林齡對(duì)高寒沙地烏柳光合特性的影響1)

劉海濤 賈志清 朱雅娟 于 洋 李清雪

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京，100091)

烏柳(Salix cheilophila)是楊柳科柳屬落葉灌木或小喬木，為中國(guó)特有種，主要分布在甘肅、西藏、陜西、寧夏、青海等地，多生長(zhǎng)在海拔750～3 000 m的地區(qū)［1］。烏柳的生存能力很強(qiáng)，耐寒抗旱，較耐風(fēng)蝕、沙埋和輕度鹽漬化，在我國(guó)環(huán)境惡劣的西北沙區(qū)，發(fā)揮了顯著的水土保持、防風(fēng)固沙、改善環(huán)境的功能。目前有關(guān)烏柳的研究較少，主要集中在沙區(qū)造林技術(shù)［2］、水分生理［3-4］、氮素利用效率［5］、群落特征［6］、土壤種子庫(kù)［7］等方面，對(duì)其光合生理特性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。光合作用是植物最重要的生理過(guò)程，決定了植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力的高低［8］，作為綠色植物對(duì)各種內(nèi)外因子最敏感的生理過(guò)程之一，能有效表征植物生長(zhǎng)環(huán)境的變化，很大程度上反映了植物在環(huán)境中的生存競(jìng)爭(zhēng)能力，可作為評(píng)價(jià)其生產(chǎn)力和適應(yīng)性的重要指標(biāo)［9-10］。近年來(lái)，隨著生理生態(tài)測(cè)試儀器不斷更新發(fā)展，同步測(cè)量氣體交換和葉綠素?zé)晒?，已成為生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)［11-13］。

烏柳引入共和盆地歷史雖不長(zhǎng)，但已成為常用的防護(hù)林帶造林樹(shù)種之一，對(duì)當(dāng)?shù)氐牧魃持卫砑吧鷳B(tài)環(huán)境恢復(fù)起到了重要作用。為了明確烏柳在光合熒光特性方面如何與當(dāng)?shù)靥厥獾母吆珊淡h(huán)境相適應(yīng)，不同林齡烏柳的光合生理有多大差異，以及處于哪個(gè)齡級(jí)的烏柳有著更強(qiáng)的生存競(jìng)爭(zhēng)能力，筆者以共和盆地不同林齡烏柳為研究對(duì)象，通過(guò)觀測(cè)其自然狀態(tài)下光合熒光特性參數(shù)，對(duì)各林齡烏柳的光合能力進(jìn)行對(duì)比分析，以期深入了解不同林齡烏柳光合生理差異，為高寒干旱、半干旱荒漠區(qū)烏柳人工林的植被建設(shè)、保護(hù)與經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海共和盆地沙珠玉鄉(xiāng)治沙示范區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo) N36°03'～36°40'，E99°45'～100°30'，海拔2 871～3 870 m。該區(qū)具有顯著的高原大陸性氣候特征，干旱、大風(fēng)、寒冷是其主要的氣候特點(diǎn)。1月平均氣溫-12.5℃，7月平均氣溫14.6℃，年均溫2.4℃;年均降水量246.3mm，年均潛在蒸發(fā)量1 716.7 mm，無(wú)霜期91 d，太陽(yáng)總輻射6 631.69 MJ·m-2·a-1;全年大風(fēng)日數(shù)平均50.6 d，最多可達(dá)97 d，風(fēng)向主要為西、西北風(fēng)，平均風(fēng)速2.7 m·s-1，最大風(fēng)速可達(dá)40 m·s-1，下墊面主要由固定、半固定沙丘及流動(dòng)沙丘組成［14-15］。

2 材料與方法

2.1 材料

本研究選取4個(gè)林齡的烏柳人工灌木林，造林時(shí)間分別為1974、1986、2000和2007年，造林方式均為1 m×2 m行帶式插干造林。樣地位于丘間地中，土壤質(zhì)地為風(fēng)沙土。

2.2 方法

2.2.1 光合作用參數(shù)日變化測(cè)定

測(cè)定儀器為L(zhǎng)i-6400便攜式光合儀。在每個(gè)林齡烏柳樣地內(nèi)選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致、健康的植株作為標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。于2011年7月下旬晴天進(jìn)行測(cè)定，選擇各待測(cè)樣株樹(shù)冠南向中上部中等大小、健康的葉片作為標(biāo)準(zhǔn)葉樣。日變化測(cè)定時(shí)間為08：00—18：00，每2 h進(jìn)行一次活體測(cè)定，測(cè)定時(shí)每個(gè)葉片記錄5次數(shù)據(jù)，取平均值。凈光合速率(Pn)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等生理指標(biāo)及光合有效輻射(PAR)、大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)、氣溫(Ta)、葉溫(Tl)、大氣相對(duì)濕度(RH)、葉片蒸汽壓虧損(Vpdl)等微氣象參數(shù)由Li-6400同步測(cè)出。計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率(WUEt)=Pn/Tr和氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca［16］。測(cè)量重復(fù)3次。

2.2.2 光響應(yīng)參數(shù)測(cè)定

光響應(yīng)參數(shù)測(cè)定于7月下旬晴天進(jìn)行。上午09：00左右，利用Li-6400自帶的2 cm×3 cm紅藍(lán)光源葉室(Li-6400-02B)提供不同的光合有效輻射：2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1，測(cè)定不同光強(qiáng)下的Pn。根據(jù)沙漠腹地高溫、高輻射的環(huán)境氣候特點(diǎn)，測(cè)定時(shí)葉溫設(shè)置為28℃，參比室CO2摩爾分?jǐn)?shù)為380μmol·mol-1，重復(fù)3次。以Michaelis-Menten模型對(duì)光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行擬合［17］。模型表達(dá)式為：

式中：Pn為凈光合速率;α是光響應(yīng)曲線的初始量子效率;PAR為光合有效輻射;Pnmax為最大凈光合速率;Rd為暗呼吸速率。模型參數(shù)估計(jì)用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件中的非線性逐步回歸方法。用下列公式計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)：

2.2.3 CO2響應(yīng)參數(shù)測(cè)定

CO2響應(yīng)參數(shù)測(cè)定于7月下旬晴天進(jìn)行。在下午15：00左右，利用Li-6400自帶的CO2注入系統(tǒng)控制不同的 CO2摩爾分?jǐn)?shù)：0、50、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·mol-1，測(cè)定不同 CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的 Pn。根據(jù)沙漠腹地高溫、高輻射的環(huán)境氣候特點(diǎn)，測(cè)定時(shí)葉溫設(shè)置為28℃，光合有效輻射為1 600μmol·m-2·s-1，重復(fù)3次。以 Michaelis-Menten模型對(duì)CO2響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行擬合［18］。模型表達(dá)式為：

式中：Pn為凈光合速率;Ci為胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，α是CO2響應(yīng)曲線的初始羧化效率;Amax為光合能力;Rp為光呼吸速率。由于光下暗呼吸很弱，可近似將光下葉片向空氣中釋放CO2的速率看做光呼吸速率［19］。對(duì)低摩爾分?jǐn)?shù) CO2(Ci小于 200 μmol·mol-1)下的響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行線性回歸，回歸方程為：Pn=-Rp+CE×Ci。式中，CE為表觀羧化效率。當(dāng)Pn=0時(shí)，Ci即為 CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP);當(dāng) Pn=Amax時(shí)，Ci即為CO2飽和點(diǎn)(CSP)。

2.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化測(cè)定

利用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2100測(cè)定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。各參數(shù)值均在選定模式下系統(tǒng)自動(dòng)計(jì)算生成，每次測(cè)定前葉片暗適應(yīng)30 min。測(cè)定時(shí)間與光合生理參數(shù)日變化測(cè)定同步。重復(fù)3次。同時(shí)測(cè)定凌晨06：00 的 Fo、Fm，F(xiàn)v/Fm，此時(shí)陽(yáng)光尚未直射到植物體上，葉片經(jīng)過(guò)一整夜的暗適應(yīng)，PSⅡ反應(yīng)中心處于充分活化狀態(tài)。

2.3 葉面積測(cè)定

由于烏柳葉片形狀不規(guī)則，且單個(gè)葉片面積小于Li-6400標(biāo)準(zhǔn)葉室默認(rèn)的面積，待觀測(cè)結(jié)束后，將葉片剪下裝入自封袋中迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，用掃描儀掃描后經(jīng)圖像分析軟件Image-Pro Plus 6.0計(jì)算出實(shí)際葉片面積，回算得出真實(shí)的各項(xiàng)生理指標(biāo)參數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，One-way ANOVA進(jìn)行不同林齡烏柳光合、熒光參數(shù)間的差異顯著性檢驗(yàn)，若差異顯著，采用Duncan法進(jìn)行多重比較。不同林齡烏柳Pn與主要環(huán)境因子及氣體交換指標(biāo)進(jìn)行雙變量相關(guān)分析。Excel 2007軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡烏柳凈光合速率等生理指標(biāo)日變化比較

不同林齡烏柳Pn等指標(biāo)的日均值方差分析結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，4個(gè)林齡烏柳 Pn、Tr和WUEt日均值間差異顯著(P＜0.05)。4和37年生烏柳Pn和Tr日均值顯著小于11和25年生烏柳(P＜0.05);4年生烏柳WUEt日均值顯著高于其它3 個(gè)林齡烏柳(P＜0.05)。

表1 4個(gè)林齡烏柳光合生理參數(shù)日均值比較

一天中不同林齡烏柳Pn等光合特征參數(shù)隨外界環(huán)境因子的變化而發(fā)生變化，但表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律(表2)。25和37年生烏柳Pn日變化為雙峰曲線，4和11年生烏柳Pn日變化為單峰曲線，各林齡烏柳Pn峰值大小和出現(xiàn)時(shí)間各異。4和37年生烏柳Ci總體呈下降趨勢(shì)，18：00達(dá)到最低值;11和25年生烏柳Ci雖然總體也呈下降趨勢(shì)，但最低值出現(xiàn)時(shí)間為14：00—16：00。各林齡烏柳Tr日變化均呈單峰曲線，但峰值大小和出現(xiàn)時(shí)間各異。4個(gè)林齡烏柳Gs日變化曲線基本一致，均為早晨最高，隨后逐漸降低，18：00達(dá)到最低值。各林齡烏柳Ls變化曲線均為早晨較低，隨后逐漸上升，但4和37年烏柳Ls在18：00達(dá)到最高值，而11和25年生烏柳則在14：00—16：00達(dá)到最高值。各林齡烏柳WUEt日變化曲線均為早晨較高，隨后逐漸降低，12：00—14：00 達(dá)到最低值。

表2 4 個(gè)林齡烏柳 P n、C i、T r、G s、L s、WUEt等光合生理參數(shù)日變化

各林齡烏柳Pn與外界環(huán)境因子的相關(guān)性結(jié)果見(jiàn)表3。25和37年生烏柳 Pn與 PAR、Ta呈負(fù)相關(guān)，表明其對(duì)外界環(huán)境條件較敏感：在高溫、高光強(qiáng)的環(huán)境條件下，氣孔關(guān)閉以減少對(duì)水分的消耗，造成Ci降低，光合原料CO2不足使Pn降低;或是在惡劣的環(huán)境條件下，D1蛋白損傷使PSⅡ失活或電子傳遞鏈某一載體被破壞，造成光合電子傳遞效率下降，使Pn降低。25和37年生烏柳Pn與RH呈正相關(guān)，表明其對(duì)外界水分條件較敏感，易受水分虧缺影響。4、11和25年生烏柳Pn與Ca呈負(fù)相關(guān)，表明其光合能力較強(qiáng)，在光強(qiáng)逐漸增加的過(guò)程中，葉肉細(xì)胞光合活性逐漸增大，CO2消耗增多、加快，從而出現(xiàn)這種負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表3 不同林齡烏柳P n與主要環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)

各林齡烏柳Pn與氣體交換指標(biāo)間的相關(guān)性結(jié)果見(jiàn)表4。37年生烏柳Pn與Gs、Ci正相關(guān)，與Ls呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明其光合能力有限，細(xì)胞內(nèi)同化力、RuBP羧化酶的數(shù)量和活性有限;當(dāng)外界環(huán)境條件適宜，光合速率增加時(shí)，細(xì)胞中CO2量足夠，不會(huì)由于CO2供應(yīng)不足使Pn下降。4、11和25年生烏柳Pn與Gs、Ci負(fù)相關(guān)，與Ls呈正相關(guān)，說(shuō)明其光合能力較強(qiáng);當(dāng)外界環(huán)境條件適宜，葉肉細(xì)胞光合活性逐漸增大，對(duì)CO2消耗增多、加快，這與上述各林齡烏柳Pn與Ca相關(guān)性分析結(jié)果是一致的。25和37年生烏柳Pn與Tr、VpdL呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明其易受到外界環(huán)境條件的脅迫。通常，葉片溫度升高會(huì)使氣孔下腔蒸汽壓差增大，即VpdL增大，使Tr加快，起到降低葉片溫度的作用，但Tr、VpdL增加Pn并沒(méi)有相應(yīng)增加，表明大量的水分并沒(méi)有用于光合作用，而用于葉片降溫了，此時(shí)高溫、高光強(qiáng)可能已經(jīng)對(duì)光合器官造成損傷，導(dǎo)致光化學(xué)效率下調(diào)。4和11年生烏柳Pn與Tr、VpdL呈正相關(guān)，說(shuō)明植物體在增加蒸騰耗水降低葉片溫度的同時(shí)，能有效地將機(jī)體中的水分加以利用，以增加Pn。

表4 不同林齡烏柳P n與氣體交換指標(biāo)間的相關(guān)性分析

3.2 不同林齡烏柳的光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)比較

由圖1可以看出，采用Michaelis-Menten模型對(duì)各林齡烏柳光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行擬合，結(jié)果良好。各林齡烏柳Pn隨PAR變化趨勢(shì)基本一致，在200 μmol·m-2·s-1內(nèi)，隨著 PAR 增強(qiáng)，Pn迅速增大;PAR大于200μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn緩慢增加，達(dá)到一定值后基本穩(wěn)定。

由表5可以看出，4個(gè)林齡烏柳光響應(yīng)參數(shù)中，除Pnmax以外，其它參數(shù)值間差異顯著(P＜0.05)。11年生烏柳α值顯著高于其它3個(gè)林齡烏柳(P＜0.05)，這與其LCP在4個(gè)林齡中數(shù)值最低是相耦合的;11年生烏柳LSP值顯著低于25和37年生烏柳(P＜0.05)，表明其利用強(qiáng)光的能力較弱;4和37年生烏柳Rd值顯著高于11和25年生烏柳(P＜0.05)，表明其生理活性較高。

圖1 4個(gè)林齡烏柳光合-光響應(yīng)曲線

表5 不同林齡烏柳凈光合速率光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)比較

3.3 不同林齡烏柳的CO2響應(yīng)曲線及特征參數(shù)比較

由圖2可以看出，采用Michaelis-Menten模型對(duì)各林齡烏柳CO2響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行擬合，結(jié)果良好。各林齡烏柳Pn隨CO2變化趨勢(shì)基本一致：在200 μmol·mol-1內(nèi)，隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)增加，Pn迅速增大;CO2摩爾分?jǐn)?shù)大于200μmol·mol-1時(shí)，Pn緩慢增加，達(dá)到一定值后基本穩(wěn)定。

圖2 4個(gè)林齡烏柳光合-CO2響應(yīng)曲線

由表6可以看出，4個(gè)林齡烏柳CO2響應(yīng)參數(shù)間均產(chǎn)生了顯著差異(P＜0.05)。11和25年生烏柳Amax值顯著高于4和37年生烏柳(P＜0.05);11年生烏柳a值顯著低于其它3個(gè)林齡的烏柳(P＜0.05)，與實(shí)際觀測(cè)的各林齡低摩爾分?jǐn)?shù)CO2下Pn值是一致的;4和37年生烏柳CCP和CSP明顯低于11和25年生烏柳，表明前者利用低摩爾分?jǐn)?shù)CO2的能力要高于后者，但其利用高摩爾分?jǐn)?shù)CO2的能力卻要低于后者;25年生烏柳Rp值顯著高于4和11年生烏柳(P＜0.05)，表明25年生烏柳對(duì)強(qiáng)光的耐受性較強(qiáng)。

表6 不同林齡烏柳凈光合速率CO2響應(yīng)曲線模擬參數(shù)比較

3.4 不同林齡烏柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化比較

不同林齡烏柳 Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ 等指標(biāo)的日均值方差分析結(jié)果見(jiàn)表7?？芍?，各林齡烏柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)日均值間差異顯著(P＜0.05)。11年生烏柳Fv/Fm日均值顯著低于4和37年生烏柳(P＜0.05);4年生烏柳ΦPSⅡ日均值顯著低于其它3個(gè)林齡烏柳(P＜0.05);4年生烏柳qP日均值顯著低于11和25年生烏柳(P＜0.05);4年生烏柳NPQ日均值顯著高于其它3個(gè)林齡烏柳(P＜0.05)，37年生烏柳NPQ日均值顯著高于11年生烏柳(P＜0.05)。

表7 不同林齡烏柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)日均值比較

由表8可以看出，4個(gè)林齡烏柳Fv/Fm均表現(xiàn)為早晨較高，午間不斷降低，傍晚又有所回升的趨勢(shì)。ΦPSⅡ和Fv/Fm的變化規(guī)律并不一致，表明植物潛在的最大光量子產(chǎn)量并不能代表實(shí)際的光量子產(chǎn)量，ΦPSⅡ更能反映植物在特定環(huán)境條件下的生理活性狀態(tài)及PSⅡ電子傳遞鏈的實(shí)際情況。各林齡qP的變化曲線不盡相同，11和25年生烏柳qP的變化趨勢(shì)大體一致，均為早晨較高，隨后逐漸降低，10：00—12：00降至最低值;4和37年生烏柳則為早晨較低，隨后逐漸上升，12：00達(dá)到一個(gè)峰值，隨后快速下降，14：00達(dá)到最低值。4個(gè)林齡烏柳NPQ變化曲線不盡相同，11、25和37年生烏柳NPQ的變化趨勢(shì)大體一致，均為早晨較低，隨后逐漸上升，10：00—14：00達(dá)到最高值;4年生NPQ烏柳則為早晨較高，隨后有所降低，10：00達(dá)到一個(gè)峰值，隨后快速上升，14：00達(dá)到最高值。

表8 4個(gè)林齡烏柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化

4 結(jié)論與討論

植物葉片對(duì)光能的吸收、傳遞與利用能力不僅與外界環(huán)境因子有關(guān)，也與自身生理狀態(tài)密切相關(guān)［20-21］。4個(gè)林齡烏柳Pn日變化曲線不盡相同，25和37年生烏柳Pn日變化為雙峰曲線，出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象;而4和11年生烏柳Pn日變化為單峰曲線，表明不同林齡烏柳對(duì)外界環(huán)境因子的變化采取了不同的響應(yīng)策略。光合“午休”是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種適應(yīng)干旱環(huán)境的方法，這種適應(yīng)是通過(guò)氣孔的部分關(guān)閉實(shí)現(xiàn)的，可以提高植物的水分利用效率［22］。這種適應(yīng)性的調(diào)節(jié)方式，對(duì)植物體節(jié)水與在不利環(huán)境中生存是有利的，但對(duì)光合作用和有機(jī)物的積累卻是不利的。各林齡烏柳Pn日均值間產(chǎn)生了顯著差異，表明林齡對(duì)烏柳的光合能力產(chǎn)生了顯著影響。同時(shí)，各林齡烏柳表現(xiàn)出了不同的水分利用策略：4年生烏柳Pn雖然較低，但卻能充分利用有限的水分，表現(xiàn)出較低的Tr和較高的WUEt，而11和25年生烏柳較高的Pn是以較多的水分消耗為代價(jià)的，37年生烏柳的Pn和WUEt均處于較低水平，植株可能已經(jīng)處于生長(zhǎng)發(fā)育衰退期了。這種處于不同生長(zhǎng)階段的烏柳所采取各異的水分利用方式是對(duì)當(dāng)?shù)靥厥猸h(huán)境的適應(yīng)，反映了不同林齡烏柳為了維持自身的碳水平衡，獲取最大碳收益而采取的不同的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。

判斷植物體Pn降低的原因是氣孔還是非氣孔因素，主要看Ci和Ls的變化方向：Ci降低、Ls升高表明氣孔因素是主要原因;Ci增高、Ls降低表明非氣孔因素起主導(dǎo)作用［23］。在午間高溫、高光強(qiáng)的環(huán)境條件下，4個(gè)林齡烏柳Pn值都出現(xiàn)了不同程度的下降，但下降的原因卻是不同的：37年生烏柳14：00時(shí)Pn降低主要是由非氣孔因素造成的，即葉肉細(xì)胞羧化能力降低或電子傳遞鏈?zhǔn)茏柙斐赏Σ蛔愣鴮?dǎo)致Pn降低，此時(shí)植物的光合器官可能已經(jīng)受到損傷;25年生烏柳12：00時(shí)Pn降低主要是由非氣孔因素造成的，14：00時(shí)Pn降低主要是由氣孔因素造成的;11年生烏柳12：00時(shí)和4年生烏柳14：00時(shí)Pn降低都是由氣孔因素造成的，即氣孔關(guān)閉降低Tr以減少對(duì)水分的消耗，從而引起光合作用原料CO2供應(yīng)不足造成的，這是植物體的一種保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制［24］。

植物的光合光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線是研究植物凈光合速率與光合有效輻射及CO2濃度之間關(guān)系的重要手段，對(duì)了解植物光化學(xué)過(guò)程中光化學(xué)效率非常重要。4個(gè)林齡烏柳α間的排序?yàn)?1年生＞25年生＞37年生＞4年生，11年生烏柳的α值顯著高于其它3個(gè)林齡烏柳;Amax間的排序?yàn)?5年生＞11年生＞37年生＞4年生，11和25年生烏柳Amax值顯著高于4和37年生烏柳。α是表征光能利用效率的重要指標(biāo)，該值高，說(shuō)明葉片光能轉(zhuǎn)化效率高及利用弱光進(jìn)行光合生產(chǎn)的能力強(qiáng)［25］;Amax反映了植物葉片光合電子傳遞和磷酸化活性，該值的大小也能直接表征植物實(shí)際的 Pn［18］，這兩個(gè)指標(biāo)的大小排序與實(shí)際觀測(cè)到的Pn日均值大小排序基本上是一致的，進(jìn)一步佐證了11和25年生烏柳光合能力較強(qiáng)的推斷。同時(shí)，4個(gè)林齡Rd間的排序?yàn)?年生＞37年生＞25年生＞11年生，4和37年生烏柳Rd值顯著高于11和25年生烏柳(P＜0.05)。由于暗呼吸產(chǎn)生的能量是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，在植物的生長(zhǎng)、發(fā)育過(guò)程中具有重要作用［26］。因此，在相似的環(huán)境條件下，4和37年生烏柳Rd高，說(shuō)明其要耗費(fèi)更多的能量抵御外界不利的環(huán)境條件以維持自身的生命活動(dòng)，這是不利于有機(jī)物積累的。

通常，植物吸收的光能只有3條去路：光合作用、葉綠素?zé)晒夂蜔幔@3條途徑存在著此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會(huì)引起葉綠素?zé)晒獾南鄳?yīng)變化，所以可以通過(guò)葉綠素?zé)晒獾挠^測(cè)來(lái)探究植物體光合作用和熱耗散的情況。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，其大小反映了植物潛在最大光合能力，正常生理狀態(tài)下該參數(shù)一般介于0.80～0.83，且不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，當(dāng)其下降時(shí)，代表植物受到了脅迫。本研究中，各林齡烏柳的Fv/Fm值在一天中大多數(shù)時(shí)間要低于0.80，且日均值均在0.77左右，明顯低于很多C3植物PSⅡ最大光化學(xué)效率［27］。同時(shí)，4和37年生烏柳Fv/Fm的最大值出現(xiàn)在08：00，分別為0.808 和0.798;11和25年生烏柳Fv/Fm的最大值出現(xiàn)在06：00，分別為0.797和0.808。理論上凌晨當(dāng)太陽(yáng)光尚未直射到植物體上時(shí)Fv/Fm應(yīng)該是最大的，此時(shí)植物體經(jīng)過(guò)一整夜的暗適應(yīng)，所有電子門均處于開(kāi)放狀態(tài)，但4和37年生烏柳06：00的Fv/Fm要低于正常水平，且并不是一天中的最大值，11和25年生烏柳06：00的Fv/Fm也僅在正常水平的邊緣。這可能是由于當(dāng)?shù)靥厥獾沫h(huán)境條件所造成的：當(dāng)?shù)貙俑吆车?，即使?月，早晨06：00平均氣溫也只有4.3℃左右，植物處于低溫脅迫的狀態(tài)中，參與光反應(yīng)電子傳遞的各種蛋白質(zhì)及光合色素并沒(méi)有被完全活化，PSⅡ潛在活性中心受到抑制，使PSⅡ傳遞電子的能力減弱，所以會(huì)出現(xiàn)凌晨Fv/Fm值較正常值偏低的現(xiàn)象。ΦPSⅡ表征了自然光照條件下實(shí)際的光化學(xué)效率，可以反映PSⅡ中心的開(kāi)放程度及植物體實(shí)際的光合效率［28］;qP表征了植物體吸收的光能用于光合作用的比例，反映了PSⅡ捕獲的光量子轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的效率。4個(gè)林齡烏柳的ΦPSⅡ和qP的大小排序均為11年生＞25年生＞37年生＞4年生，4年生烏柳ΦPSⅡ和qP日均值顯著低于11和25年生烏柳(P＜0.05)，表明11和25年生烏柳光合能力較強(qiáng)，不易發(fā)生光抑制，這與實(shí)際觀測(cè)的Pn日均值的大小是一致的。NPQ是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的那部分能量，反映了植物耗散過(guò)剩光能為熱的能力，也就是光保護(hù)能力［28-29］。4個(gè)林齡烏柳的NPQ排序?yàn)?年生＞37年生＞25年生＞11年生，4年生烏柳NPQ日均值顯著高于其它3個(gè)林齡烏柳(P＜0.05)，37年生烏柳NPQ日均值顯著高于11年生烏柳(P＜0.05)，4和37年生的NPQ較高，表明其吸收的光能有很大一部分不能用于光合作用，而是以熱的形式散失掉了，這與各林齡烏柳qP的數(shù)值也是相吻合的。

在自然條件下，林木的光合作用受到多種因素的影響，同一樹(shù)種的光合能力會(huì)隨生長(zhǎng)發(fā)育的階段而變化。本研究是在同一氣候條件下進(jìn)行的，因此各林齡烏柳光合生理特性的差異主要應(yīng)是由林齡的變化而引起對(duì)環(huán)境因子適應(yīng)能力不同造成的。11和25年生烏柳的光合能力相對(duì)較強(qiáng)，但其水分利用效率及熱耗散能力卻相對(duì)較弱，處于不同生長(zhǎng)階段的烏柳表現(xiàn)出了不同的生存適應(yīng)對(duì)策。綜合上述研究結(jié)果推斷，4年生烏柳可能處于生長(zhǎng)發(fā)育初期，11和25年生烏柳可能處于生長(zhǎng)發(fā)育成熟期;37生烏柳可能已經(jīng)處于生長(zhǎng)發(fā)育衰退期。對(duì)處于生長(zhǎng)發(fā)育初期的烏柳，由于易受外界環(huán)境條件的脅迫，要多加強(qiáng)撫育措施，如生長(zhǎng)季可對(duì)其進(jìn)行一至兩次澆水處理以緩解其干旱脅迫，提高其存活率和適應(yīng)性;而對(duì)處于生長(zhǎng)發(fā)育衰退期的烏柳要及時(shí)進(jìn)行平茬復(fù)壯或采取補(bǔ)種措施以彌補(bǔ)其由于自然死亡而出現(xiàn)的種群數(shù)量不斷降低，使整個(gè)烏柳群落處于一種動(dòng)態(tài)平衡當(dāng)中，不至于出現(xiàn)逆行演替，使已經(jīng)固定的沙地重新活化。

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