干旱和復(fù)水對(duì)冬小麥光合產(chǎn)物分配格局的影響

谷艷芳，丁圣彥，高志英，邢 倩

(1.河南大學(xué)生態(tài)科學(xué)和技術(shù)研究所，河南開封 475001;2.河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南開封 475001)

1 前言

作物對(duì)水分脅迫及脅迫后復(fù)水的響應(yīng)是一個(gè)十分復(fù)雜的問題，冬小麥生長發(fā)育過程中不同生育期由于其生長中心不同，常常對(duì)水分的需求和對(duì)脅迫的敏感性也不同［1，2］。黃淮海地區(qū)冬小麥在關(guān)鍵生育期，即拔節(jié)－灌漿期常出現(xiàn)降雨量不足，且每年干旱程度與干旱出現(xiàn)的時(shí)期及持續(xù)時(shí)間有關(guān)。因此，深入了解冬小麥干旱和需水的生理生態(tài)特性是保證糧食高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要研究課題。研究認(rèn)為，高等植物對(duì)水分脅迫－復(fù)水的相應(yīng)方式是脅迫解除之后存在短暫的快速生長以部分補(bǔ)償脅迫造成的損失［3］。這種水分脅迫后復(fù)水引起的補(bǔ)償生長效應(yīng)可表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化功能、產(chǎn)量和水分利用效率等方面［4～7］。目前的研究集中在作物關(guān)鍵生育期和部分器官方面，如根冠形態(tài)、生物量積累和產(chǎn)量，而對(duì)作物整體水平上的形態(tài)、光合產(chǎn)物分配格局及其動(dòng)態(tài)的研究較少。文章通過探討干旱和不同生育期復(fù)水對(duì)冬小麥光合產(chǎn)物分配格局的影響，旨在了解冬小麥水分調(diào)控下光合產(chǎn)物分配規(guī)律和動(dòng)態(tài)以及干旱鍛煉后復(fù)水生長補(bǔ)償機(jī)制，為提高糧食生產(chǎn)和生物節(jié)水提供依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究地概況

該實(shí)驗(yàn)在中國科學(xué)院封丘農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站進(jìn)行，該站位于114 °24'E、35 °00'N，屬半濕潤偏旱地區(qū)，暖溫帶季風(fēng)氣候。年平均降水量為605 mm，年蒸發(fā)量為1 875 mm，其中3月、4月和5月總降雨量為101 mm，蒸發(fā)量為536 mm。年平均氣溫為13.9℃，≥0℃積溫為5 100℃以上，無霜期為220 d左右。全年日照時(shí)數(shù)為2 300～2 500 h，日照率為55%。

2.2 栽培與管理

該研究在中國科學(xué)院封丘農(nóng)田生態(tài)試驗(yàn)站防雨篷下進(jìn)行。供試品種選擇2個(gè)國審半冬性冬小麥品種，周麥18和濟(jì)麥20。試驗(yàn)用聚氯乙烯(polyvinylchloride，PVC)管(與根系形態(tài)和根系垂直分布格局研究同步進(jìn)行)，直徑為0.2 m，長為1.0 m。取封丘農(nóng)田土，碾碎，過篩裝管，每管裝干土25 kg，土壤容重為1.35 g/cm3，田間最大持水量為26.2%(重量比)。施肥按尿素、磷酸二銨、硫酸鉀分別為15 kg/hm2、15 kg/hm2和 10 kg/hm2進(jìn)行，一次加入混勻裝管，上留5 cm加入石英砂。播前該土壤含全氮 560 mg/kg、速 效 磷 8.90 mg/kg、速 效 鉀232.80 mg/kg。2005年10月25日播種，每管9株，三葉期定苗。次年春返青期開始進(jìn)行水分處理。共設(shè)4個(gè)水分處理，即W0(土壤水分含量保持在田間最大持水量的30% ～40%)、Wr1、Wr2、Wr3(分別為干旱處理后拔節(jié)期、孕穗期、開花期復(fù)水至田間持水量70% ～75%)。Wc(長期充足供水處理，保持在田間最大持水量的70% ～80%)為對(duì)照。表1為冬小麥不同生育期土壤水分重量含水量。在冬小麥孕穗期、開花期和收獲期取樣，每次每個(gè)品種破壞性取樣3個(gè)PVC管。土壤水分含量采用烘干法測(cè)定，冬小麥生物量測(cè)定以單株統(tǒng)計(jì)植株根、莖、葉、鞘和穗的鮮重，105℃下15 min殺青，然后80℃下24 h烘至恒重，稱干重。干樣品密封保存，以備可溶性糖含量的測(cè)定?？扇苄蕴呛坎捎幂焱壬y(cè)定。光合產(chǎn)物分配指數(shù)(partitioning coefficient，PC)用植株各器官干重占總干重的比例表示。

表1 冬小麥不同生育期土壤水分重量含量Table 1 Soil moisture content at different development stages of wheat

實(shí)驗(yàn)獲得原始數(shù)據(jù)以冬小麥單株統(tǒng)計(jì)，文章中數(shù)據(jù)均為每個(gè)處理3個(gè)PVC管中27株冬小麥的平均值(±SE)，采用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)數(shù)進(jìn)行方差分析、t－檢驗(yàn)和相關(guān)分析。

3 結(jié)果

3.1 冬小麥生物量積累動(dòng)態(tài)

作物生長對(duì)干旱后復(fù)水的滯后作用、復(fù)水后冬小麥形態(tài)變化和生長速度的變化需要一段時(shí)間后才能觀察出來(見圖1)。兩個(gè)品種的 Wr1、Wr2和Wr3處理復(fù)水均表現(xiàn)出生長補(bǔ)償，復(fù)水處理均高于W0處理，其中周麥18對(duì)復(fù)水反應(yīng)敏感。Wr1和Wr2處理下，復(fù)水到下一生育期生物量表現(xiàn)出超補(bǔ)償作用，高于對(duì)照Wc處理20% ～30%。Wr2復(fù)水處理下，生物量積累表現(xiàn)為周麥18復(fù)水后生物量積累比W0高35%，達(dá)到對(duì)照水平。濟(jì)麥20生物量積累略高于干旱處理。開花期復(fù)水，作物復(fù)水后生物量補(bǔ)償作用減小，周麥18和濟(jì)麥20比干旱處理高10% ～15%，但均低于對(duì)照。拔節(jié)期、孕穗期復(fù)水能達(dá)到生物量積累的補(bǔ)償作用。

圖1 不同生育期復(fù)水對(duì)冬小麥生長的影響Fig.1 Influence on growth of whole plant of rewatering at different developmental stages

3個(gè)復(fù)水處理均表現(xiàn)出生長補(bǔ)償Wr＞W(wǎng)0，其中Wr1增加幅度較大。濟(jì)麥20和周麥18分別高于W0處理11.84%和34.43%，周麥18超補(bǔ)償，高于Wc處理24.64%。Wr2處理濟(jì)麥20和周麥18高于W0處理13.06%和25.03%，并且周麥18高于Wc處理3.91%。Wr3處理下，濟(jì)麥20和周麥18分別高于W0處理11.41%和9.42%，周麥18在拔節(jié)期和孕穗期復(fù)水出現(xiàn)超補(bǔ)償，其中拔節(jié)期復(fù)水補(bǔ)償作用較強(qiáng)，濟(jì)麥20在不同生育期復(fù)水補(bǔ)償作用差別不大。

3.2 冬小麥器官水平光合產(chǎn)物分配

干旱后冬小麥不同生育期復(fù)水處理使冬小麥器官光合產(chǎn)物分配指數(shù)發(fā)生改變(見圖2)。葉片光合產(chǎn)物分配指數(shù)在W0處理下均低于對(duì)照Wc處理，復(fù)水Wr1和Wr2處理葉分配指數(shù)有回升，但仍低于Wc處理。早期復(fù)水更有利于光合產(chǎn)物向葉片運(yùn)輸。

干旱脅迫使莖光合產(chǎn)物分配指數(shù)增加，W0處理莖分配指數(shù)高于Wc處理，Wr1復(fù)水處理后莖分配指數(shù)下降，周麥18和濟(jì)麥20莖分配指數(shù)比W0處理下降了27.17%和6.60%，但高于Wc;Wr2、Wr3處理顯示光合產(chǎn)物分配指數(shù)變化幅度逐漸減小，Wr2處理周麥18仍有20%下降，Wr3處理則無顯著變化。干旱條件下葉鞘光合產(chǎn)物分配指數(shù)下降，不同時(shí)期復(fù)水具有回升，其中Wr1和Wr2有較顯著的回升，Wr3回升較少。根的分配指數(shù)W0比Wc處理小，復(fù)水處理Wr1、Wr2和Wr3與W0差異不顯著。早期干旱處理提高穗分配指數(shù)，孕穗期W0處理光合產(chǎn)物分配指數(shù)大于Wc，Wr1處理光合產(chǎn)物分配指數(shù)與Wc接近。開花期后干旱導(dǎo)致穗光合產(chǎn)物分配指數(shù)下降，W0小于Wc。復(fù)水處理Wr2和Wr3分配指數(shù)提高，與Wc無明顯差異。干旱后冬小麥孕穗期和花期復(fù)水增加莖光合產(chǎn)物積累和灌漿期向穗中轉(zhuǎn)運(yùn)。

圖2 不同復(fù)水處理下冬小麥光合產(chǎn)物分配指數(shù)Fig.2 The partitioning coefficients of wheat organ under different rewatering treatments

3.3 冬小麥不同器官可溶性糖含量

圖3 (a)顯示葉可溶性糖含量在長期干旱脅迫下，葉可溶性糖含量均高于Wc處理，其中開花期增高最多，達(dá)66%。Wr1葉可溶性糖含量與W0和Wc相比無顯著差異，Wr2處理下濟(jì)麥20和周麥18葉可溶性糖含量比W0下降32.99%和16.15%，但仍高于對(duì)照。干旱脅迫使大量糖滯留在葉中，隨著脅迫解除葉片糖分物質(zhì)迅速外運(yùn)，葉可溶性糖含量下降。

干旱脅迫下冬小麥莖中臨時(shí)庫可溶性糖含量顯著增加(見圖3(b))，其中開花期莖可溶性糖含量比對(duì)照升高20% ～25%，兩個(gè)品種間差異顯著，周麥18高于濟(jì)麥20。復(fù)水處理可使莖可溶性糖含量發(fā)生變化，Wr1處理莖可溶性糖含量與W0和Wc差異均不顯著。Wr2處理莖中可溶性糖含量明顯高于Wc處理，濟(jì)麥20和周麥18分別高8.94%和20.12%。Wr3處理在收獲期莖可溶性糖含量依然較高，開花期復(fù)水使灌漿期莖可溶性糖向穗的轉(zhuǎn)運(yùn)受到抑制?；ㄇ捌谔貏e是孕穗期適當(dāng)?shù)乃痔澣笨纱龠M(jìn)可溶性糖在莖中的儲(chǔ)存和向穗的轉(zhuǎn)運(yùn)。

根系可溶性糖含量對(duì)于土壤水分含量反映非常敏感(見圖3(c))。干旱脅迫下根可溶性糖量高于Wc處理，其中孕穗期根可溶性糖含量差異最大，濟(jì)麥20和周麥18根可溶性糖含量在W0處理下比Wc處理高93%和137%。Wr1、Wr2處理使根可溶性糖含量下降，低于Wc處理。相同處理下根可溶性糖含量表現(xiàn)為周麥18高于濟(jì)麥20。拔節(jié)期和孕穗期復(fù)水使小麥根能通過改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量適應(yīng)環(huán)境，尤其以拔節(jié)期復(fù)水調(diào)節(jié)能力強(qiáng)。

圖3 冬小麥不同生育期復(fù)水可溶性糖含量Fig.3 WSC of winter wheat under different treatments

3.4 不同生育期復(fù)水對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響

小麥千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)被稱為小麥產(chǎn)量的3大要素，能夠綜合反映小麥生長發(fā)育過程中脅迫程度和光合產(chǎn)物在籽粒中的積累(見表2)。

表2 干旱和復(fù)水對(duì)冬小麥產(chǎn)量因素的影響Table 2 Effects of drought and re－watering on yield factors of winter wheat

長期持續(xù)水分脅迫下和不同時(shí)期復(fù)水單株產(chǎn)量均比對(duì)照有顯著下降，濟(jì)麥20和周麥18分別減產(chǎn)51.95%和37.68%(P ＜0.05)。不同時(shí)期復(fù)水對(duì)產(chǎn)量補(bǔ)償作用不同，濟(jì)麥20和周麥18在Wr1、Wr2、Wr3下分別比對(duì)照減少 35.29%、30.53%、17.64%和 30.81% 、38.15%、29.19%。不同時(shí)期復(fù)水對(duì)產(chǎn)量的補(bǔ)償途徑不同，可分別從穗粒數(shù)和千粒重兩個(gè)指標(biāo)分析。

干旱脅迫冬小麥籽粒數(shù)下降，濟(jì)麥20和周麥18分別比對(duì)照減少28.57%和14.86%。拔節(jié)期復(fù)水穗粒數(shù)減少幅度較小，濟(jì)麥20和周麥18分別減少11.05%和2.39%。冬小麥拔節(jié)期開始生殖生長是生殖細(xì)胞四分裂的關(guān)鍵時(shí)期，拔節(jié)期灌水延緩拔節(jié)期生長時(shí)間能提高幼穗的形成和存活率，所以拔節(jié)水是維持冬小麥一定穗粒數(shù)的關(guān)鍵。籽粒千粒重代表籽粒的飽滿程度，能反映小麥灌漿期灌漿速率受環(huán)境影響的程度。從表2可以看出W0處理下冬小麥千粒重略高于對(duì)照，濟(jì)麥20和周麥18分別比對(duì)照高4.79%和6.47%，經(jīng)檢驗(yàn)沒有達(dá)到顯著水平。孕穗期和開花期復(fù)水處理下兩個(gè)供試品種冬小麥千粒重提高了15.14% ～17.14%。籽粒光合產(chǎn)物來自于開花期期后即時(shí)光合產(chǎn)物和花前期臨時(shí)庫中儲(chǔ)藏光合產(chǎn)物，開花期灌水能提高冬小麥旗葉的光合生產(chǎn)，并延緩衰老太高籽粒產(chǎn)量;花前干旱能促進(jìn)臨時(shí)庫光合產(chǎn)物的儲(chǔ)藏量，作物生育后期能較多轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒，所以開花期灌水能提高千粒重。

4 討論

干旱脅迫導(dǎo)致冬小麥總生物量積累、葉面積等下降，改變光合產(chǎn)物在根冠間、器官間分配指數(shù)。干旱后復(fù)水冬小麥改變了光合產(chǎn)物分配格局。干旱脅迫下冬小麥減少光合產(chǎn)物向營養(yǎng)器官葉的分配，降低水分消耗［8，9］，同時(shí)促進(jìn)光合產(chǎn)物在莖中的儲(chǔ)藏［10］。

干旱脅迫下，植物體內(nèi)的可溶性糖大量積累，這與植物的抗旱性有關(guān)。作物分配一定量的可溶性糖用于滲透調(diào)節(jié)，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以看做是一個(gè)與其他器官競爭的庫，從整體水平上影響光合產(chǎn)物的積累、分配和利用［2］。葉片中可溶性糖是光合作用的初級(jí)產(chǎn)物，參與作物生長、代謝和抗逆［11］，主要生理作用是參加滲透調(diào)節(jié)［12］。復(fù)水后葉片積累的可溶碳水化合物向外運(yùn)輸，提高葉片生產(chǎn)能力，在整株水平上表現(xiàn)出生長補(bǔ)償。

干旱后，在花前期復(fù)水后莖可溶性糖含量仍然高于充足供水處理，莖可溶性糖含量的多少對(duì)花后同化物再動(dòng)員有很大關(guān)系，莖可溶性糖含量可作為選育抗旱高產(chǎn)品種的重要指標(biāo)。干旱脅迫總產(chǎn)量大幅度下降，不同時(shí)期復(fù)水均有不同程度產(chǎn)量補(bǔ)償，拔節(jié)期復(fù)水主要提高小麥單株穗數(shù)，孕穗期和開花期復(fù)水以提高千粒重為主。不同品種產(chǎn)量補(bǔ)償策略不同，遺傳性狀上濟(jì)麥20比周麥18具有植株較高、分蘗力強(qiáng)、成穗率高的特點(diǎn)。濟(jì)麥20主要提高成穗數(shù)，所以拔節(jié)水關(guān)鍵，而周麥18主要是提高灌漿期籽粒千粒重。脅迫下根可溶性糖含量增加說明根同化物分配提高，將升高根系活力和根干重［13］。脅迫下更多的碳水化合物貯存有利于耐旱和復(fù)水后的恢復(fù)，補(bǔ)償作用與同化物分配密切相關(guān)，可溶性糖含量可能是一個(gè)比脯氨酸含量還好的標(biāo)準(zhǔn)。

總之，拔節(jié)期水分與幼穗的形成關(guān)系密切。拔節(jié)期復(fù)水能提高幼穗的存活率與穗粒數(shù)。開花期復(fù)水能促進(jìn)后灌漿期作物生長和灌漿速率，對(duì)增加千粒重至關(guān)重要。

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