北溝林場(chǎng)天然次生林主要喬木樹(shù)種種間關(guān)系分析1)

汲文憲 陳麗華 郭 峰 卞西陳 王 鵬

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

種間關(guān)聯(lián)(物種聯(lián)結(jié)性)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性［1］，是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物群落組成物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，通常是由于物種所處生境的不同而引起的。植物群落中的種間關(guān)系十分復(fù)雜，有競(jìng)爭(zhēng)和排斥，也有互利和合作，了解群落中的種間關(guān)系，對(duì)于深入認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)以及分類等非常必要［2］。根據(jù)種間作用方式的不同，種間聯(lián)結(jié)主要分為正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)和無(wú)關(guān)聯(lián)(null association)。近年來(lái)，從山區(qū)到草原再到濕地［3－5］，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)種間關(guān)系的研究方法和不同植被類型的優(yōu)勢(shì)種種間的聯(lián)結(jié)性都有所研究。

我國(guó)華北地區(qū)典型地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林，兼有溫帶針葉林分布。但由于早期大范圍的人為干擾破壞，原生天然林越來(lái)越少，逐漸演替為楊、樺、椴、櫟等混生次生林。探討不同群落種間聯(lián)結(jié)性的特征，對(duì)研究群落演替、森林經(jīng)營(yíng)管理以及植被恢復(fù)和重建具有重要的意義［6］。本文通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)固定樣地的調(diào)查，采用χ2檢驗(yàn)、Ochiai指數(shù)、Pearson相關(guān)分析和Spearman秩相關(guān)分析法對(duì)河北省圍場(chǎng)縣北溝林場(chǎng)天然次生林主要喬木樹(shù)種的種間聯(lián)結(jié)特征進(jìn)行了分析，并據(jù)此探討了該區(qū)域植物群落中主要喬木樹(shù)種之間的相互關(guān)系，以期對(duì)該地區(qū)植物群落特征及其動(dòng)態(tài)變化的理解奠定基礎(chǔ)，為森林健康經(jīng)營(yíng)模式的研究提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于灤河上游的河北省圍場(chǎng)滿族蒙古族自治縣境內(nèi)(41°47'～ 42°06'N，116°51'～ 117°45'E)，位于陰山山脈、大興安嶺山脈余脈向西南延伸和燕山山脈的結(jié)合部，地質(zhì)發(fā)展歷史和地貌發(fā)育形成比較復(fù)雜，海拔高度為750～1 829 m，自然坡度為1/150～1/350。該區(qū)域?qū)儆诤疁貛蛑袦貛н^(guò)渡、半干旱向半濕潤(rùn)過(guò)渡、大陸性季風(fēng)型高原山地氣候，多年平均氣溫為5.0℃，無(wú)霜期為67～128 d。年降水量為380～560 mm，主要集中在7—9月份，占全年降水量的69%，年蒸發(fā)量為1 462.9～1 556.8 mm，平均相對(duì)濕度63%。該地區(qū)土壤主要以棕壤、褐土和灰色森林土為主。由于圍場(chǎng)內(nèi)地貌類型多樣，降水充沛，氣候多變，形成了豐富多樣的植被資源。森林以天然次生林和人工林為主，主要喬木樹(shù)種有華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)、山楊(Populus davidiana)、白樺(Betula platyphylla)、油松(Pinus tabulaeformis)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、五角楓(Acer truncatum)等。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置和數(shù)據(jù)調(diào)查方法

采用樣方法進(jìn)行群落調(diào)查。樣地設(shè)在山地深處，地理位置較偏僻，人為干擾程度較輕。樣地海拔1 294 m，陽(yáng)坡，坡度 19.5°，立地條件較好，郁閉度0.8。采用相鄰網(wǎng)格法將樣地分成100個(gè)20 m×20 m的樣方網(wǎng)格，以網(wǎng)格為單元，調(diào)查記錄固定樣地的網(wǎng)格名、經(jīng)緯度、坡向、坡位、坡度、海拔和地形地貌等，并記錄樹(shù)木的名稱、坐標(biāo)、樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、優(yōu)勢(shì)度、損傷狀況、干型質(zhì)量、病蟲(chóng)害和起源等。100個(gè)樣方中共記錄喬木樹(shù)種14種，其中3種頻率出現(xiàn)較低，低頻率種類的種間聯(lián)結(jié)性相應(yīng)也較小，因此僅將頻率出現(xiàn)大于5%的11個(gè)喬木樹(shù)種(表1)列成11×100的數(shù)據(jù)矩陣，進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性分析的研究。

表1 北溝林場(chǎng)天然次生林喬木序號(hào)及種名

2.2 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算每個(gè)樣方物種的重要值，采用物種重要值綜合指標(biāo)來(lái)反映物種的特征。

重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度+相對(duì)密度)/3。式中:相對(duì)頻度=(某物種的頻度/樣方內(nèi)所有物種的頻度之和)×100;相對(duì)顯著度=(某物種的胸高斷面積之和/樣方內(nèi)全部物種的胸高斷面積之和)×100;相對(duì)密度=(某物種的個(gè)體數(shù)/全部物種的個(gè)體數(shù)總和)×100。

2.2.1 成對(duì)物種種間關(guān)聯(lián)性分析

按物種在各樣方內(nèi)存在與否將s×n(s為種數(shù)，n為樣方數(shù))的數(shù)量數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為0，1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，然后分別構(gòu)建種對(duì)間的2×2列聯(lián)表，分別計(jì)算χ2值。利用χ2檢驗(yàn)分別對(duì)這些聯(lián)表進(jìn)行檢驗(yàn)，測(cè)定這些種對(duì)之間是否具有聯(lián)結(jié)性。χ2檢驗(yàn)的公式［7］為:

在下列兩種情況下，χ2值被認(rèn)為具有偏差:2×2列聯(lián)表中任一小格期望值小于1;多于2個(gè)小格的期望值小于5。這種偏差用Yates連續(xù)校正系數(shù)進(jìn)行糾正［8］。Yates系數(shù)糾正公式:

式中:n為樣方數(shù);a為兩物種均出現(xiàn)的樣方數(shù);b、c為僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù);d是兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。

當(dāng) ad－bc＞0 時(shí)為正聯(lián)結(jié)，當(dāng) ad－bc＜0 時(shí)為負(fù)聯(lián)結(jié);當(dāng)3.841≤χ2＜6.635 時(shí)，表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性顯著(0.01＜P＜0.05)，當(dāng) χ2＞6.635 時(shí)，則表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著(P＜0.01)，否則為不顯著。

2.2.2 種間關(guān)聯(lián)程度的測(cè)定

選用測(cè)定兩物種關(guān)聯(lián)度較好的Ochiai指數(shù)計(jì)算種間聯(lián)結(jié)度:

OI指數(shù)表示種對(duì)相伴隨出現(xiàn)的機(jī)率和聯(lián)結(jié)性程度，當(dāng)指數(shù)等于0時(shí)，表示種間完全相異，無(wú)關(guān)聯(lián);當(dāng)指數(shù)等于1時(shí)，物種間關(guān)聯(lián)性最大。

2.2.3 Pearson相關(guān)分析和Spearman秩相關(guān)分析

采用11種物種的重要值作為數(shù)量指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析和 Spearman秩相關(guān)分析［7］，衡量?jī)蓚€(gè)物種間的關(guān)聯(lián)程度。

Pearson相關(guān)系數(shù)是基于野外調(diào)查的連續(xù)性數(shù)據(jù)，要求原始數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，其表達(dá)式為:

Spearman秩相關(guān)系數(shù)是基于野外調(diào)查數(shù)據(jù)秩的大小，屬于非參數(shù)檢驗(yàn)，其表達(dá)式為:

式中:dk=(xik－xi)(xjk－xj);rp(i，j)和 rs(i，j)分別為物種i和j之間的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù);xik和xjk分別是物種i和j在樣方k中的重要值;ˉxi和ˉxj分別是物種i和j在所有樣方中重要值的平均值。

3 結(jié)果與分析

3.1 χ2檢驗(yàn)分析

通過(guò)χ2檢驗(yàn)可知，北溝林場(chǎng)天然次生林群落中11種主要喬木樹(shù)種組成的55組種對(duì)中，有8對(duì)物種聯(lián)結(jié)性達(dá)到了顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)水平，其中顯著和極顯著正關(guān)聯(lián)7對(duì)，顯著和極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)1對(duì)，占喬木種對(duì)的14.5%，其余種對(duì)都處于不顯著水平，此結(jié)果表明:種對(duì)間聯(lián)結(jié)性較松散，存在相當(dāng)?shù)莫?dú)立分布格局。呈正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)分別為29對(duì)和26對(duì)，正負(fù)關(guān)系比為1.12，分別占喬木種對(duì)數(shù)的52.7%和47.3%。55組種對(duì)中正關(guān)聯(lián)的稍多一點(diǎn)，說(shuō)明次生林群落中喬木種群存在一定的差異，物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)程度或相互依賴程度不強(qiáng)，群落優(yōu)勢(shì)種處于穩(wěn)定狀態(tài)，對(duì)外界環(huán)境干擾有一定的抵抗力。

29組正聯(lián)結(jié)的種對(duì)中，白樺與華北落葉松、華北落葉松與油松、蒙古櫟與青杄、棘皮樺與油松、紅樺與油松呈顯著水平(P＜0.05);五角楓與花楸、蒙古櫟與棘皮樺呈極顯著水平(P＜0.01)。26組負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)中僅有山楊與棘皮樺呈極顯著水平(P＜0.01)。劉喆和岳明［9］指出，種間正相關(guān)主要是由于它們的生態(tài)學(xué)特征和對(duì)生境的生態(tài)適應(yīng)性相似及具有相互重疊的生態(tài)位所致;種間負(fù)相關(guān)，則主要是由于它們具有不同的生態(tài)學(xué)特征，對(duì)生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和相互分離的生態(tài)位所致。

表2 χ2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

3.2 關(guān)聯(lián)測(cè)度OI分析

χ2檢驗(yàn)只能判斷種間聯(lián)結(jié)性顯著與否，但這并不意味著那些檢驗(yàn)不顯著的種對(duì)之間不存在聯(lián)結(jié)性，另外，χ2檢驗(yàn)也不能區(qū)分聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小，因此有必要用OI值測(cè)定聯(lián)結(jié)強(qiáng)度。由圖2可知，關(guān)聯(lián)度在0.2≤OI＜0.4 的種對(duì)數(shù)最多，有24 對(duì)，占喬木種對(duì)數(shù)的43.6%。說(shuō)明多數(shù)種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度不緊密，這與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果相一致。關(guān)聯(lián)度大于0.6的種對(duì)數(shù)較少，只有5對(duì)，占喬木種對(duì)數(shù)的9.1%，分別為:山楊與白樺、山楊與華北落葉松、山楊與五角楓、白樺與華北落葉松、白樺與五角楓。其中:山楊與白樺的OI值達(dá)到0.907，說(shuō)明山楊和白樺的聯(lián)結(jié)性最強(qiáng)，這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果中山楊和白樺為不顯著水平不一致。說(shuō)明χ2檢驗(yàn)只能做一般的定性分析，若要精確分析研究對(duì)象，還需要與其他的分析方法結(jié)合。這與孫勃，張金屯［10］的研究結(jié)果一致。

圖1 χ2檢驗(yàn)半矩陣圖

圖2 Ochiai指數(shù)半矩陣圖

3.3 Pearson 相關(guān)分析

由表2和圖3可知，11種喬木樹(shù)種組成的55組種對(duì)中表現(xiàn)為顯著(P＜0.05)和極顯著(P＜0.01)相關(guān)的種對(duì)數(shù)有12對(duì)，其中有8對(duì)表現(xiàn)為正相關(guān)，占喬木種對(duì)數(shù)的14.5%;有4對(duì)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，占喬木種對(duì)數(shù)的7.3%?？傮w上仍是顯著或極顯著的聯(lián)結(jié)性種對(duì)較少，而且呈顯著和極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)大于負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)，這與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果一致。但是，χ2檢驗(yàn)表現(xiàn)為顯著和極顯著的種對(duì)中，僅有6對(duì)與Pearson相關(guān)分析相符合，這是由于Pearson相關(guān)假定物種服從正態(tài)分布，而植被數(shù)據(jù)不能滿足這一假設(shè)，所以結(jié)果會(huì)有偏差。

3.4 Spearman秩相關(guān)分析

Spearman秩相關(guān)系數(shù)屬于非參數(shù)檢驗(yàn)，它并不要求知道物種服從何種分布，因此應(yīng)用起來(lái)更為靈活和方便。由圖4可知，呈極顯著和顯著相關(guān)的種對(duì)有21對(duì)，占喬木種對(duì)數(shù)的38.2%。其中:16對(duì)呈正相關(guān)，5對(duì)呈負(fù)相關(guān)，幾乎包含所有χ2檢驗(yàn)中呈顯著與極顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì);不顯著相關(guān)的種對(duì)有34對(duì)，占喬木種對(duì)數(shù)的61.8%，且負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)多于正相關(guān)。經(jīng)Spearman秩相關(guān)分析的極顯著相關(guān)種對(duì)數(shù)和顯著相關(guān)種對(duì)數(shù)均要比χ2檢驗(yàn)和Pearson相關(guān)分析的多，這是由于χ2檢驗(yàn)只能做一般的定性分析，因此，在應(yīng)用中要結(jié)合Ochiai關(guān)聯(lián)度指數(shù)進(jìn)行分析，得到的結(jié)果才能較為準(zhǔn)確;Pearson相關(guān)分析要求物種服從正態(tài)分布，而自然界大多數(shù)物種服從集群分布［11］，物種數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布的要求限制了Pearson相關(guān)指數(shù)的準(zhǔn)確性，因此Spearman秩相關(guān)指數(shù)的分析結(jié)果靈敏度最高，這與以前的研究結(jié)果［3，12］是一致的。

圖3 Pearson檢驗(yàn)半矩陣圖

圖4 Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖

3.5 生態(tài)種組的劃分

群落中生態(tài)習(xí)性相似的種可以劃分為一個(gè)生態(tài)種組［13］，而群落內(nèi)的種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性揭示了群落中不同種類因受小生境因子影響而體現(xiàn)在空間分布上的相互關(guān)系［14］。生態(tài)種組的劃分有助于人們正確地認(rèn)識(shí)和研究群落的結(jié)構(gòu)、功能以及發(fā)展和演替。依照χ2檢驗(yàn)、Ochiai關(guān)聯(lián)指數(shù)、Pearson相關(guān)分析和Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果，結(jié)合植物種群的生物學(xué)和生態(tài)適應(yīng)特征，將北溝林場(chǎng)天然次生林群落中11種喬木樹(shù)種劃分為3個(gè)生態(tài)種組。

第一生態(tài)組為:種1(山楊)、種2(白樺)、種6(花楸)、種8(紅樺)和種11(青杄)，這些樹(shù)種為向陽(yáng)性植物，不耐陰，有一定的耐旱性，多生長(zhǎng)在干燥的陽(yáng)坡;第二生態(tài)組為:種4(五角楓)、種9(油松)和種10(碩樺)，這些樹(shù)種不喜光，耐寒，喜溫涼濕潤(rùn)氣候，多生長(zhǎng)在陰坡或半陰坡;第三生態(tài)組為:種3(華北落葉松)、種5(蒙古櫟)和種7(棘皮樺)，這些樹(shù)種喜光，耐寒，喜涼爽濕潤(rùn)氣候，多生長(zhǎng)在向陽(yáng)山坡。

4 討論

群落在長(zhǎng)期的演替過(guò)程中，由于種內(nèi)種間的競(jìng)爭(zhēng)，群落的組成成分逐漸趨于穩(wěn)定。由于生態(tài)學(xué)特性的差異，各個(gè)物種都占據(jù)有利于自己的位置，和諧共處，相互競(jìng)爭(zhēng)大為減弱，所以多數(shù)種對(duì)聯(lián)結(jié)程度不強(qiáng)，關(guān)系松散，獨(dú)立性較強(qiáng)［15］。本文運(yùn)用4種聯(lián)結(jié)指數(shù)對(duì)北溝林場(chǎng)天然次生林群落中11種喬木樹(shù)種進(jìn)行分析的結(jié)果，一方面表現(xiàn)出種對(duì)間的聯(lián)結(jié)關(guān)系絕大多數(shù)未達(dá)到顯著程度，種對(duì)間的聯(lián)結(jié)較松散、獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)，這與北溝林場(chǎng)天然次生林群落目前的發(fā)展階段及物種本身的生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，目前大多數(shù)群落正處于較穩(wěn)定的頂級(jí)階段。另一方面，不同檢驗(yàn)方法對(duì)種對(duì)間的檢驗(yàn)結(jié)果表現(xiàn)出種對(duì)間的正負(fù)關(guān)聯(lián)比略大于1，說(shuō)明仍具有明顯的次生性或正處于演替中期階段，多數(shù)物種間關(guān)系不緊密，未形成明顯的總體聯(lián)結(jié)性，群落處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。隨著演替的進(jìn)行，負(fù)聯(lián)結(jié)比例將隨演替進(jìn)程下降，群落結(jié)構(gòu)和種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將趨于正關(guān)聯(lián)，以求得多物種間的穩(wěn)定共存［13，16］。

種對(duì)間呈正關(guān)聯(lián)，主要是由于它們具有相近的生物學(xué)特性，對(duì)生境具有相似的生態(tài)適應(yīng)性和相互重疊的生態(tài)位所致;種對(duì)間的負(fù)關(guān)聯(lián)，則主要是由于它們具有不同的生物學(xué)特性，對(duì)生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和相互分離的生態(tài)位所致［17］。在相同的生長(zhǎng)環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)條件下，對(duì)生境要求相同或相似的種對(duì)在適合其生存的生境中表現(xiàn)出顯著的正關(guān)聯(lián)，對(duì)生境的要求及資源利用有差異，必然會(huì)導(dǎo)致種間對(duì)資源的利用性競(jìng)爭(zhēng)，種對(duì)往往會(huì)表現(xiàn)出顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，這在前人的研究中已經(jīng)得到了驗(yàn)證［15，18－20］，本研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了這一規(guī)律。本研究中，耐旱不耐陰的向陽(yáng)植物山楊和白樺以及花楸和青杄，耐寒，喜溫涼濕潤(rùn)氣候的五角楓和碩樺以及油松和碩樺，耐寒喜光向陽(yáng)的華北落葉松和蒙古櫟以及蒙古櫟和棘皮樺都表現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián);生長(zhǎng)在干燥陽(yáng)坡的山楊和生長(zhǎng)在陰坡喜溫涼濕潤(rùn)氣候的五角楓則表現(xiàn)為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。其它物種間呈顯著正相關(guān)或是顯著負(fù)相關(guān)也都是由于兩物種的生物學(xué)特性相似或不同所致。當(dāng)然，還有很多因素會(huì)影響種對(duì)之間的關(guān)系，這其中的具體原因還有待于進(jìn)一步研究。

種間連結(jié)和關(guān)聯(lián)的計(jì)算是研究種間關(guān)系的重要方法，但是利用種間關(guān)聯(lián)指數(shù)進(jìn)行種間關(guān)系的研究也存在著一些缺陷:①測(cè)定結(jié)果受樣方面積大小和樣方數(shù)量多少的影響［6］。種間關(guān)聯(lián)研究中應(yīng)該用一個(gè)什么指標(biāo)來(lái)衡量樣地大小對(duì)種間關(guān)聯(lián)所帶來(lái)的影響;樣方選取的科學(xué)性以及數(shù)量，這些都是今后研究中應(yīng)該努力解決的問(wèn)題，因?yàn)榉N間關(guān)系的研究更關(guān)注的是物種的空間布局，而不僅僅是種類和數(shù)量。②僅能測(cè)定群落中兩個(gè)物種間的關(guān)系，而群落中種群間的關(guān)系不局限于兩兩之間［21］。為了全面檢測(cè)多物種之間的關(guān)系需借助于多物種間聯(lián)結(jié)，多物種間聯(lián)結(jié)可檢測(cè)3，4，…，n個(gè)物種間的相互關(guān)系［22］。③種間關(guān)聯(lián)指數(shù)所計(jì)算的結(jié)果只是物種現(xiàn)有的狀態(tài)，它可能是群落逐步演替的結(jié)果，也可能是偶然的一些原因造成的，因此要對(duì)種間關(guān)系有更全面和深刻的研究，就必須對(duì)一個(gè)區(qū)域的物種進(jìn)行動(dòng)態(tài)的定點(diǎn)觀測(cè)和研究，并需要借助其它生態(tài)學(xué)方法，這將有助于揭示種間聯(lián)結(jié)的內(nèi)在機(jī)制。

5 結(jié)論

采用χ2檢驗(yàn)、Ochiai關(guān)聯(lián)指數(shù)、Pearson相關(guān)分析和Spearman秩相關(guān)分析對(duì)北溝林場(chǎng)天然次生林11種喬木的種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性的研究結(jié)果表明:1)群落中物種間的總體關(guān)聯(lián)性較弱，多數(shù)種對(duì)間關(guān)聯(lián)程度未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明林場(chǎng)多數(shù)喬木樹(shù)種間關(guān)系不緊密，未形成明顯的總體聯(lián)結(jié)性，群落處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài);2)利用χ2檢驗(yàn)、Ochiai關(guān)聯(lián)度指數(shù)、Pearson相關(guān)指數(shù)和Spearman秩相關(guān)指數(shù)計(jì)算種間關(guān)聯(lián)和聯(lián)結(jié)得到的結(jié)果有很大的相似性，但是，Pearson相關(guān)檢驗(yàn)在本研究中有較大偏差，Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)的靈敏度要大于χ2檢驗(yàn)和Pearson相關(guān)檢驗(yàn);3)依照χ2檢驗(yàn)、Ochiai關(guān)聯(lián)度指數(shù)、Pearson相關(guān)分析和Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果，結(jié)合植物種群的生物學(xué)和生態(tài)適應(yīng)特征，將北溝林場(chǎng)天然次生林群落中11種喬木樹(shù)種劃分為3個(gè)生態(tài)種組。

［1］Greig-Smith P.Quantitative Plant Ecology［M］.3rd ed.Oxford:Blackwell scientific publications，1983:23－245.

［2］尹林克，李濤.塔里木河中下游地區(qū)荒漠河岸林群落種間關(guān)系分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(2):226－234.

［3］張麗霞，張峰，上官鐵梁.蘆芽山植物群落種間關(guān)系的研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2001，21(6):1085－1091.

［4］王正文，祝廷成.松嫩草原主要草本植物種間關(guān)系及其對(duì)水淹干擾的響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(6):892－896.

［5］吳東麗，上官鐵梁，薛紅喜，等.滹沱河濕地植物群落的種間關(guān)系研究［J］.山西大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2003，26(1):71－75.

［6］胡理樂(lè)，閆伯前，劉琪琮.南方丘陵人工林林下植物種間關(guān)系分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(11):2019－2024.

［7］張金屯.植被數(shù)量生態(tài)學(xué)方法［M］.北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1995:79－87.

［8］張震云，周伶，上官鐵梁，等.半干旱區(qū)錦雞兒群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(9):1868－1874.

［9］劉喆，岳明.太白山獨(dú)葉草及其伴生種的種間關(guān)聯(lián)研究［J］.武漢植物學(xué)研究，2007，25(5):445－450.

［10］孫勃，張金屯.天龍山木本群落種間關(guān)系的研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2004，24(8):1457－1461.

［11］Legendre L，Legendre P.Numerical Ecology［M］.Amsterdam:Elsevier Scientific Publishing Company，1998:139－144，194－198，216－222.

［12］李晶，上官鐵梁.山西北部沙棘群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系［J］.山地學(xué)報(bào)，2006，24(2):222－227.

［13］Mueller-Dombois D，Ellenberg H.植被生態(tài)學(xué)的目的與方法［M］.鮑顯誠(chéng)，譯.北京:科學(xué)出版社，1986.

［14］周先葉，王伯蓀，李鳴光，等.廣東黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替過(guò)程中群落的種間聯(lián)結(jié)性分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(3):332－339.

［15］鄧賢蘭，劉玉成，吳楊.井岡山自然保護(hù)區(qū)栲屬群落優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27(4):531－536.

［16］杜道林，劉玉成，李睿.縉云山亞熱帶栲樹(shù)林優(yōu)勢(shì)種群間聯(lián)結(jié)性研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，19(2):149－157.

［17］王琳，張金屯.歷山山地草甸優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)分析［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2004，24(8):1435－1440.

［18］趙則海，祖元?jiǎng)?，楊逢建，?東靈山遼東櫟林木本植物種間聯(lián)結(jié)取樣技術(shù)的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27(3):396－403.

［19］王乃江，張文輝，陸元昌，等.陜西子午嶺森林植物群落種間聯(lián)結(jié)性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(1):67－78.

［20］鄧福英，臧潤(rùn)國(guó).海南島熱帶山地雨林天然次生林的功能群劃分［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(8):3240－3249.

［21］胡理樂(lè)，李新，江明海，等.宣恩七姊妹山珙桐群落種間聯(lián)結(jié)分析［J］.武漢植物學(xué)研究，2003，21(3):203－208.

［22］Dale M R T.Spatial pattern analysis in plant ecology［M］.New-York:Cambridge University Press，1999:147－167.