桐花樹幼苗生長與生物量分配對淹水脅迫的響應

羅美娟1,2，張守攻1，崔麗娟1*，譚芳林2，黃雍容2

?

桐花樹幼苗生長與生物量分配對淹水脅迫的響應

羅美娟，張守攻，崔麗娟，譚芳林，黃雍容

（1. 中國林業(yè)科學研究院，北京 100091；2. 福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州 350012）

在潮汐模擬實驗室中，設置每半日2、4、6、8 h的淹水時間，每天2次，即模擬半日潮，研究淹水脅迫對桐花樹（）幼苗生長的影響。結果表明，淹水脅迫對除地徑增量以外的桐花樹生長及生物量指標影響顯著，每半日潮水6 h，桐花樹單株平均生物量、根莖葉各部分生物量、葉面積、葉片數(shù)量、莖伸長都達到最大值，隨著淹水時間的延長，根生物量比重呈下降趨勢，說明4 ~ 6 h是最佳淹水時間，與其他耐水濕植物相似，莖伸長和生物量分配轉(zhuǎn)移是桐花樹幼苗對淹水脅迫的一種主動適應機制。

紅樹林；桐花樹；生長；生物量；淹水脅迫

水文是最重要的濕地環(huán)境因素之一，濕地土壤受到長期或季節(jié)性水淹，濕地植物為了適應土壤漬水缺氧環(huán)境，具有特殊的適應機制，如具有特殊繁殖方式、種子特征、發(fā)達的通氣組織、產(chǎn)生不定根等，這些都是主動適應的表現(xiàn)。紅樹林分布在熱帶亞熱帶海灣河口地區(qū)，是重要的濕地類型，具有防浪護岸、防災減災、凈化水體、維持生物多樣性、教育與旅游等重要的生態(tài)服務功能。紅樹植物生長在干濕交替的潮間帶，周期性的潮汐淹水是其生長的必要條件，胎生繁殖、呼吸根、支柱根、具皮孔及通氣組織是紅樹植物避免缺氧的重要方式。

桐花樹（）為紅樹林中的廣布種之一，分布于亞洲至大洋洲熱帶海岸，福建泉州灣是其西太平洋沿岸天然分布的北界，主要分布于中、低潮位，忍耐海水淹浸能力較強，是當?shù)刂饕募t樹造林樹種。植物逆境脅迫是生理生態(tài)學研究的重要內(nèi)容之一，紅樹生長在潮汐、鹽度、重金屬污染等惡劣的生態(tài)環(huán)境下，關于鹽度、重金屬污染脅迫已經(jīng)有許多研究報道，近年來，關于淹水脅迫與海平面上升對紅樹林的影響也引起了廣泛的關注，研究對象主要集中于秋茄（）、白骨壤（）、木欖

（）、大紅樹（）等，而桐花樹淹水的研究報道卻很少。由于野外試驗受到自然和人為諸多因素的干擾，本研究應用潮汐模擬裝置，探討在溫室模擬條件下桐花樹幼苗生長及生物量分配對淹水脅迫的響應，確定桐花樹的最佳淹水時間，為桐花樹引種栽培的宜林地選擇、提高桐花樹的造林成活率提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

一年生桐花樹幼苗（容器苗）來自福建省泉州灣紅樹林濕地自然保護區(qū)，2011年8月轉(zhuǎn)至福建省林業(yè)科學研究院溫室適應半個月，選擇無病蟲害、發(fā)育良好、生長較為一致的桐花樹幼苗開展試驗。

1.2 試驗設計

在福建省林業(yè)科學研究院潮汐模擬實驗室內(nèi)開展淹水脅迫試驗。模擬潮汐實驗裝置參照陳鷺真的方法，再作修改，由A、B、C、D 4組水箱（規(guī)格1 m×1 m）組成，每個水箱配有一個水池和水泵，設置每半日2、4、6、8 h的淹水時間梯度，由電腦程序控制放排水時間，每2兩次，模擬了半日潮情況下的潮汐作用。培養(yǎng)基質(zhì)取自泉州灣紅樹林灘涂上的淤泥，土層厚20 cm，由海鹽和自來水配制15‰的人工海水。每水箱種植90株，設3個重復，水位高度50 cm，基本能淹沒植株，試驗處理時間為3個月。

1.3 測定指標與方法

每個處理選擇15株幼苗進行掛牌觀測，淹水脅迫前調(diào)查每株苗生長狀況，記錄葉片數(shù)量、苗高、地徑，三個月后全面測定和計算15株幼苗各部分生物量（干重）、葉片數(shù)量、苗高增量、地徑增量、葉面積等指標。

采用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（One-Way ANOVA）、LSD多重比較，Origin 8.0軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 淹水脅迫對桐花樹幼苗生物量及其分配的影響

對不同淹水時間處理下，桐花樹幼苗各生長指標進行單因素分差分析（One-Way ANVOA）（表1），結果表明，除地徑增量差異不顯著外，其他指標都達到顯著或極顯著水平，說明淹水脅迫對桐花樹幼苗生長具顯著影響。

信息化庫存管理包括：合理利用ABC分類法、先進先出法、周轉(zhuǎn)率法等科學方法對庫存商品進行分類、管理；對配送中心的庫存量、需求量和提前訂貨期及訂貨量進行提前計算，制定合理的商品庫存計劃；對于熱銷商品盡量減少缺貨，對于滯銷商品預估好庫存。

表1 單因素方差分析F值

注：*P<0.05，**P<0.01。

從圖1可以看出，桐花樹幼苗單株生物量在（2.39±0.11）~（3.54±0.39）g/株，淹水時間6 h平均單株生物量達最高，隨著淹水時間的延長（2 ~ 6 h），桐花樹幼苗生物量逐漸增加，但差異不顯著，但淹水超過6 h，生物量顯著下降。從生物量各部分的分配上看（圖2），淹水時間2 ~ 4 h，表現(xiàn)為莖 > 根 > 葉，隨著淹水時間的延長，根的比重有所下降，根生物量為0.56±0.13 g，莖生物量為1.06±0.12 g，葉生物量為0.75±0.14 g，表現(xiàn)為莖 > 葉 > 根。隨著淹水時間的延長，根冠比從0.59±0.04下降到0.31±0.09（見圖3），說明地下部分的生物量向地上部分轉(zhuǎn)移，以適應淹水脅迫環(huán)境。

圖1 淹水時間對幼苗生物量的影響

Figure 1 Effect of waterlogging duration on biomass of seedlings

Figure 2 Effect of waterlogging duration on biomass of each organ

隨著淹水時間的延長，根莖葉各部位的生物量及總生物量呈現(xiàn)先上升后降的趨勢（圖1），而淹水6 h是轉(zhuǎn)折點，淹水達8 h則桐花樹幼苗生長不良。從圖2可以看出，根在總生物量中所占的比重從淹水2 h的36.90%下降到8 h的23.60%，莖的比重在淹水8h條件下達44.66%，葉的比重也較大幅上升，從淹水2 h的24.23%上升到8 h的31.74%。

圖3 淹水時間對幼苗根冠比的影響

Figure 3 Effect of waterlogging duration on root/crown ratio

2.2 淹水脅迫對桐花樹幼苗葉片生長的影響

在淹水脅迫下，桐花樹幼苗平均單株葉面積、葉片數(shù)量有顯著差異（表1）。從圖4可以看出，淹水時間6 h，葉面積、葉片數(shù)量分別為165.36±6.85 cm、12.85±0.45片，都達到最大值，葉面積的變化與生物量一致，即隨著淹水時間的（2 ~ 6 h）延長，葉面積顯著增加，但淹水時間達8 h，葉面積下降為107.43±6.60 cm。淹水時間4、6 h，單株葉片數(shù)最多，分別為12.84±0.36片和12.85±0.45片，二者間差異不顯著。葉面積與葉片數(shù)量的增加，無疑增加了幼苗的光合面積，有利于提高光合作用能力，增加干物質(zhì)的積累，增強植物抵抗水淹缺氧的環(huán)境。

2.3 淹水脅迫對桐花樹莖生長的影響

從幼苗莖生長來看（圖4），桐花樹幼苗地徑生長緩慢，3個月時間僅生長（0.37±0.14）~（0.55±0.13）cm，各處理間差異并不顯著。這表明，莖的增粗生長與淹水時間關系不緊密。但是，淹水時間6h處理，莖伸長了3.95±0.48cm達到最高值，淹水時間8h，莖伸長3.68±0.60cm，淹水時間的延長對莖的伸長生長有明顯促進作用，可能幼苗通過莖的伸長來獲得更多的氧氣以適應淹水缺氧環(huán)境。

圖4 淹水時間對幼苗葉莖生長的影響

Figure 4 Effect of waterlogging duration on growth of leaf and shoot

3 結論與討論

濕地環(huán)境中，水因子常常是影響植物生存的主導因子，濕地植物對水位梯度的生長生理響應是濕地生態(tài)學研究的重要內(nèi)容之一。王海洋等考察了水位梯度對4種濕生植物生長、生物量分配、繁殖特征的影響，認為植物對水位梯度的響應差異性是植物長期適應生境的結果，與其空間分布有一定關系。荷蘭3種蓼科酸模屬（）植物隨水位梯度變化呈帶狀分布，反應了3種植物的耐水淹能力依次為>>。在自然狀態(tài)下，紅樹植物在潮灘上呈一定規(guī)律分布，紅樹植物在潮間帶上的分布（Zonation）反映了不同植物的耐水淹能力。野外觀測與室內(nèi)控制實驗表明，隱胎生的白骨壤和桐花樹比顯胎生的秋茄和木欖具有更強的耐水淹特性。本實驗表明，淹水脅迫對桐花樹幼苗生長具顯著影響，桐花樹半日淹水時間6 h，其葉面積、葉片數(shù)、生物量、莖伸長都達到最大，生長最佳，而淹水時間8 h，各生長指標呈現(xiàn)明顯下降，可以認為，每半日潮4 ~ 6 h是桐花樹幼苗的最佳淹水時間，紅樹植物生長發(fā)育需要一定程度的水淹，但是淹水時間過長，深度太深，也會影響其生長發(fā)育，這與前人研究得出的結論一致。桐花樹自然分布在中、低潮位，抗水淹能力強于秋茄、木欖但不及白骨壤。研究者在溫室模擬潮汐條件下對紅樹植物耐水淹的臨界時間進行了研究，但有時得出不同的結論，陳鷺真等認為秋茄幼苗最佳淹水時間為每半日潮2 ~ 4 h，廖寶文等則認為秋茄幼苗最佳淹水時間為4 ~ 6 h，這可能與實驗條件與脅迫時間不同有關。

成年紅樹植物存在不同形態(tài)的呼吸根來獲取更多的氧氣，而幼苗階段則沒有，在實驗過程中，沒有發(fā)現(xiàn)桐花樹幼苗具呼吸根或皮孔。實驗結果表明，各處理水平下，淹水時間6 ~ 8 h莖伸長明顯高于2 ~ 4 h，說明桐花樹幼苗通過莖快速伸長，使葉片“逃離”水面，增加葉片數(shù)量，固定CO，以儲備更多營養(yǎng)物質(zhì)；莖伸長還有利于氧氣傳遞，甲烷和硫化氫排放，減輕根際還原環(huán)境。對大紅樹、秋茄、木欖、白骨壤等的研究有也類似的結論，何斌源等還比較了白骨壤與桐花樹的平均節(jié)數(shù)及長度，結果表明，白骨壤的新節(jié)及節(jié)間生長比桐花樹快。莖伸長機制是大多數(shù)植物對水淹脅迫的響應特點，在完全淹水條件下，耐水淹的能通過莖的快速伸長使植物得以存活，通過莖稈伸長來適應淹澇環(huán)境的模式植物是深水稻，植物莖節(jié)伸長是由于淹澇刺激了植物地上部分乙烯、赤霉素等內(nèi)源激素的增加，加速細胞分裂，促進細胞伸長。

植物生物量分配方式能反映植物潛在的生長特征，植物地上部分與地下部分之間，即根與莖葉之間存在一種協(xié)調(diào)關系（Trade-off），這種協(xié)調(diào)關系常常隨環(huán)境的變化而變化，這也反應了植物對環(huán)境脅迫的適應特點。本試驗中，淹水時間2 h，生物量分配分別為根占36.90%，莖占38.86%，葉占24.23%；淹水時間8 h，生物量分配發(fā)生變化，根占23.60%，莖占44.66%，葉占31.74%，這表明隨著淹水時間的延長，桐花樹幼苗根占生物量的比重下降，莖和葉占生物量的比值上升，根冠比下降，這表明根的生物量向莖葉移動，更少的營養(yǎng)物質(zhì)分配到地下部分，這也是紅樹植物對水淹脅迫的一種主動適應機制，根部營養(yǎng)物質(zhì)減少，根系代謝壓力也相應減少，能降低根系的需氧量，緩解根部的供氧不足。

本文僅探討了模擬潮汐水淹脅迫下桐花樹幼苗的生長和生物量的響應機制，其他生理響應機制還有待于進一步深入研究。

致謝：本文得到國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點實驗室和福建省森林培育和林產(chǎn)品加工重點實驗室的資助，在此表示感謝!

[1] Mitsch W J, Gosselink J G. Wetlands[M]. New York：John Wiley & Sons Inc，2000. 261－265.

[2] 林鵬. 紅樹林[M]. 北京：海洋出版社，1984.

[3] Mckee K L. Growth and physiological responses of neotropical mangrove seedlings to root zone hypoxia[J]. Tree Physiol, 1996（16）：883－889.

[4] 陳鷺真，林鵬，王文卿. 紅樹植物淹水脅迫響應研究進展[J]. 生態(tài)學報，2006，26（2）：586－593.

[5] Wang W Q, Xiao Y, Chen L Z,．Leaf anatomical responses to periodical waterlogging in simulated semidiurnal tides in mangrove Bruguiera gymnorrhiza seedlings[J]. Aqu Bot, 2007（86）：223－228.

[6] 李偉，崔麗娟，張曼胤，等. 福建洛陽江口紅樹林濕地及其周邊地區(qū)景觀變化研究[J]. 濕地科學，2009，7（1）：53-59.

[7] 張宜輝，王文卿，林鵬. 紅樹植物的鹽分平衡機制[J]. 海洋科學，2007，31（11）：86－90.

[8] 葉勇，盧昌義，胡宏友，等. 三種泌鹽紅樹植物對鹽脅追的耐受性比較[J]. 生態(tài)學報，2004，24（1）：2 444－2 450.

[9] 程皓，陳桂珠，葉志鴻. 紅樹林重金屬污染生態(tài)學研究進展[J]. 生態(tài)學報，2009，29（7）：3 893－3 900.

[10] 葉勇，盧昌義，鄭逢中，等. 模擬海平面上升對紅樹植物秋茄的影響[J]. 生態(tài)學報，2004，24（10）：2 238－2 244.

[11] 陳鷺真，林鵬，王文卿. 紅樹植物淹水脅迫響應研究進展[J]. 生態(tài)學報，2006，26（2）：586－593.

[12] 陳鷺真. 紅樹植物幼苗潮汐淹水脅迫響應機制研究[D]. 廈門：廈門大學，2005.

[13] 何斌源，賴廷和，陳劍鋒，等. 兩種紅樹植物白骨壤和桐花樹的耐淹性[J]. 生態(tài)學報，2007，27（3）：1 130－1 138.

[14] Ellison A M, Farnsworth E J. Simulated sea level change alters anatomy, physiology, growth, and reproduction of red mangrove (L.)[J]. Oecologia，1997（112）：435－446.

[15] 賴廷和，何斌源. 木欖幼苗對淹水脅迫的生長和生理反應[J]. 生態(tài)學雜志，2007，26（5）：650－656.

[16] 王海洋，陳家寬，周進. 水位梯度對濕地植物生長、繁殖和生物量分配的影響[J]. 植物生態(tài)學報，1999，23（3）：269－273.

[17] LAAN P, BLOM CWPM. Growth and Survival Responses of Rumex Species to Flooded and Submerged Conditions: The Importance of Shoot Elongation, Underwater Photosynthesis and Reserve Carbohydrates[J]. J Experim Bot, 1990, 41（288）：775－783.

[18] 林鵬．中國紅樹林生態(tài)系[M]. 北京：科學出版社，1997.

[19] 廖寶文，邱鳳英，譚鳳儀，等. 紅樹植物秋茄幼苗對模擬潮汐淹浸時間的適應性研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學學報，2009，30（3）：49－54.

[20] 利容千，王建波. 植物逆境細胞及生理學[M]. 武漢：武漢大學出版社，2002：53－70.

Response of Growth and Biomass Allocation ofto Waterlogging Stress

LUO Mei-juan，ZHANG Shou-gong，CUI Li-juan，TAN Fang-lin，HUANG Yong-rong

（）

Experiments were conducted in lab on effect of waterlogging stress on growth ofseedlings with a gradient of waterlogging time of 2, 4, 6 and 8 hours every days for 2 times. The result showed that growth and biomass were strongly influenced by waterlogging except ground diameter growth. The seedlings treated by 6 hours obtained the highest biomass, leaf area, leaf quantity and shoot elongation. But with the waterlogging duration, the proportion of root biomass decreased, indicating biomass movement from root to shoot. The experiment concluded that the optimal time for the growth of seedlings was 4-6 hours treatment. In conclusion, similarly as other flood-tolerant plants, shoot elongation and biomass allocation ofseedling was positive for adaption under flooded condition

mangrove;; growth; biomass; waterlogging stress

1001-3776（2012）04-0015-05

S718.556

A

2012-03-29；

2012-06-13

農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項目（2011GB2C400004）；福建省屬公益類項目（2009R10008-7）

羅美娟（1975－），女，福建三明人，高級工程師，博士，從事濕地生態(tài)研究；*通訊作者。