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    甜瓜重組自交系群體第1雌花開花期遺傳分析

    2012-08-08 01:23:10高美玲欒非時朱子成
    中國蔬菜 2012年22期
    關(guān)鍵詞:開花期雌花自交系

    高美玲欒非時朱子成

    (1齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院,齊齊哈爾大學(xué)遺傳工程重點實驗室,黑龍江齊齊哈爾161006;2東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,黑龍江哈爾濱 150030)

    甜瓜(Cucumis meloL.)是世界十大水果之一,早熟性是甜瓜育種的重要目標(biāo)之一,早熟甜瓜可以提高經(jīng)濟效益,以往主要用開花到果實成熟的天數(shù)代表早熟性,但第 1雌花開花期(DFF)也是早熟性狀構(gòu)成因素之一,對其深入研究較少。Tyagi等(2003)研究表明,絲瓜第1雌花開放時間是由非加性基因效應(yīng)決定的。Monforte等(2004)用從定植到收獲的天數(shù)代表甜瓜早熟性(EA),利用 F2和 DH群體研究了早熟性的遺傳并進行了 QTL定位,在兩個群體中EA表現(xiàn)為連續(xù)變異,認為是數(shù)量性狀遺傳,并檢測到了9個貢獻率大于10%的QTL位點,但在不同的試驗中QTL檢測的重復(fù)性較低。利用重組自交系(RIL)群體進行遺傳分析,可進行不同環(huán)境的重復(fù)試驗,本試驗以重組自交系群體為材料,在不同季節(jié)采用 RIL群體主基因+多基因混合遺傳模型分析法(蓋鈞鎰 等,2003),研究第1雌花開花期的遺傳特點和不同季節(jié)第1雌花開花期的遺傳穩(wěn)定性,為提高甜瓜早熟育種效率和充分利用甜瓜早熟資源提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料及重組自交系群體的構(gòu)建

    以美國威斯康星大學(xué)瓜類分子育種實驗室提供的純雌性早花厚皮甜瓜品系WI998為母本,東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院西甜瓜分子育種研究室特有的雌雄異花同株晚花薄皮甜瓜品系3-2-2為父本,父母本分枝、結(jié)果等習(xí)性差異顯著,具體參見Luan等(2010)的研究結(jié)果。

    于2007年3~6月配制F1種子,2007年7~10月從F1的1個瓜中取出300粒種子進行單粒傳,自交得到F2,2008年3~6月自交得到F3,2009年2~8月自交得到F4,2009年10月至2010年4月在海南自交得到F5和F6(185個家系)。構(gòu)建群體過程中在幼苗兩葉一心期噴灑300 mg·kg-1硝酸銀3次,每隔3 d噴1次,注意硝酸銀噴灑要在光線較弱的早上或傍晚進行,誘導(dǎo)純雌株產(chǎn)生完全花以保證自交傳代。

    1.2 田間試驗和性狀調(diào)查

    2010年春秋兩季分別種植P1、P2、F1、185個F6:7家系。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,P1、P2、F1每個重復(fù)各12株,3次重復(fù);185個F6∶7家系,3次重復(fù),每次重復(fù)5株,株距0.4 m,行距0.6 m,自然生長不整枝。調(diào)查子蔓第1雌花開花期(DFF),即每個單株從播種到第1雌花完全開放的天數(shù),每個重復(fù)內(nèi)的所有單株取平均值。

    1.3 遺傳數(shù)據(jù)分析方法

    將DFF數(shù)據(jù)用蓋鈞鎰等(2003)提供的“RIL群體主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法軟件”進行分析,其方法是用IECM算法估計各種遺傳模型的極大對數(shù)似然函數(shù)值和AIC值,從這些模型中選擇AIC值較低的模型進行適合性檢驗,適合性檢驗參數(shù)達到顯著差異個數(shù)最少的模型即為最優(yōu)模型,然后根據(jù)最優(yōu)模型估計一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù),一階遺傳參數(shù)由軟件自動生成,二階遺傳參數(shù)估計方法如下:

    在混和遺傳模型中,表型值(p)表示為群體平均數(shù)(m)、主基因效應(yīng)(g)、多基因效應(yīng)(c)和環(huán)境效應(yīng)(e)之和,即p=m+g+c+e,因此,表型方差()可表示為主基因方差()、多基因方差()和環(huán)境方差()之和,即群體的主基因遺傳方差()等于群體表型方差減去純合主基因成分分布方差,群體的多基因方差()等于該群體純合主基因成分分布方差減去誤差方差(),其中(n為RIL家系的觀測個體數(shù),δ2為P1、P2估算的方差),為RIL群體的表型方差,由群體家系觀察值間的變異估計。群體的主基因遺傳率;群體的多基因遺傳率。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 親本及F1第1雌花開花期比較

    春秋兩季不同環(huán)境條件下,父母本及 F1DFF的表型值如表 1所示,春秋兩季 WI998的 DFF均顯著早于 3-2-2;F1的 DFF平均值偏向父本,即第1雌花開花期晚對第1雌花開花期早接近顯性。

    表1 不同季節(jié)父母本及F1 DFF比較分析 d

    表2 不同季節(jié)RIL重組自交系群體DFF分析

    2.2 RIL群體第1雌花開花期次數(shù)分布特征

    從表 2可以看出,甜瓜 DFF性狀在 RIL群體中,春秋兩季均表現(xiàn)出明顯分離,春季和秋季2次調(diào)查結(jié)果顯示在RIL群體中分布的偏度均小于1,峰度小于 3,說明其為數(shù)量性狀遺傳的典型分布。DFF在重組自交系群體中的頻次分布亦驗證了相同的結(jié)論(圖1)。

    圖1 不同季節(jié)甜瓜DFF性狀在RIL群體中的次數(shù)分布

    2.3 最優(yōu)模型的選擇、檢驗

    將親本及RIL群體不同季節(jié)DFF數(shù)據(jù)按照蓋均鎰等(2003)提出的有關(guān)RIL群體主基因+多基因混合遺傳模型數(shù)量性狀分離分析方法來選擇最優(yōu)遺傳模型,計算了65種假設(shè)遺傳模型的最大似然函數(shù)值和AIC值,DFF性狀存在一些模型所對應(yīng)的基因效應(yīng),結(jié)果見表3。

    從表3中可知,春季DFF性狀對應(yīng)的模型E_1_3、I_1、I_2、I_4的AIC值空白,表明春季RIL群體內(nèi)DFF性狀不存在這些模型所對應(yīng)的基因效應(yīng)。模型E_1_7、E_1_8、E_1_9和G_3的AIC值相對其他模型較低(表3),作為備選模型,依據(jù)統(tǒng)計量的均勻性檢驗,nW2的 Smirnov檢驗及Dn的Kolomogorov檢驗對分布進行適合性檢驗(表4),4個模型均有7個統(tǒng)計量達到顯著差異,而前3個模型的AIC值也相同,再根據(jù)主基因間作用方式簡單化原則,E_1_8模型(2對重疊性主基因+加性多基因模型)可以作為春季DFF遺傳的最適模型。

    表3 RIL群體中DFF不同遺傳模型的AIC值

    表4 DFF性狀備選模型的適合性檢驗

    從表 3中可知,秋季 DFF性狀對應(yīng)的模型 E_1_3、H_1、H_2、H_4、I_2、I_3、I_4、I_7的AIC值空白,表明秋季RIL群體內(nèi)DFF性狀不存在這些模型所對應(yīng)的基因效應(yīng)。模型E_1_7、E_1_8、E_1_9、E_1_2的AIC值相對其他模型較低,且4個模型間AIC值與極大似然函數(shù)值相比較,差異不大。依據(jù)統(tǒng)計量的均勻性檢驗,nW 2的Smirnov檢驗及Dn的Kolomogorov檢驗對分布進行適合性檢驗(表 4),E_1_8和和 E_1_9均有 7個統(tǒng)計量達到顯著水平,E_1_7和E_1_2模型各有8個和6個統(tǒng)計量達到顯著水平,E_1_8與E_1_7的AIC值最小,但E-1-8達顯著水平的統(tǒng)計量數(shù)值較E_1_7少,所以E_1_8模型可以作為秋季DFF遺傳的最適模型。

    2.4 最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)估計

    利用軟件分析結(jié)果得到春季DFF模型(E_1_8)、秋季DFF模型(E_1_8)的分布參數(shù)估計一階遺傳參數(shù)值(表5),并進一步估計二階參數(shù)(表6)。

    表5 春秋兩季DFF的一階遺傳參數(shù)估計值

    春季控制DFF遺傳的2對主效基因表現(xiàn)為重疊性效應(yīng),多基因以加性效應(yīng)為主(〔d〕=39.845)(表5),主基因遺傳率較高(77.05%),多基因遺傳率較低(22.44%)。秋季控制 DFF遺傳的2對主效基因亦表現(xiàn)為重疊性效應(yīng),多基因以加性效應(yīng)為主(〔d〕=34.410),主基因遺傳率較高(72.38%),多基因遺傳率較低(27.52%)。可以看出春秋兩季DFF的遺傳比較穩(wěn)定,均受2對重疊性主基因和加性多基因控制。

    表6 春秋兩季DFF二階遺傳參數(shù)估計值

    3 結(jié)論與討論

    近年,研究者利用多世代群體(P1、P2、F1、BC1P1、BC1P2、F2)開展了不同性狀遺傳特性的研究(陳學(xué)軍 等,2006;蘇小俊 等,2007;張紅 等,2009),而此群體為臨時群體,無法進行多年多點試驗,難以獲得穩(wěn)定的 QTL。郭紹貴等(2005)指出盡可能多的聚合與環(huán)境不發(fā)生互作的增效主基因或QTL是分子育種的重要目標(biāo),因此,進行多年或多點試驗確定基因位點的遺傳穩(wěn)定性是十分必要的,重組自交系群體作為永久性群體可以進行多年或多點的重復(fù)試驗,郭紹貴等(2005)利用重組自交系群體在新疆和北京不同生長環(huán)境中對果實可溶性固形物含量進行比較分析,得出了可能是控制可溶性固形物含量性狀表達的主要 QTL。另外,有研究者利用RIL群體研究了不同性狀的遺傳特性(李俠 等,2009;薄凱亮 等,2011;馬政 等,2011)。本試驗利用重組自交系群體在不同環(huán)境(春季和秋季)下,對甜瓜第1雌花開花期遺傳做了重復(fù)試驗,不同季節(jié)得出了同一個遺傳模型(E_1_8),說明第1雌花開花期在不同環(huán)境(季節(jié))遺傳穩(wěn)定,環(huán)境對第1雌花開花期的遺傳影響不大,可以進行早代選擇。

    有關(guān)甜瓜早熟性狀構(gòu)成因素遺傳研究報道較少,尚未見甜瓜第1雌花開花期遺傳的報道。本試驗利用RIL群體主基因+多基因模型分析法,對甜瓜早熟性狀構(gòu)成因素之一,第1雌花開花期的遺傳特點進行了研究,不僅檢測了多基因效應(yīng),而且鑒別了主基因的存在并估計其遺傳效應(yīng)。

    本試驗采用主基因+多基因混合遺傳模型分析法,對重組自交系群體第1雌花開花期進行了初步研究,結(jié)果表明第1雌花開花期由2對具有重疊效應(yīng)的主基因控制,同時受加性多基因的控制,這一試驗結(jié)果將有利于目標(biāo)基因的定位。一般利用分子標(biāo)記進行農(nóng)藝性狀的基因定位,如果對目標(biāo)性狀的遺傳模式不清楚,則需構(gòu)建覆蓋全基因組的標(biāo)記連鎖圖。然而,根據(jù)本試驗結(jié)果,可以在采用BAS法篩選到與2個主基因連鎖的分子標(biāo)記的基礎(chǔ)上,在目標(biāo)染色體區(qū)段加大分子標(biāo)記密度建立局部飽和的標(biāo)記連鎖圖,實現(xiàn)目標(biāo)基因的快速定位??镉碌龋?011)利用重組自交系群體研究了水稻穗數(shù)的遺傳,認為在基因定位之前進行目標(biāo)性狀的遺傳模型分析,將使基因定位具有明確的方向性,既可加快基因定位進程,也可減少工作量和降低成本。

    薄凱亮,沈佳,錢春桃,宋慧,陳勁楓.2011.“北京截頭”×西雙版納黃瓜重組自交系群體重要農(nóng)藝性狀的遺傳分析.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,34(11):20-24.

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