赤霉素的生物學(xué)功能在果樹中的應(yīng)用

曹柳青

摘要：赤霉素是日本科學(xué)家黑澤英一于1926年在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的一種物質(zhì),它會(huì)引起水稻的徒長。本文分析了赤霉素的生物學(xué)功能在果樹中的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：赤霉素；生物學(xué)功能；果樹

1 赤霉素的歷史來源

1938年日本科學(xué)家菽田貞次郎等從赤霉菌中分離出結(jié)晶體,這種結(jié)晶體稱為赤霉素GA(GibberellinA)。從1958年第1個(gè)高等植物的赤霉素被分離鑒定(GA1),到現(xiàn)在已經(jīng)有127多種赤霉素被發(fā)現(xiàn),其中最為常見的為GA3。隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)不同植物、植物的不同生長時(shí)期和不同部位所產(chǎn)生的赤霉素種類、含量大不相同。其作用也有一定區(qū)別。隨著新的GA種類及不同種類GA的生理作用不斷被發(fā)現(xiàn)，赤霉素作為重要的促生長激素受到了人們的高度重視。

2 赤霉素的生物學(xué)功能在果樹中的應(yīng)用

2.1 促進(jìn)植物生長

赤霉素促進(jìn)植物生長包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞增大2個(gè)方面。楊立峰等在GA3對(duì)蘋果生長發(fā)育的影響研究中指出，50mg/L赤霉素可以顯著提高蘋果葉片的葉面積。細(xì)胞中的Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用，使細(xì)胞壁不易伸展，赤霉素能使細(xì)胞壁里的Ca2+移開并進(jìn)入細(xì)胞溶質(zhì)中，使細(xì)胞壁里的Ca2+水平下降，細(xì)胞壁的伸展性加大，生長加快。

2.2 調(diào)節(jié)果樹結(jié)果的大小年

赤霉素可以調(diào)節(jié)果樹的大小年結(jié)果。果樹不同于1年生作物,其營養(yǎng)生長和生殖生長共存,果實(shí)生長和來年花芽孕育共存,它們間的競爭能力很大程度上取決于各器官中激素種類和水平的差異。研究最多的是果實(shí)生長和花芽分化這對(duì)矛盾,研究發(fā)現(xiàn)授粉后不久子房內(nèi)便產(chǎn)生GA和IAA,在幼果生長期間,發(fā)育中的種子產(chǎn)生大量的GA并擴(kuò)散到附近短枝內(nèi),抑制其花芽的孕育和分化(Grohowska,1976;Luckwill,1970),以維持果實(shí)正常生長。在蘋果花芽分化前噴布GA3則會(huì)強(qiáng)烈地抑制其花芽的形成，GA抑制花芽分化已廣泛應(yīng)用于調(diào)節(jié)蘋果樹的大小年結(jié)果，Mcartney (1994)報(bào)道330ppm GA3或GA4+7在小年時(shí)應(yīng)用可明顯減輕“Braeburn”蘋果的大小年結(jié)果。

2.3 促進(jìn)坐果和果實(shí)生長

研究表明授粉后不久GA的出現(xiàn)會(huì)誘導(dǎo)生長素活性上升,葡萄(玫瑰露)盛花前10天用GA浸沾花序,可誘導(dǎo)生長素水平上升10倍。在花期前后噴灑赤霉素可以有效的防止落花落果，提高果樹的坐果率，以及果實(shí)的膨大。葡萄花后10天左右，用200mg/L赤霉素溶液噴灑花序，可提高著果率，增大果實(shí)，單產(chǎn)可提高50.3%。另外,外用GA還可代替種子而引起單性結(jié)實(shí)。在玫瑰香葡萄上，開花10天后噴400mg/L赤霉素溶液可使無核率達(dá)到98％。這些充分說明GA與果實(shí)的生長發(fā)育密切相關(guān)。

2.4 對(duì)果實(shí)儲(chǔ)藏與保鮮的作用

赤霉素在果實(shí)儲(chǔ)藏保鮮方面的作用也是十分重要的，一方面,赤霉素具有改變果實(shí)著色的作用。Gross曾就赤霉素對(duì)柿果著色的影響做過詳細(xì)的研究,發(fā)現(xiàn)赤霉素不僅抑制了果皮葉綠素的分解及胡蘿卜素的合成,而且影響到胡蘿卜素的組成,使有色胡蘿卜素所占比例減少,葉綠體、胡蘿卜素所占比例增加。另一方面,赤霉素處理還可抑制果實(shí)的呼吸作用和乙烯釋放。周麗萍等發(fā)現(xiàn), 赤霉素處理可抑制葡萄的呼吸作用,處理后18h抑制作用最強(qiáng),其呼吸速率是對(duì)照的52%,同時(shí)赤霉素對(duì)葡萄的乙烯釋放也有一定的抑制作用。但潘東明等的研究結(jié)果顯示,在采后用赤霉素處理琯溪蜜柚果實(shí),不但沒有抑制果實(shí)粒化的發(fā)展,反而促進(jìn)了汁胞的?；?柚類果實(shí)對(duì)赤霉素的這種不同反應(yīng),可能與植物對(duì)激素的敏感性不同有關(guān),可能還與植物細(xì)胞對(duì)外源激素的吸收率及其在植物體內(nèi)的運(yùn)輸量和代謝率不同有關(guān),同時(shí)可能還與其它內(nèi)源激素濃度的變化有關(guān)。因此,應(yīng)用赤霉素調(diào)節(jié)果實(shí)的后熟衰老應(yīng)特別注意。赤霉素還可以打破植物和種子的休眠，植物的休眠和生長是由赤霉素和ABA調(diào)節(jié)的，許多研究表明ABA具有誘導(dǎo)休眠、抑制萌發(fā)的生理效應(yīng)，而赤霉素能夠有效的逆轉(zhuǎn)ABA誘導(dǎo)的強(qiáng)迫休眠。

2.5 對(duì)果樹光合作用的影響

赤霉素對(duì)光合作用的影響是多方面的，可能是由于赤霉素促進(jìn)內(nèi)源IAA的合成,以至于使葉綠素合成加快,葉綠體數(shù)量增加,使葉綠素含量增加,從而光合作用增強(qiáng)，葉片衰老延緩，赤霉素還可以通過增大葉片的光合葉面積和氣孔導(dǎo)度等來提高植物的光合速率，李保國、王永蕙指出，葉面噴施30mg/L赤霉素可顯著提高灰棗葉片光合速率。此外，赤霉素還可以影響光合產(chǎn)物的分配。劉平、溫陟良等在外源GA3對(duì)棗樹14C -光合產(chǎn)物向果實(shí)分配的影響中指出，棗果實(shí)發(fā)育期施用外源GA3,施用GA3的方法不同,其效果亦不相同。贊皇大棗多年生2次枝噴50mg/L GA3后,標(biāo)記葉片光合產(chǎn)物輸出量較對(duì)照增加5.64%,花(果實(shí))獲得的14C,光合產(chǎn)物量增加了4.48%, GA3涂抹冬棗果實(shí),可提高果實(shí)的庫活性, 50 mg/L GA3涂抹冬棗果實(shí)同節(jié)位葉片,可阻止該葉片的14C -光合產(chǎn)物外運(yùn),果實(shí)獲得的光合產(chǎn)物減少。胡任碧等認(rèn)為外源赤霉素處理可顯著提高14C -光合產(chǎn)物向果穗的調(diào)配。外源赤霉素可引起多種植物淀粉酶活性提高，導(dǎo)致淀粉貯藏物質(zhì)降解以提供豐富的能量底物和結(jié)構(gòu)碳架，從而促進(jìn)植物的生長和發(fā)育。李憲利等對(duì)桃樹花期噴布赤霉素，使幼果а-淀粉酶/總淀粉酶活性提高。

參考文獻(xiàn)

1 潘瑞熾,董得愚.植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,1984

2 曹儀植,宋占平.植物生理學(xué)[M] .北京:高等教育出版社,1998