白樺與山楊葉凋落物候的差異及其生態(tài)學(xué)意義1)

欒奎志 樊緒富 王維芳

(黑龍江省林業(yè)監(jiān)測(cè)規(guī)劃院，哈爾濱，150080) (遼寧省海城市林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院) (東北林業(yè)大學(xué))

森林凋落物在維持土壤肥力、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)生物循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用。一方面，森林凋落物是土壤動(dòng)物、微生物的能量和物質(zhì)的來源。凋落物作為養(yǎng)分的有效載體，其在養(yǎng)分循環(huán)中是連接植物與土壤的“紐帶”，在維持土壤肥力、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)正常物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用［1］。另一方面，葉凋落的先后順序也可能深刻地影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)。研究表明，落葉物候還影響樹木的養(yǎng)分回收效率［2］。李榮華等［3］對(duì)中國(guó)南亞熱帶森林凋落物的分解速率進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同布設(shè)時(shí)間的凋落物，其分解速率存在很大差異，認(rèn)為凋落物的凋落時(shí)間可能影響其分解速率;陳金玲等［4］發(fā)現(xiàn)在小興安嶺地區(qū)，隨著進(jìn)展演替方向，混合凋落葉的年分解系數(shù)(k)隨之增大;冠層持續(xù)時(shí)間同時(shí)受展葉時(shí)間與落葉時(shí)間的共同影響，冠層持續(xù)時(shí)間對(duì)樹木全年的固碳量影響很大。因此，葉凋落物候?qū)淠镜酿B(yǎng)分循環(huán)和碳固定具有重要意義。

Dixon［5］構(gòu)建了累積凋落量的動(dòng)態(tài)模型，并將該模型應(yīng)用于北美多個(gè)地區(qū)的不同樹種，并比較了凋落參數(shù)的種間和緯度間變化，發(fā)現(xiàn)落葉和半落葉樹種的凋落高峰時(shí)間和凋落期長(zhǎng)度存在顯著差異，緯度也對(duì)凋落速率有影響。隨后，Escudero、Del Arco［6］和 Parker 等［7］用此模型研究了不同樹種凋落物候的差異。他們的研究不僅證明了葉凋落物動(dòng)態(tài)模型在溫帶和北方森林的普遍適用性，而且給定量研究不同樹種的葉凋落物候提供了有利的工具。

闊葉紅松林是我國(guó)東北山區(qū)的地帶性頂極生態(tài)系統(tǒng)，目前其原始類型多數(shù)已被各種次生類型所代替，其中白樺林和山楊林或其混交的楊樺林是主要的演替早期類型。關(guān)于東北地區(qū)森林凋落物產(chǎn)量、組成和動(dòng)態(tài)的研究已有不少報(bào)道［8－9］。盡管目前對(duì)白樺和山楊的研究歷史悠久，研究?jī)?nèi)容也非常廣泛，但涉及到二者凋落物候特征的較少。Jin等［8］和原作強(qiáng)等［9］分別研究了小興安嶺和長(zhǎng)白山闊葉紅松林凋落物組成和季節(jié)動(dòng)態(tài)，但是并沒有利用凋落物動(dòng)態(tài)模型詳細(xì)探討種間的凋落物候差異。白樺(Betula platyphylla)和山楊(Populus davidiana)作為兩個(gè)主要先鋒樹種，具有很多相同的生物學(xué)特性和生態(tài)對(duì)策，比如它們?nèi)~片的光合速率較高，均為散孔材，且沒有明顯的心材特征。但是，二者也有不同之處，比如白樺葉片為厚紙質(zhì)，而山楊則為革質(zhì)。本研究比較二者葉凋落物候的異同，為進(jìn)一步研究其他生物學(xué)特性提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地概況

本研究的地點(diǎn)設(shè)在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，位于黑龍江省東南部、尚志市帽兒山鎮(zhèn)境內(nèi)(北緯45°20＇～45°25＇、東經(jīng) 127°30＇～127°34＇)。林區(qū)平均海拔高度300 m，坡度在10°～15°。該地區(qū)年平均氣溫2.8℃，年均降水量723.8 mm。該地區(qū)的植被屬長(zhǎng)白植物區(qū)系，現(xiàn)有植被是原地帶性植被——闊葉紅松林屢遭人為干擾(采伐、火燒、開墾等)后演替成的天然次生林，代表著東北東部山區(qū)天然次生林的典型生態(tài)系統(tǒng)。主要植被類型包括溝谷硬闊林、山楊林、白樺林、雜木林和蒙古櫟(Quercus mongolica)林，大部分為中齡林。

2 研究方法

分別在白樺林和山楊林分布地段布設(shè)5個(gè)1 m×1 m凋落物收集器。4—7月每月收集一次凋落物，8月每半月一次，秋季大約10 d收集一次。將收集的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，將白樺和山楊葉挑選出來，分別在85℃烘干至恒質(zhì)量，用電子天平(0.01 g)稱質(zhì)量。

根據(jù)Dixon［5］的累積凋落量模型擬合得到凋落物候參數(shù):

式中:F為累積凋落量;P1為最大凋落量(即總?cè)~凋落量);P2為最大日凋落量出現(xiàn)的時(shí)間(方程的拐點(diǎn));P3為從10%到50%凋落量所經(jīng)歷的天數(shù)(由于在P2對(duì)稱，P3也等于50% ～90%凋落量的時(shí)間);t表示時(shí)間。

圖1為累積凋落量模型示意圖。該模型實(shí)際上包含3個(gè)具有生態(tài)學(xué)意義的參數(shù):凋落的絕對(duì)量(P1)、凋落高峰時(shí)間(P2，衡量凋落的早晚)和凋落期長(zhǎng)度(P3的2倍，即10% ～90%凋落量經(jīng)歷的天數(shù))。由于白樺和山楊的總凋落量不同(分別為213和184 g·m－2)，為了比較它們的凋落物候，把最大凋落量(P1)標(biāo)準(zhǔn)化為1或100%進(jìn)行比較［6］。模型中除了P2和P3外，還可以推算出凋落開始時(shí)間、凋落結(jié)束時(shí)間以及相對(duì)凋落峰值(日凋落量最大值)。

圖1 累積凋落量模型示意圖

在凋落高峰時(shí)從每個(gè)凋落物收集器中選取5～10片葉子測(cè)定其比葉面積，共5個(gè)重復(fù)?？?cè)~面積用圖像法估計(jì)，80℃烘干48 h后用分析天平稱質(zhì)量。葉面積和葉質(zhì)量為單個(gè)葉子的平均面積和質(zhì)量，比葉面積為單位葉質(zhì)量的葉面積。C質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用油浴加熱重鉻酸鉀容量法測(cè)定，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用凱氏定氮法測(cè)定。利用SPSS13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 累積葉凋落動(dòng)態(tài)

累積凋落量模型可以很好地描述兩樹種的葉凋落動(dòng)態(tài)。每個(gè)凋落物收集器收集到的數(shù)據(jù)的決定系數(shù)均大于0.9(P＜0.001)。這證明了累積凋落量基本上以凋落高峰時(shí)間呈對(duì)稱分布［2］。盡管白樺和山楊的相對(duì)累積凋落量隨時(shí)間的變化格局均相同，但速率不同(圖2)。白樺凋落開始較早，從第240天到第280天凋落速率較高，凋落高峰不明顯，凋落期較長(zhǎng);而山楊則表現(xiàn)出完全不同的情況，凋落開始較晚，但迅速結(jié)束。但是二者葉凋落期幾乎同時(shí)結(jié)束。

圖2 白樺和山楊相對(duì)累積葉凋落量的變化

3.2 凋落物候種間差異

方差分析表明(表1):兩樹種凋落開始時(shí)間、凋落高峰時(shí)間、凋落期長(zhǎng)度和最大相對(duì)凋落速率(凋落高峰)差異顯著(P＜0.001)，但二者的凋落結(jié)束時(shí)間差異不顯著(P=0.230＞0.05)。具體來說，白樺凋落開始時(shí)間(第229天)比山楊的(第270天)早41 d。白樺的平均凋落高峰時(shí)間(第256天)比山楊(第276天)早20 d，但二者均晚于北美的垂枝樺(Betula pendula，第 280 天)［5］。白樺凋落結(jié)束時(shí)間(第282天)比山楊的只早1 d，但統(tǒng)計(jì)上不顯著(P=0.23)。白樺的凋落期比山楊的長(zhǎng)42 d，白樺的相對(duì)凋落速率(0.021 d－1)則僅是山楊的(0.099 d－1)五分之一左右(表2)。也就是說，白樺葉凋落時(shí)間顯著早于山楊，并且白樺葉凋落期較長(zhǎng)，其凋落集中程度則明顯小于山楊。

表1 白樺和山楊葉凋落物候方差分析結(jié)果

原作強(qiáng)等［9］發(fā)現(xiàn)，紫椴的葉凋落高峰出現(xiàn)于9月13日—9月26日，且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng);而蒙古櫟、春榆(Ulmus japonica)和色木槭(Acer mono)的葉凋落期則集中于9月27日—10月10日。這4個(gè)闊葉樹種的凋落高峰介于白樺和山楊之間。在北美，北美紅糖槭(Acer rubrum)的凋落高峰出現(xiàn)的時(shí)間顯著晚于氈毛山核桃(Carya tomentosa)、洋白蠟(Fraxinus pennsylvanica)和北美鵝掌楸(Liriodendron tulipifera)。

表2 白樺和山楊葉凋落物候比較

3.3 凋落葉性狀比較

方差分析表明，兩樹種的葉性狀也存在顯著差異(表3)。白樺的葉面積、葉質(zhì)量顯著小于山楊的葉面積和葉質(zhì)量，但白樺比葉面積顯著大于山楊。白樺葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于山楊，碳氮比值則為白樺顯著小于山楊。白樺葉分解速率也明顯大于山楊，前者是后者的1.3倍。白樺葉片厚紙質(zhì)，比葉面積大表明葉片較薄，并且N質(zhì)量分?jǐn)?shù)高和碳氮比值低，這些都利于白樺葉分解，與白樺分解速率高于山楊相對(duì)應(yīng)。

表3 白樺和山楊凋落葉性狀比較

3 結(jié)論與討論

樹木的葉凋落物候是樹木的重要特征之一。本研究發(fā)現(xiàn)，盡管山楊和白樺同為先鋒樹種，但是它們的葉凋落物候及其相關(guān)葉性狀具有顯著差異。白樺落葉早，落葉期長(zhǎng)，落葉分散，而山楊正好相反。這暗示白樺和山楊在葉壽命、冠層葉量、碳吸收和能量?jī)?chǔ)存、養(yǎng)分回收和凋落葉分解等方面可能具有不同的生態(tài)對(duì)策。

葉凋落物候研究具有重要意義。首先，二者的葉壽命不同。兩樹種均在5月中上旬展葉［11］，但落葉物候相差20～41 d，表明白樺的葉壽命明顯比山楊短。實(shí)際上，白樺不斷地生長(zhǎng)新葉，7月份停止葉生長(zhǎng);最先生長(zhǎng)的樹葉在8月中旬前后就開始凋落，而最后生長(zhǎng)的樹葉則在10月份才凋落。因此，從整個(gè)樹木來說，白樺的樹葉在生長(zhǎng)季內(nèi)不是一個(gè)同生群，而山楊樹葉更傾向于一個(gè)同生群。其次，白樺在生長(zhǎng)季后期(主要是8月下旬和9月份)的冠層葉量(葉面積)會(huì)由于凋落明顯減少，這直接影響這一階段的碳吸收。樹木一般在8月份停止生長(zhǎng)，9月份主要是為度過接下來的冬季和下一年萌芽(或者抵御干擾)積累能量。因此，可以推測(cè)白樺在后期的能量積累較少。再次，在葉片衰老之前樹木要回收一部分養(yǎng)分以減少其養(yǎng)分損失［12］。葉凋落越早，其氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，養(yǎng)分回收效率越低［2］，推測(cè)白樺的養(yǎng)分回收效率較低。最后，由于早期凋落物的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高［1］，碳氮比較低，因此，早期凋落的樹葉從化學(xué)性質(zhì)上看易于分解。而凋落早期水熱條件也較好，可以預(yù)測(cè)白樺早期凋落葉分解較快，這直接影響到白樺凋落葉的分解和養(yǎng)分釋放［4］。白樺葉分解速率是山楊的1.3倍也間接證明了這一推測(cè)。由于本研究只涉及兩個(gè)樹種，還不能得出凋落早的樹種的葉分解比凋落晚的樹種快的結(jié)論。

本研究利用凋落物動(dòng)態(tài)模型定量研究了白樺和山楊的葉凋落物候及其葉性狀，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)樹種的葉物候及相關(guān)對(duì)策存在顯著差異，為深刻認(rèn)識(shí)兩個(gè)樹種的林學(xué)特性提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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