，而合同中又常常使用長句來使得語義更加明確，因此在翻譯長句時，常常出現(xiàn)邏輯混亂、語意不明的情況。這是因為中文結(jié)構(gòu)在形式上較為松散，主要靠語義銜接，而英文更重視嚴密的邏輯關(guān)系和形式上的連接。在進行英譯漢長句處理時，則經(jīng)常打破英文行文的原有順序，進行形式調(diào)整，以追求中文譯文的準確、自然、流暢。在這些操作中，稍有不慎，就可能出現(xiàn)語句邏輯不清晰甚至混亂，造成譯文讓人感到費解的情況。因此，復(fù)雜長句的處理需要反復(fù)斟酌，慎之又慎，把每個成分之間的關(guān)系徹底理清再開始翻譯。

在輕度輪牧區(qū)，圍籠內(nèi)外建群種之間的相關(guān)性變化較小，即圍籠內(nèi)外的賴草分別與白草和本氏針茅之間表現(xiàn)為弱相關(guān)性和強的負相關(guān)性（圖7）。放牧干擾改變了糙隱子草與本氏針茅之間的相關(guān)性，兩者在籠內(nèi)負相關(guān)，籠外正相關(guān)；與圍籠內(nèi)相比，籠外牛枝子與賴草、白草的正相關(guān)性減弱，與本氏針茅的正相關(guān)性增強；鐵桿蒿在圍籠內(nèi)與白草、本氏針茅正相關(guān)，與賴草負相關(guān)，在籠外剛好相反，其與白草、本氏針茅負相關(guān)，與賴草正相關(guān)；放牧增加了老瓜頭和刺葉柄棘豆與賴草、白草的正相關(guān)關(guān)系。輕度牧壓下的4區(qū)輪牧對研究區(qū)3種建群植物之間的關(guān)系影響較小，群落界限依舊明顯，但是3種植物群落均表現(xiàn)出不同程度的逆向演替趨勢。

圖4 輕度自由放牧區(qū)圍籠內(nèi)外種間關(guān)系比較Fig.4 Interspecific relationships of inner or outer inclosure in continuously grazed plot with lax intensity

在中度輪牧區(qū)，圍籠內(nèi)外3種建群植物之間的相關(guān)性變化明顯，放牧增加了本氏針茅與賴草、白草之間的正相關(guān)關(guān)系（圖8）。糙隱子草在放牧作用下與本氏針茅的正相關(guān)性減弱，與白草、賴草的正相關(guān)性增加；圍籠外牛枝子與本氏針茅、白草的負相關(guān)性較圍籠內(nèi)高；放牧干擾增加了鐵桿蒿與賴草、白草的正相關(guān)性以及鐵桿蒿與本氏針茅的負相關(guān)性；刺葉柄棘豆和老瓜頭在籠內(nèi)相伴隨而出現(xiàn)，在籠外兩者相關(guān)性較低；與籠內(nèi)相比，放牧增加了老瓜頭與白草和賴草的正相關(guān)性，減少了刺葉柄棘豆和本氏針茅群落的正相關(guān)性。中等強度的4區(qū)輪牧改變了研究區(qū)3種建群植物之間的關(guān)系，使群落間的界限逐漸模糊，緩解了群落界面上激烈的資源競爭關(guān)系，并且促進了本氏針茅群落的順行演替，但是白草群落和賴草群落呈現(xiàn)出逆向演替的趨勢。

在重度輪牧區(qū)，圍籠內(nèi)外3種建群植物之間的相關(guān)性基本相同，即賴草、白草、本氏針茅之間都表現(xiàn)為弱相關(guān)關(guān)系或者負相關(guān)關(guān)系（圖9）。比較圍籠內(nèi)外糙隱子草與3種建群植物之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，重度放牧增加了糙隱子草與本氏針茅的正相關(guān)性以及與白草和賴草的負相關(guān)性。牛枝子在圍籠外與本氏針茅的正相關(guān)性也較圍籠內(nèi)高，老瓜頭和刺葉柄棘豆與3種建群植物之間的關(guān)系變化較小。重度牧壓下的4區(qū)輪牧對本氏針茅群落影響最大，長期干擾下將使其發(fā)生逆向演替，而白草群落和賴草群落的逆向演替趨勢不明顯。

綜上所述，荒漠草原植物種間關(guān)系對不同放牧制度的響應(yīng)各不相同。其中，中度自由放牧方式下圍籠內(nèi)外植物種間關(guān)系的差異最小，而重度自由放牧對植被的影響最大，不僅加劇了群落間的資源競爭，還會引起3種群落發(fā)生不同程度的逆向演替，中等強度的4區(qū)輪牧方式為研究區(qū)最優(yōu)的放牧模式，它一方面減緩了群落界面上的資源競爭，另一方面促進了本氏針茅群落的順行演替。

圖5 中度自由放牧區(qū)圍籠內(nèi)外種間關(guān)系比較Fig.5 Interspecific relationships of inner or outer inclosure in continuously grazed plot with moderate intensity

圖6 重度自由放牧區(qū)圍籠內(nèi)外種間關(guān)系比較Fig.6 Interspecific relationships of inner or outer inclosure in continuously grazed plots with heavy intensity

圖7 輕度牧壓輪牧區(qū)圍籠內(nèi)外種間關(guān)系比較Fig.7 Interspecific relationships of inner or outer inclosure in rotationally grazed plots with lax intensity

圖8 中度牧壓輪牧區(qū)圍籠內(nèi)外種間關(guān)系比較Fig.8 Interspecific relationships of inner or outer inclosure in rotationally grazed plots with moderate intensity

3 討論

3.1 不同放牧制度下放牧強度對牧草地上生物量的影響

放牧系統(tǒng)中，牲畜采食、踐踏等行為一方面通過傷害植物的正常組織、形態(tài)，抑制植物生長，另一方面通過移去植物頂端組織和衰老組織，刺激植物生長［25］，而草地受損程度在其閾值范圍以內(nèi)可以通過自身的生理機制進行恢復(fù)，若超過該閾值則會發(fā)生退化。因此，放牧強度是抑制或促進草地系統(tǒng)持續(xù)健康穩(wěn)定的最關(guān)鍵影響因子。與不放牧相比，合適的放牧強度能夠促進植被的補償或超補償生長［15］，從而提高草地系統(tǒng)的生產(chǎn)潛力。植物的補償性生長與草地群落類型、放牧制度、放牧強度以及環(huán)境條件等密切相關(guān)［15，18，26－28］。結(jié)果顯示，自由放牧制度下年均牧草地上生物量隨著放牧強度的增加而逐漸降低，其中重度牧區(qū)較封育小區(qū)低；在光熱水條件充足時（生長季初期），自由放牧小區(qū)的牧草地上生物量均比封育小區(qū)高，并且生物量隨著放牧強度的增加而降低；當(dāng)遭遇高溫干旱脅迫環(huán)境時（生長季旺期），自由放牧小區(qū)牧草地上生物量的增長量均低于封育小區(qū)。

圖9 重度牧壓輪牧區(qū)圍籠內(nèi)外種間關(guān)系比較Fig.9 Interspecific relationships of inner or outer inclosure in rotationally grazed plots with heavy intensity

劃區(qū)輪牧是我國天然草地放牧管理的發(fā)展方向［11］，與傳統(tǒng)的自由放牧制度相比，可提高植被的現(xiàn)存量、生長量和生產(chǎn)力［18］，以及在干旱季節(jié)表現(xiàn)出較大的土壤呼吸速率［29］等。研究結(jié)果顯示，在同一放牧強度下，自由放牧較4區(qū)輪牧草場的年均牧草地上生物量高，但是從地上生物量在牧壓梯度下的變化趨勢來看，4區(qū)輪牧能夠比自由放牧耐受更大的放牧強度。劃區(qū)輪牧通過人為控制使放牧期草地維持在可持續(xù)功能和健康所能承受的最低生理生長閾值以上，植被在再生長期逐漸恢復(fù)到放牧前的健康水平并產(chǎn)生一個生理生長的上限［11］。由于不同生育期的牧草對放牧的敏感性有所差異，牧草對放牧?xí)r期的響應(yīng)也會不同。以往的研究指出，一般牧草在春季返青期和秋季結(jié)籽期較為脆弱，放牧抗性較低［11］；晚秋放牧對來年春季菊苣（Cichoriumintybus）的生長有不利影響［30］；不同植物種群的高度、蓋度和密度對不同放牧?xí)r間的響應(yīng)不一致，晚放牧能夠有效提高主要植物種群的地上生物量［31］。本研究中，輪牧草場環(huán)境條件對牧草的影響較放牧?xí)r期更為明顯，中等放牧強度的輪牧草場地上生物量穩(wěn)定性最高，表現(xiàn)出較好的抗脅迫能力。

群落穩(wěn)定性是草畜平衡最重要的體現(xiàn)，關(guān)于放牧的研究無一不涉及這個問題，比如：放牧系統(tǒng)中植物種群各屬性的消長［32］、物種多樣性的研究［33］、群落空間分布格局的變化［34，35］等。但是一直以來，小尺度上放牧對牧草凈初級生產(chǎn)力時空變異的影響研究不多。結(jié)果表明，自由放牧和4區(qū)輪牧都可以減少荒漠草原年內(nèi)牧草地上生物量的時間變異；但其空間變異較為復(fù)雜，其中自由放牧區(qū)，輕度和重度牧壓增加了生長季初期和末期牧草地上生物量的空間變異，降低其生長季旺期的空間變異，中度牧壓則與之相反；而在輪牧小區(qū)，輕度牧壓對年內(nèi)牧草地上生物量的空間變異降低明顯，中度牧壓則略有增加，重度牧壓對其影響相對較小。

3.2 不同放牧制度下放牧強度對牧草種間關(guān)系的影響

草原植物存在避食性和耐牧性兩種放牧抗性，避食性指降低被牧食的機率和強度等機制，耐牧性指植物被牧食以后刺激植物再生長的機制［24］。家畜的選擇性采食能夠改變牧草的競爭力，這是一個隨放牧持續(xù)變化的動態(tài)過程，家畜因草地結(jié)構(gòu)連續(xù)變化而不斷變化其擇食性［11］。一般來說，放牧強度小牲畜的選擇性采食強，放牧強度大牲畜的選擇性采食弱。因此，適度的放牧能夠改善群落結(jié)構(gòu)，提高系統(tǒng)穩(wěn)定性。本研究中，建群植物本氏針茅、賴草、白草較其他草種生物量大且植株個體高，因此被牧食的機率也最大，其放牧抗性表現(xiàn)為耐牧性；糙隱子草的植株相對矮小，通過空間機制采取避食策略；鐵桿蒿的自然高度較低、牛枝子具有匍匐的植物結(jié)構(gòu)，加之兩者通過構(gòu)成機制降低其適口性，避食性較強。由此可見，當(dāng)放牧干擾大于建群植物的耐牧性時，將剩余一部分光照、土壤水分、養(yǎng)分等資源，從而被動增加了一些矮生禾草的資源競爭力；隨著放牧干擾強度的進一步增加，建群植物逐漸被矮生禾草所取代；長期高強度的放牧干擾又會降低以矮生禾草為建群種的群落競爭力，而后被一些適口性差、匍匐生長的植物所取代；以此循環(huán)，直到牲畜不可食的有毒有害物種成為建群植物為止。本研究結(jié)果顯示，放牧不僅改變了植物種群之間的關(guān)系，還會改變?nèi)郝溟g的關(guān)系，并且不同的植物群落對放牧方式及強度的響應(yīng)各不相同。其中，中度輪牧能夠緩解群落界面上的資源競爭，對本氏針茅群落的順行演替具有促進作用，增加了賴草群落和白草群落的逆向演替趨勢；重度輪牧卻不利于本氏針茅群落的順行演替；中度自由放牧區(qū)的種間關(guān)系及群落間的關(guān)系變化最小；重度自由放牧不僅加劇了群落間的資源競爭，還會引起3種群落發(fā)生不同程度的逆向演替。

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