浙江省安吉縣次生林?jǐn)?shù)量分類(lèi)與排序1)

張 悅 魯小珍

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

袁位高

(浙江省林業(yè)科學(xué)研究院)

胡可易 李海濤

(浙江省安吉縣林業(yè)技術(shù)推廣中心)

沈愛(ài)華 張 駿

(浙江省林業(yè)科學(xué)研究院)

植被數(shù)量分析是植被生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。研究植物群落之間、植被及其環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系、數(shù)量分類(lèi)和排序是數(shù)量分析必不可少的技術(shù)手段［1－5］。其中，雙向指示種分析(TWINSPAN)是目前使用最廣泛的植被數(shù)量分類(lèi)方法［6］。典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)將植被和樣地的排序與多個(gè)環(huán)境因子變量的作用聯(lián)系起來(lái)，可使植被特征與環(huán)境因子的關(guān)系在排序圖中表現(xiàn)更為直觀，是目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究植物群落使用的最為廣泛的方法［7］。對(duì)于安吉縣森林植被的研究工作，目前主要在植被生態(tài)功能［8］、土壤理化性質(zhì)［9］等方面，針對(duì)森林群落進(jìn)行植物群落結(jié)構(gòu)及植被與環(huán)境關(guān)系的研究還少見(jiàn)報(bào)道。筆者以安吉縣次生林為研究對(duì)象，采用TWINSPAN和CCA相結(jié)合的方法，以安吉縣喬木層物種組成及其相對(duì)重要值為分類(lèi)依據(jù)，對(duì)研究區(qū)內(nèi)樣地進(jìn)行數(shù)量分類(lèi)［10］，定量揭示該區(qū)群落結(jié)構(gòu)以及與環(huán)境之間的關(guān)系，揭示安吉縣次生林的植被特征，為該地區(qū)森林植被的保育工作提供理論基礎(chǔ)，對(duì)該地區(qū)進(jìn)行地帶性植被恢復(fù)和營(yíng)建具有重要的指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)概況

安吉縣位于浙江省西北部，東經(jīng)119°14'～119°53'，北緯 30°23'～ 30°52'，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，四級(jí)分明，氣候溫和，雨水充沛，光照充足。年均降水量約1 344 mm，年平均氣溫16.6℃，年日照時(shí)數(shù)2 009 h，無(wú)霜日243 d。總面積1 886 km2，其中丘陵山地 940.05 km2、平原與崗地 726.11 km2、低山182.94 km2，分別占總面積的 49.8% 、38.5% 、9.7%。安吉縣境地貌多樣，巖性復(fù)雜，土壤類(lèi)型多，以紅壤土類(lèi)為主，山地肥力差異較大。有林地面積10.99萬(wàn)hm2。絕大部分森林分布于低山丘陵地帶，區(qū)域植被為中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶青岡(Cyclobalanopsis glauca Oerst.)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla Schott.)植被區(qū)。天然植被有青岡、苦櫧常綠闊葉林、馬尾松(Pinus massoniana Lamb)林、針闊混交林、竹林(Phyllostachys heterocyla Mitford.‘Pubescens’)以及灌叢植被。人工植被有馬尾松林、杉木(Cunninghamia lanceolata Hook.)、濕地松(Pinus elliottii Engelm.)及經(jīng)濟(jì)林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在安吉全縣范圍內(nèi)，通過(guò)機(jī)械抽取調(diào)查小班，在小班內(nèi)選取典型樣地，進(jìn)行植物群落調(diào)查。樣方面積為20 m×20 m，調(diào)查各樣方的植物種類(lèi)、高度、蓋度、胸徑等。同時(shí)記錄各樣方的綜合特征和生境特征，包括植被總蓋度、土壤厚度、海拔、坡度、坡向、經(jīng)度、緯度等。共計(jì)喬木樣方82個(gè)(圖1)。

圖1 安吉縣次生林取樣地點(diǎn)分布示意圖

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)外業(yè)數(shù)據(jù)，計(jì)算各植物的相對(duì)重要值(重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)胸高斷面積)/3)。環(huán)境因子包括海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度、枯落物厚度、腐殖質(zhì)厚度7個(gè)因子。為方便建立環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，海拔、坡度、土壤深度、枯落物厚度、腐殖質(zhì)厚度以實(shí)際觀測(cè)值表示。坡向數(shù)據(jù)以等級(jí)制表示。將坡向按照45°的夾角，以北為0°，順時(shí)針?lè)较蚍譃?個(gè)坡向等級(jí)，以數(shù)字表示各等級(jí):1表示北坡(0°～22.5°，337.5°～360°);2 表示東北坡(22.5°～67.5°);3 表示西北坡(292.5°～337.5°);4 表示東坡(67.5°～112.5°);5 表示西坡(247.5°～292.5°);6 表示東南坡(112.5°～157.5°);7 表示西南坡(202.5°～247.5°);8 表示南坡(157.5°～202.5°)，數(shù)字越大，表示越向陽(yáng)［7］。

以所有群落中喬木層植物的相對(duì)重要值為數(shù)量指標(biāo)，采用雙向指示種分析法(TWINSPAN)對(duì)群落進(jìn)行劃分，利用樣地—植物物種重要值矩陣對(duì)所有樣方進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)，將海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度、枯落物厚度、腐殖質(zhì)厚度作為環(huán)境因子分別對(duì)樣地和喬木層物種進(jìn)行排序。分別用軟件 WinTWINS［11］和 CANOCO［12］完成計(jì)算。

3 結(jié)果與分析

3.1 TWINSPAN 分類(lèi)結(jié)果

TWINSPAN將安吉82個(gè)樣方劃分為11個(gè)組，結(jié)合其生態(tài)意義，將其歸并為10個(gè)組。依據(jù)《中國(guó)植被》的分類(lèi)原則和系統(tǒng)［13］，10個(gè)組分別代表10個(gè)植物群叢，其樹(shù)狀圖見(jiàn)圖2。由圖2可見(jiàn)，安吉縣次生林優(yōu)勢(shì)種以杉木、馬尾松為主，其次重要值較大的有毛竹、苦櫧、白櫟(Quercus fabri)、楓香(Liquidambar formosana)。安吉縣屬杉木分布北緣東區(qū)，是杉木重點(diǎn)分布區(qū)，所以在次生演替時(shí)，杉木自然萌芽生長(zhǎng)，成為安吉縣次生林第1優(yōu)勢(shì)種(重要值15.90)。同時(shí)馬尾松(重要值 14.11)喜光、耐貧瘠、生長(zhǎng)迅速，所以成為率先進(jìn)入次生裸地的先鋒樹(shù)種?？鄼?、白櫟、楓香為安吉地帶性植被物種，同時(shí)種子萌發(fā)率較高，能迅速成長(zhǎng)為小樹(shù)，存活率比較高，自然形成群落。

在沒(méi)有大規(guī)模干擾的情況下，杉木、馬尾松將逐漸從群落中衰退，向安吉地帶性植被群落演替，形成以苦櫧、青岡等闊葉樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)種的群落，主要群落類(lèi)型見(jiàn)表1。其中，群落Ⅰ山核桃林(Form.Carya cathayensis)有2個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為山核桃。群落Ⅱ黃山松林(Form.Pinus taiwanensis)有1個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為黃山松，主要伴生種為化香(Platycarya strobilacea)、麻櫟(Quercus acutissima)。群落Ⅲ白櫟林(Form.Quercus fabri)有21個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為白櫟，部分樣方中石櫟(Lithocarpus pasania)、山合歡(Albizia kalkora)、苦櫧、青岡、甜櫧(Castanopsis eyrei)、山蒼子(Litsea cubeba)重要值與白櫟幾乎等同，還伴生有豹皮樟(Litsea coreana var.sinensis)、檫木(Sassafras tzumu)、樸樹(shù)(Celtis sinensis)、漆樹(shù) (Toxicodendron trichocarpum)、老鼠矢(Symplocos stellaris)、冬青(Ilex chinensis)、野柿(Diospyros kaki var.silvestris)、山胡椒(Lindera glauca)、楓香、黃檀(Dalbergia hupeana)、麻櫟等闊葉樹(shù)種，同時(shí)還有杉木、馬尾松等。該群落主要森林類(lèi)型包括闊葉林和針闊混交林，其中針闊混交林杉木、馬尾松較少，可推斷白櫟林已經(jīng)處于演替的中、后期，向地帶性群落發(fā)展。群落Ⅳ楓香林(Form.Liquidambar formosana)有1個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為楓香。群落Ⅴ苦櫧林(Form.Castanopsis sclerophylla)有7個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為苦櫧，伴生有楓香、杉木、馬尾松、白櫟、化香等。該群落主要森林類(lèi)型也由闊葉林和針闊混交林組成，其中針葉樹(shù)種主要為杉木和馬尾松，但重要值也遠(yuǎn)小于苦櫧?？鄼搅譃榘布貛灾脖?，植被自然生長(zhǎng)，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。群落Ⅵ甜櫧林(Form.Castanopsis eyrei)有3個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為甜櫧、馬尾松，伴生有楊梅(Myrica rubra)、漆樹(shù)、山合歡等。由群落組成和外觀上判斷，甜櫧林處于群落演替的中期，由原先的馬尾松林演替到現(xiàn)在的甜櫧、馬尾松同占優(yōu)勢(shì)的針闊混交林。群落Ⅶ馬尾松林(Form.Pinus massoniana)有24個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為馬尾松，伴生有杉木、金錢(qián)松(Pseudolarix amabilis)、冬青、山蒼子、白櫟等。群落Ⅷ杉木林(Form.Cunninghamia lanceolata)有16個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為杉木，伴生有少量板栗(Castanea mollissima)、馬尾松、山合歡、山蒼子、楓香等。群叢Ⅶ、Ⅷ都尚處在演替初、中期，馬尾松和杉木在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。群落Ⅸ板栗林(Form.Castanea mollissima)有2個(gè)樣方，喬木層優(yōu)勢(shì)種為板栗，伴生有八角楓(Alangium chinense)。群落Ⅹ毛竹林(Form.Phyllostachys edulis)有5個(gè)樣方，毛竹占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，其他樹(shù)種分布稀少。

圖2 安吉縣次生林TWINSPAN分類(lèi)樹(shù)形圖

表1 安吉縣次生林群落TWINSPAN數(shù)量分類(lèi)主要特征描述

3.2 群落的CCA排序

采用CCA排序?qū)Π布h次生林群落進(jìn)行分析，圖3是CCA排序中樣方的二維排序圖，圖中箭頭表示環(huán)境因子，箭頭連線(xiàn)的長(zhǎng)短表示森林群落的分布與環(huán)境因子相關(guān)性的大小，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間相關(guān)性的正負(fù)。從表1可見(jiàn)，物種CCA排序軸與環(huán)境因子相關(guān)。第1軸和第2軸特征值為0.483和0.314，物種—環(huán)境相關(guān)性為85.1%和73.5%，物種—環(huán)境關(guān)系方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到48.7%。

表2 安吉縣次生林群落82個(gè)樣方排序的特征值和物種與環(huán)境的相關(guān)性

從樣方的CCA二維排序軸(圖3)可以看出，CCA排序的4個(gè)軸反映了物種和環(huán)境因子的相關(guān)性，與第1軸相關(guān)性最明顯的環(huán)境因子是海拔，和第2軸相關(guān)性最明顯的是枯落物厚度，其中枯落物厚度在對(duì)角線(xiàn)上，所以CCA第1軸和CCA第2軸都受枯落物厚度的影響，相關(guān)系數(shù)分別為 －0.405 1，0.486 1(表3)。第1軸與海拔高度正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.6989(表3)，第1軸也與枯落物厚度負(fù)相關(guān)。第2軸與枯落物厚度、坡度呈正相關(guān)(表3)。

圖3 安吉縣次生林群落82個(gè)樣方的CCA二維排序圖

表3 安吉縣次生林群落82個(gè)樣方排序的環(huán)境因子與CCA軸的相關(guān)性

各種環(huán)境因子綜合作用形成了植物群落的分布格局，一般來(lái)講，種類(lèi)組成接近的群落，其環(huán)境因子組成上也比較接近［7］。由圖3可以看出，安吉縣次生林群落分布格局主要受海拔梯度的影響，植被類(lèi)型呈明顯的垂直分布。其中苦櫧、甜櫧、板栗、馬尾松群落主要分布在低海拔，楓香、山核桃、黃山松、毛竹群落主要分布在較高海拔，白櫟、杉木群落與海拔因子關(guān)系不明顯，分布范圍較大?？萋湮锖穸纫裁黠@影響著群落分布格局，枯落物越厚，保水和保土能力越高。從圖3可知苦櫧、楓香群落枯枝落葉層較其他群落厚，而白櫟、馬尾松群落枯枝落葉層較薄。其次坡度通過(guò)微地形的變化，使得局域小環(huán)境的水熱組成發(fā)生分化，也影響著群落格局。不同坡度的土壤與水分流失量不一樣，坡度大的土層薄、水分少、土壤多呈酸性，坡度平緩處土層較厚、水分多、土壤酸性較弱?？梢钥闯鰲飨闳郝鋵?duì)坡度較為敏感。楓香喜光，對(duì)土壤要求不高，但不耐水澇，坡度較大土層薄，同時(shí)水分少，所以楓香主要分布在向陽(yáng)的陡坡上。

3.3 物種的CCA排序

對(duì)自然恢復(fù)群落演替來(lái)說(shuō)，植物種、植物群落的分布格局是由于各種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。從圖4中可看出，主要喬木在圖中的分布格局與樣地的分布格局具有一定的相似性，如:苦櫧分布在低海拔，枯落物層較厚，與苦櫧群落分布相似。而白櫟、石櫟耐干旱瘠薄、萌芽力強(qiáng)，在圖4中集中在排序的中心位置，說(shuō)明白櫟等植物適應(yīng)性較廣較強(qiáng)，對(duì)環(huán)境不敏感，有較大的分布區(qū)域。在圖3可以看到白櫟大范圍分布。

圖4 安吉縣次生林群落優(yōu)勢(shì)種的CCA二維排序圖

4 結(jié)束語(yǔ)

利用TWINSPAN將安吉的次生林劃分為10個(gè)植物群落。從植被類(lèi)型及組成可得出安吉縣次生林中馬尾松、杉木針葉林所占比例較大，但是有一部分植物群叢已經(jīng)初具地帶性植被特征，即苦櫧林、白櫟林群落。如果人為干擾不嚴(yán)重，安吉森林植被將逐漸演替為典型地帶性植被。CCA排序結(jié)果顯示，第1排序軸與海拔有相關(guān)性，反映了溫度條件的差異;與枯落物厚度相關(guān)，反映土壤肥力和水分條件的差異。第2軸也與枯落物層厚度相關(guān)，還與坡度有相關(guān)，反映了水分、光照等條件的差異。

針對(duì)目前安吉縣次生林的現(xiàn)狀，為促進(jìn)典型地帶性植被群落的形成，可以適當(dāng)采取人工措施，對(duì)于演替前、中期群落進(jìn)行林相改造，或在荒山、裸地植被恢復(fù)時(shí)根據(jù)演替中后期植物群落生境、植物結(jié)構(gòu)營(yíng)造類(lèi)似的植被類(lèi)型，或者在綠化時(shí)選用地帶性植被樹(shù)種，以縮短原本需要很長(zhǎng)時(shí)間，有時(shí)可能要數(shù)百年的群落演替周期。為了加快安吉森林建設(shè)進(jìn)程，還要減小和消除人工干擾，這樣各種類(lèi)型群落恢復(fù)演替將會(huì)進(jìn)一步加快，并向地帶性常綠闊葉林方向發(fā)展，生態(tài)功能會(huì)進(jìn)一步加強(qiáng)，森林的生態(tài)效益將會(huì)更加明顯。

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