四川資中中侏羅統(tǒng)虛骨龍足跡化石研究

楊春燕 蔣興奎 李 奎 柳偉波 烏尼拉哈

（1.成都理工大學(xué) 博物館，成都610059；2.四川省地勘局404地質(zhì)隊(duì)，四川 西昌615000）

四川盆地的恐龍腳印化石非常豐富，在彭州、峨眉、岳池、資中、會(huì)理、昭覺等地均有發(fā)現(xiàn)［1－4］。其中資中縣是發(fā)現(xiàn)恐龍腳印最多的地方之一，目前，已發(fā)現(xiàn)五馬資中足跡Zizhongpus wumaensis Young ＆ Young，1987；小重慶足跡Chongqingpus microiscus Young ＆ Young，1987；水南沱江足 跡 Tuojiangpus shuinanensis Young ＆Young，1987；雞 爪 石 巨 大 足 跡 Megaichnites jizhaoshiensis Young ＆ Young，1987；五皇船城足跡 Chuanchengpus wuhuangensis Young ＆Young，1987；以及碾盤山金李井足跡Jinlijingpus nianpanshanensis Young ＆ Young，1987［1］等。以上前5屬5種足跡均產(chǎn)自五皇鄉(xiāng)，層位為中侏羅統(tǒng)的新田溝組。最后1屬1種產(chǎn)自金李井鄉(xiāng)，層位為中侏羅統(tǒng)沙溪廟組下段（J2s1）。

本文記述的恐龍腳印化石，位于四川省資中縣金李井鎮(zhèn)碾盤山村曾家院壩，如圖1所示?；c(diǎn)的層位為中侏羅統(tǒng)沙溪廟組下段，其地層剖面如圖2所示。

恐龍腳印化石產(chǎn)自中侏羅統(tǒng)沙溪廟組下段的砂巖層面上（圖2）。沙溪廟組下段主要由灰、紫灰色厚層至塊狀中—細(xì)粒長(zhǎng)石石英砂巖或長(zhǎng)石砂巖與紫紅色、暗紫色泥巖、砂質(zhì)泥巖組成2～3個(gè)不等厚韻律層，厚111～145m。與下伏地層自流井組（J1－2z）假整合接觸。恐龍腳印化石所在的厚層紫灰色砂巖層面稍傾斜，其傾向?yàn)?1°，傾角為7°。

1 足跡化石記述

圣靈山船城足跡（新種）化石描述如下。

圖1 資中恐龍腳印化石點(diǎn)的地理位置Fig.1 The locations of the dinosaur footprints from Zizhong

圖2 資中恐龍腳印化石點(diǎn)地層剖面示意圖Fig.2 The sketch map of the stratigraphic section of the dinosaur footprints from Zizhong

種的特征 個(gè)體小，無前足足跡，但具尾跡。足跡長(zhǎng)7.2cm，寬8.7cm。兩足行走，三趾型，趾行式。Ⅱ趾和Ⅳ趾較短，呈橢圓形。Ⅲ趾粗長(zhǎng)，呈長(zhǎng)橢圓形。趾間角為Ⅱ32°Ⅲ32.1°Ⅳ。足長(zhǎng)與足跡復(fù)步長(zhǎng)之比為1∶6.6。行跡呈直線，步角度為149°。

詞源 “shenglingshan”，為腳印化石產(chǎn)地附近“圣靈山”的漢語拼音。

正 型 標(biāo) 本 ZJP403、ZJP404、ZJP405、ZJP406，標(biāo)本收藏于成都理工大學(xué)博物館。

產(chǎn)地和層位 資中縣金李井鎮(zhèn)碾盤山村，中侏羅統(tǒng)沙溪廟組下段（J2s1）。

1.1 足跡描述

圣靈山船城足跡共有12個(gè)足跡，按造跡恐龍的移動(dòng)方向順序編號(hào)，第1個(gè)為右后足足跡，最后一個(gè)即第12個(gè)為左后足足跡，如圖3。

圖3 圣靈山船城足跡的行跡Fig.3 Trackways of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

單個(gè)足跡寬約為87mm，各趾同寬，為18 mm。Ⅱ趾長(zhǎng)約36mm，Ⅳ趾長(zhǎng)約40mm，Ⅲ趾最長(zhǎng)，平均長(zhǎng)度為72mm，略小于Ⅱ趾、Ⅳ趾的2倍長(zhǎng)。3個(gè)功能趾呈扇狀分布，Ⅱ趾和Ⅲ趾的間距，約與Ⅳ趾和Ⅲ趾的間距等長(zhǎng)。趾間角在各足跡中有差異，即Ⅱ17°～48°Ⅲ18°～43°Ⅳ，但均為＜45°的銳角，數(shù)據(jù)見表1。在第1～4個(gè)足跡中，Ⅲ趾的近端最靠后，遠(yuǎn)端位于整個(gè)腳印的最前端；在第5～7個(gè)以及第12個(gè)足跡中，Ⅱ趾、Ⅲ趾、Ⅳ趾的近端并列，Ⅲ趾的遠(yuǎn)端位于最前端；在第8～11個(gè)足跡中，Ⅱ趾、Ⅳ趾的近端并列位于整個(gè)足跡的后端，即位于Ⅲ趾的側(cè)后方，Ⅲ趾的近端略靠前，而遠(yuǎn)端位于整個(gè)足跡的最前端。各足跡的測(cè)量值見表1。

圣靈山船城足跡具有爪印。各個(gè)足跡Ⅲ趾的爪印明顯，即Ⅲ趾遠(yuǎn)端的深度明顯比近端和中部有增加，此特點(diǎn)在足跡5～7中Ⅲ趾的爪印尤為顯著，如圖4所示。用水填充足跡之后，足跡6的Ⅲ趾的爪?。▓D4－D）深有5mm，足跡7的Ⅲ趾（圖4－F）的爪深有3mm。在前部足跡（第1～3個(gè)足跡）中，Ⅱ趾爪印呈倒立的圓錐狀，爪深約為3mm，Ⅳ趾的爪印不明顯。在中部足跡中，Ⅱ趾爪印呈圓形，Ⅳ趾的爪印比Ⅱ趾的纖細(xì)，呈線狀，深度略同。

表1 圣靈山船城足跡測(cè)量值Table 1 Measurements of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

1.2 行跡特征

圣靈山船城足跡的行跡規(guī)則，各個(gè)腳印左右循環(huán)，重復(fù)交替。該行跡的單步長(zhǎng)約為240mm（表2），單步長(zhǎng)與足跡長(zhǎng)的比值為3.1～3.8，此比值呈增大趨勢(shì)，如圖5所示。復(fù)步長(zhǎng)約為475 mm，復(fù)步長(zhǎng)與足跡長(zhǎng)的比值為5.0～7.3，此比值呈增大趨勢(shì)。步角度為148°，行跡外寬為166 mm，行跡較窄，行跡外寬與足跡寬的比值在2.7～1.5之間，此比值呈減小趨勢(shì)，如圖5所示。

恐龍的行走速度的計(jì)算公式［5］為

其中：g為重力加速度（g＝9.8m／s2）；lS為復(fù)步長(zhǎng)，在表2中列出該行跡的復(fù)步長(zhǎng)，取其平均值為475.5mm；h為臀部高，一般為足長(zhǎng)的4倍。由于該行跡的腳印只保存了三趾（Ⅱ趾、Ⅲ趾和Ⅳ趾），沒有保存趾墊。因此，足長(zhǎng)相當(dāng)于Ⅲ趾長(zhǎng)，即71.9 mm。那么，臀部高h(yuǎn)＝4×71.9＝287.6mm。根據(jù)上述公式和數(shù)據(jù)，該造跡恐龍的移動(dòng)速度見表2。

表2 圣靈山船城足跡的行跡測(cè)量值Table 2 Measurements of the trackways of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

圖4 圣靈山船城足跡Fig.4 Footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

圖5 圣靈山船城足跡的單步長(zhǎng)、復(fù)步長(zhǎng)以及行跡外寬與行走速度的走向Fig.5 Pace length，stride length and external trackway speed of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

根據(jù)相對(duì)復(fù)步長(zhǎng)（lS／h），可判斷造跡恐龍的移動(dòng)狀態(tài)，lS／h ＜2.0為正常行走，2.0≤lS／h ＜2.9為小跑，lS／h ≥2.9為奔跑［5］。

該行 跡 的lS／h ＝475.5mm／287.6mm＝1.65＜2.0，因此圣靈山船城足跡顯示造跡恐龍正在行走，應(yīng)為行走跡（walking gait）。行走速度越來愈快，數(shù)據(jù)見表2。

1.3 尾跡

圣靈山船城足跡除了保存有清晰的12個(gè)足跡以外，還保存了部分尾部印痕，簡(jiǎn)稱尾跡（tail trace）。圣靈山船城足跡的伴生尾跡分3截保存，第1截尾跡從足跡1的后方延續(xù)到足跡3的左前方，長(zhǎng)約1.12m，如圖6所示。第2截尾跡位于足跡5的Ⅱ趾后方，較短，長(zhǎng)僅為40mm。第3截尾跡從足跡5的Ⅲ趾遠(yuǎn)端延續(xù)到足跡6的Ⅱ趾近端。這3條尾跡約等寬，為15mm。

圖6 圣靈山船城足跡的尾跡Fig.6 Tail trace of the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.

2 比較與討論

目前，國(guó)內(nèi)外發(fā)現(xiàn)的虛骨龍足跡的化石點(diǎn)較多，下文分別將國(guó)內(nèi)外虛骨龍足跡與圣靈山船城足跡進(jìn)行比較。

2.1 國(guó)內(nèi)的虛骨龍足跡

目前，國(guó)內(nèi)發(fā)現(xiàn)的虛骨龍Coelurosauria主要有2個(gè)科：安琪龍足跡科Ichnofamily Anchisauripodidae和迅跑龍足跡科Ichnofamily Dromaeosauridae。

安琪龍足跡科有如下6屬10種（表3）：翹腳龍足跡屬Grallator Hitchcock 1958Lull 1904的峨眉蹺腳龍足跡Grallator emeiensis Zhen et al.，1995［3］，泥濘翹腳龍足跡Grallator limnosus Zhen et al.，1986［5，7］和斯氏蹺腳龍足跡 Grallator s－satoi Yabe et al.，1940［1，7，9－13］；分叉翹 腳龍足跡屬Schizograllator Zhen et al.，1986的小河壩分叉翹腳龍足跡Schizograllator xiaohebaensis Zhen et al.，1986［5，7］；似虛骨龍足跡屬Paracoelurosaurichnus Zhen et al.，1986的孤獨(dú)似虛骨龍足跡Paracoelurosaurichnus monax Zhen et al.，1986［5］；資 中 足 跡 屬 Zizhongpus Young et Young，1987的五馬資中足跡Zizhongpus wumaensis Young ＆ Young，1987［3，4］；重 慶 足 跡 屬 Chongqingpus Young ＆Young，1987的南岸重慶足跡Chongqingpus microiscus Young ＆ Young，1987［3，4］，野苗溪重慶足跡Chongqingpus yemiaoxiensis Young ＆Young，1987［3，4］和 小 重 慶 足 跡 Chongqingpus microiscus Young ＆ Young，1987［3，4］；沱江足跡屬Tuojiangpus Young et Young，1987的水南沱江足跡Tuojiangpus shuinanensis Young ＆Young，1987［3，4］。

迅跑龍足跡科只有1屬1種（表3），即快盜龍足跡屬Velociraptorichnus四川快盜龍足跡Velociraptorichnus sichuanensis Zhen et al.，1995［3，4］。

表3 國(guó)內(nèi)虛骨龍足跡的特征Table 3 Comparison between the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis and Coelurosauria of China

此外有3個(gè)未定科的虛骨龍足跡屬（表3），分別為：（1）萊陽足跡屬 Laiyangpus Young，1960，其屬型種為出土于山東萊陽的萊陽組（J3）的劉氏萊陽足跡Laiyangpus liui Young，1960［7，12］；（2）陜 西 足 跡 屬 Shanxipus Young，1966，其屬型種為陜西銅川直羅組（J2）的銅川陜西 足 跡 Shanxipus tungchuanensis Young，1966［1，7，13－15］；（3）張 北 足 跡 屬 Changpeipus Young，1966，屬型種為石炭張北足跡Changpeipus carbonicus Young，1966［11－15］，該屬還有河北灤平晚侏羅世的灤平張北足跡Changpeipus luanpingeris Young，1979［16］和云南早侏羅世祿豐組的棋盤張北足跡Changpeipus pareschequier Xing et al.，2009［17］。邢立達(dá)等認(rèn)為灤平張北足跡是石炭張北足跡的未成年體的后足跡，兩者同物異名［17］。

以上為目前國(guó)內(nèi)已正式命名的虛骨龍次亞目足跡的10屬15種，各屬種的特點(diǎn)列于表3中，其中下劃線表示其明顯區(qū)別于圣靈山船城足跡的特點(diǎn)。

此外，國(guó)內(nèi)還有多個(gè)地方有三趾恐龍足跡（tridactyl／three－toed dinosaur tracks）的報(bào)道，例如，河北赤城的窄足龍足跡Therangospodus isp.Xing et al.，2011［18］；遼寧北票［19］、河北灤平［20］、遼寧阜新［21］、四川天 全［22］、安徽休寧［23］，這些足跡均為三趾型，其分類位置均尚未明確，其特點(diǎn)與圣靈山船城足跡的特點(diǎn)列于表4，與圣靈山船城足跡的不同點(diǎn)已用下劃線標(biāo)出。

2.2 國(guó)外的虛骨龍足跡

虛骨龍類（Coelurosauria）在國(guó)外通常被稱為小型獸腳類（gracile theropods）。小型獸腳類恐龍的足跡（gracile theropod footprints／tracks）在全球均有分布，例如，英國(guó)晚三疊世的小型獸腳類足跡［24，25］，泰 國(guó) 白 堊 紀(jì) Kohrat Group 的 小 型 獸腳類恐龍足跡Siamopodus khaopaiensis Lockley et al.，2006［26］，韓國(guó)西南部的恐龍足跡［27］，克羅地亞的腔尾龍足跡Coelurosaurus［28］，以上各小型獸腳類恐龍足跡與圣靈山船城足跡的特點(diǎn)，列于表5中，下劃線表示其區(qū)別于圣靈山船城足跡的主要特點(diǎn)。

通過與國(guó)內(nèi)外的虛骨龍足跡和小型獸腳類恐龍比較分析后，發(fā)現(xiàn)圣靈山船城足跡［3，4］與以上各屬種的區(qū)別較大，不宜歸入以上的屬種，而與五皇船城足跡較為相似，表6是2個(gè)船城足跡的五皇種C.wuhuangensis和圣靈山種C.shenglingshanensis的比較。

船城足跡Ichnogenus Chuanchengpus Young et Young，1987是楊興隆等人［3］命名的恐龍足跡屬，其屬型種為五皇船城足跡Chuanchengpus wuhuangensis Young et Young，1987，為爬行動(dòng)物未定科的屬種。船城足跡具三趾等特點(diǎn)（表6），與安琪龍足跡科的各屬種（見表3）相似，而與迅跑龍足跡科四川快盜龍具兩個(gè)功能趾（見表3）的特點(diǎn)明顯不同。因此，將船城足跡Chuanchengpus歸入安琪龍足跡科。

表4 圣靈山船城足跡與國(guó)內(nèi)分類位置不明的三趾恐龍足跡的比較Table 4 Comparison between the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis and the three－toed dinosaur（unassigned species）from China

表5 圣靈山船城足跡與國(guó)外小型獸腳類足跡的比較Table 5 Comparison between the footprints of Chuanchengpus shenglingshanensis and the three－toed dinosaur（unassigned species）from other countries

表6 五皇船城足跡與圣靈山船城足跡的比較Table 6 Comparison between the footprints of Chuanchengpus wuhuangensis and

Chuanchengpus shenglingshanensis

3 結(jié)論

綜上所述，圣靈山船城足跡與國(guó)內(nèi)外的虛骨龍足跡屬種均不相同，因此建立新種圣靈山船城足跡Chuanchengpus shenglingshanensis ichnosp.nov.，歸于船城足跡屬 Ichnogenus Chuanchengpus Young et Young，1987，安琪龍足跡科Ichonofamily Anchisauripodidae。

在資中采集圣靈山船城足跡的原始資料期間，得到資中縣國(guó)土資源局、金李井鎮(zhèn)碾盤山村委及村民的支持，司毅、李志廣和陳天佑參與了野外工作。在此一并向他們表示誠(chéng)摯的謝意。

［1］甄朔南，李建軍，甄百鳴.四川岳池恐龍足跡的研究［J］.北京自然博物館研究報(bào)告，1983（25）：1－19.

［2］楊興隆，楊代環(huán).四川盆地恐龍足印化石［M］.四川：科學(xué)技術(shù)出版社，1987：1－28.

［3］甄朔南，李建軍，張寶坤，等.四川峨眉下白堊統(tǒng)的恐龍及鳥類足跡研究［J］.北京自然博物研究報(bào)告，1995（54）：108－116.

［4］甄朔南，李建軍，韓兆寬，等.中國(guó)恐龍足跡研究［M］.成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1996：55－81.

［5］Alexander R M.Estimates of speeds of dinosaurs［J］.Nature，1976，261：129－130.

［6］甄朔南，李建軍，饒成剛，等.云南晉寧夕陽的恐龍足跡［J］.北京自然博物館研究報(bào)告，1986（33）：1－17.

［7］Zhen Shuonan，Li Jianjun，Rao Chenggang，et al.A review of dinosaur footprints in China［C］／／Dinosaur Tracks and Traces.New York：Cambridge Univ Press，1989：167－197.

［8］Yabe H，Inai Y，Shikama T.Discovery of dinosaurian footprints from the Cretaceous（？）of Yangshan，Chinchou［J］.Proceedings of the Imperial Academy of Tokyo，1940，16：560－563.

［9］Baird D.Triassic reptile footprint faunules from milford，New Jersey［J］.Mus Comp Zool Harvard Bull，1957，117：449－520.

［10］Kuhn O.Die FAherten der vorzeitichen amphibien und reptilien［J］.Bamberg，Meisenbach K G，Hamburg，1958：64.

［11］Kuhn O.Ichnia tetrapodorum［J］.Fossilium Catlogus I：Animalia，1963，101：176.

［12］Young C C.Fossil footprints in China［J］.Vert Pal Asiat，1960，4（2）：53－67.

［13］Haubold H.Ichnia amphibiorum et reptiliorum fossilium［J］.Handbuch der Palaoherpetologie，1971，18：121.

［14］楊鐘鍵.陜西銅川的足印化石［J］.古脊椎動(dòng)物與古人類，1966，10（l）：68－72.

［15］Haubold H.Saurierf?hrten（2nd edn）［M］.Wittenberg Lutherstadt：A Ziemsen Verlag，1984：49，184.

［16］楊鐘健.河北灤平縣足印化石［J］.古脊椎動(dòng)物與古人類，1979，17（2）：116－117.

［17］邢立達(dá)，哈里斯，關(guān)谷透，等.云南下侏羅統(tǒng)祿豐組恐龍足跡的發(fā)現(xiàn)和張北足跡屬新觀察［J］.地質(zhì)通報(bào)，2009，28（1）：16－29.

［18］邢立達(dá)，Harris J D，Gerard D，等.記河北赤城上侏羅統(tǒng)－下白堊統(tǒng)土城子組窄足龍－巨齒龍（獸腳類恐龍）足跡組合及其古生態(tài)學(xué)意義［J］.古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)，2011，49（4）：423－434.

［19］張永忠，張建平，吳平，等.遼西北票地區(qū)中－晚侏羅世土城子組恐龍足跡化石的發(fā)現(xiàn)［J］.地質(zhì)論評(píng)，2004，50（6）：561－566.

［20］紀(jì)友亮，孫玉花，賈愛林.灤平盆地西瓜園組 （上侏羅統(tǒng)－下白堊統(tǒng) ）暗色泥巖中恐龍腳印化石及其地質(zhì)意義［J］.古地理學(xué)報(bào)，2008，10（4）：379－384.

［21］商平.遼寧阜新發(fā)現(xiàn)足印化石［J］.古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)，1986，24（1）：77.

［22］王全偉，闞澤忠，梁斌，等.四川天全地區(qū)晚三疊世地層中發(fā)現(xiàn)恐龍足跡化石［J］.地質(zhì)通報(bào)，2005，24（12）：1179－1180.

［23］余心起，小林快次，呂君昌.安徽省黃山地區(qū)恐龍（足跡）腳印化石的初步研究［J］.古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)，1999，37（4）：285－290.

［24］Wills L J，Sarjeant W A S.Fossil vertebrate and invertebrate tracks from boreholes through the Bunter series（Triassic）of Worcestershire［J］.Mercian Geol，1970，3：399－414.

［25］King M J，Benton M J.Dinosaurs in the Early and Mid－Triassic from Britain the footprint evidence［J］.Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology，1996，122：213－225.

［26］Lockley M，Masaki Matsukawa，Yoshio Sato，et al.A distinctive new theropod dinosaur track from the Cretaceous of Thailand：Implications for theropod track diversity［J］.Cretaceous Research，2006，27：139－145.

［27］Lockley M G，Houck K，Yang S Y，et al.Dinosaur－dominated footprint assemblages from the Cretaceous Jindong Formation，Hallyo Haesang National Park area Goseong County，South Korea：evidence and implications［J］.Cretaceous Research，2006，27：70－101.

［28］Mezga A，Bajraktarevic Z.Cenomanian dinosaur tracks on the islet of Fenoliga in southern Istria，Croatia［J］.Cretaceous Research，1999，20：735－746.